Celestichthys margaritatus ROBERTS, 2007
Danio margaritatus Roberts, 2007
Etymologie
Celestichthys: van het Latijnse caelestis, dat ‘hemels’ betekent, en ichthys, dat ‘vis’ betekent.
margaritatus: van het Latijnse margaritatus, dat ‘met parels versierd’ betekent.
Classificatie
Orde: Cypriniformes Familie: Cyprinidae
Wijdverspreiding
Type vindplaats is ‘Pools at foot of mountain near Hopong town 30 kilometers east of Taunggyi, Myanmar, elevation 1040 meters’, vermoedelijk beperkt tot één enkele vindplaats rond 1.040 m AMSL nabij de stad Hopong in Shan State, oostelijk Myanmar.
Sindsdien is hij gevonden in wateren die in verband staan met de Salween-rivier (ook wel Thanlwin-rivier genoemd) in heel zuidelijk Shan en zelfs over de grens in Noord-Thailand.
Habitat
De type-localiteit is een gebied van permanent overstroomd grasland, gevormd door de afdamming van een bron voor landbouwdoeleinden.
Het water is slechts ongeveer 30 cm diep, doorzichtig en draagt dichte begroeiing van waterplanten, meestal van de familie Hydrocharitaceae, waartoe geslachten behoren als Elodea, Egeria en Blyxa.
Sympatrische soorten waren onder meer Devario sondhii, een Microrasbora cf. rubescens, een onbeschreven Petruichthys-soort die bij aquarianen bekend staat als de “rosy” loach en Channa harcourtbutleri.
Vanaf foto’s lijken de meeste andere habitats in grote lijnen op elkaar, d.w.z,
Maximale standaardlengte
Het grootste officieel geregistreerde exemplaar meet slechts 21 mm.
AquariumafmetingenTop
Ondanks zijn geringe afmetingen zouden we een groepje van deze soort niet in iets houden met bodemafmetingen van minder dan 45 ∗ 30 cm, vanwege het soms strijdlustige gedrag van dominante mannetjes (zie ‘Gedrag en compatibiliteit).
Onderhoud
Deze schuwe soort moet idealiter worden gehouden in een zwaar beplante opstelling, bij voorkeur met een donkere ondergrond.
De gebroken zichtlijnen die in een dergelijke display bestaan, stellen hem in staat om natuurlijk gedrag te vertonen en helpen ook om schichtigheid te verminderen.
Drijvende planten zijn een nuttige aanvulling, maar drijfhout en bladafval van eiken, beuken en amandelen kunnen het beste worden vermeden, omdat de looistoffen die zij afgeven niet voorkomen in zijn natuurlijke water.
Gebruik een zachte filtering; een luchtaangedreven spons-achtige eenheid zou voldoende moeten blijken.
Watercondities
Temperatuur: 20 – 26 °C
PH: 6,5 – 7,5; op de typelocatie werd een waarde van 7,3 gemeten.
Hardheid: 90 – 268 ppm
Dieet
Gelijk te voeden op kleine ongewervelde dieren, algen en andere zoöplankton in de natuur.
In het aquarium zal het accepteren gedroogde voedingsmiddelen van een geschikte grootte, maar moet niet worden gevoed deze uitsluitend, en als het zelden stijgt naar de oppervlakte is er weinig zin in het aanbieden van drijvende producten.
Dagelijkse maaltijden van klein levend en bevroren voedsel zoals Daphnia, Artemia en dergelijke zullen niet alleen resulteren in de beste kleuring, maar moedigen de vis aan om in broedconditie te komen.
Nieuw geïmporteerde exemplaren zijn vaak in slechte conditie en kunnen moeilijk acclimatiseren aan het aquarium leven, dus klein levend voer wordt aanbevolen als een eerste dieet met droge en diepvries producten worden geïntroduceerd als de vis wordt gesetteld.
Gedrag en compatibiliteitTop
Wordt waarschijnlijk geïntimideerd of weggeconcurreerd voor voedsel door grotere of onstuimiger tankgenoten, hoewel de aanwezigheid van soorten van vergelijkbare grootte, die aan de oppervlakte leven, lijkt te helpen om zijn schuwheid te verminderen.
Andere kleine karperachtigen uit Myanmar zoals Celestichthys choprae of leden van het geslacht Microdevario zijn geschikte metgezellen, en we vermoeden dat hij het ook goed zou kunnen doen naast Dario hysginon of D. sp. ‘Myanmar’.
De nauw verwante C. erythromicron wordt niet aanbevolen omdat deze waarschijnlijk kan hybridiseren met C. margaritatus (zie ‘Opmerkingen’).
Hoewel hij van nature kuddevormend is, is het eerder een schoolende dan een schoolende soort, waarbij rivaliserende mannetjes overdag regelmatig sparren.
Het is niet ongewoon om te zien dat de vinnen binnen een groep worden gesmoord, hoewel dit gedrag zich normaal gesproken niet uitstrekt tot tankmates.
Koop er zoveel mogelijk, idealiter 20 of meer, want als er grotere aantallen aanwezig zijn, wordt de agressie tussen de individuen gespreid plus de vissen zijn brutaler, vaker te zien, en vertonen een betere kleuring.
Seksueel dimorfisme
De mannetjes hebben een staal- tot diepblauwe lichaamskleur die zich over het grootste deel van de flanken uitstrekt en intens rode en zwarte strepen in alle vinnen behalve de borstvinnen.
De vlekken op het lichaam zijn parelwit tot crèmekleurig en bij parende individuen wordt het achterlijf roodachtig, de algehele lichaamskleur intensiever en als gevolg daarvan wordt de bleke streep die in de lengterichting over de top van de kop loopt, beter gedefinieerd.
Vrouwen hebben een blauwgroene basiskleur en minder opvallende, zwak rode tot oranje kleurvlekken in de vinnen, waarbij de buikvinnen geen patroon vertonen.
De vlekken op het lichaam zijn crèmekleurig tot goudkleurig en reiken niet tot in het voorste deel van het achterlijf.
Ze hebben de neiging iets groter te worden dan de mannetjes en hebben een rondere algemene lichaamsvorm, vooral wanneer ze gravid zijn.
Wanneer ze in paaitoestand zijn, vertonen ze een kleine donkere markering bij de vent.
Reproductie
Zoals veel kleine karperachtigen is deze soort een eierstrooiende paaier die geen ouderlijke zorg toont.
Ze werd voor het eerst gekweekt door SF-leden Pete Liptrot en Paul Dixon van het Bolton Museum Aquarium, V.K.,
Als de vissen in goede conditie zijn, zullen ze vaak kuitschieten en in een dicht beplant, volgroeid aquarium is het mogelijk dat er kleine aantallen pootvis verschijnen zonder dat er ingegrepen hoeft te worden.
Als je echter de opbrengst aan pootvis wilt verhogen, is een iets meer gecontroleerde aanpak vereist.
De volwassen groep kan nog steeds samen worden geconditioneerd, maar er moeten ook een of meer kleinere, misschien 10-15 liter, bakken worden geplaatst en gevuld met verouderd water.
Vul een groot deel van de beschikbare ruimte met fijne wollen moppen, Taxiphyllum of een andere fijnbladige plant.
Belichting noch filtratie is noodzakelijk, hoewel u desgewenst een klein luchtaangedreven sponsfilter kunt installeren.
Wanneer de volwassen vissen goed geconditioneerd zijn, kan een enkel paar of een groep van een of twee mannetjes en verschillende vrouwtjes in elke bak worden uitgezet, hoewel het de moeite waard is om op te merken dat hoe meer individuen betrokken zijn, hoe groter het risico van eipredatie, plus mannetjes kunnen elkaar afleiden van vrouwtjes als er meer dan een in de bak zit.
Het paaien levert normaal weinig problemen op met ongeveer 30 licht klevende eieren die in een typische gebeurtenis worden afgezet.
Op dit punt kunnen de volwassenen het beste worden verwijderd omdat ze alles zullen opeten wat ze vinden, plus de vrouwtjes hebben een herstelperiode nodig voordat ze weer gaan paaien omdat ze niet in staat zijn om dagelijks eieren te produceren.
In de natuur broeden ze blijkbaar het hele jaar door, dus je kunt altijd een ander paar selecteren en een rotatiesysteem toepassen als een continue productie het doel is.
De incubatie is tot op zekere hoogte temperatuurafhankelijk, maar duurt gewoonlijk ongeveer 72 uur, waarbij de jongen 3-4 dagen later vrij zwemmen.
Initieel voedsel moet Paramecium of een eigen droogvoer van voldoende kleine (5-50 micron) kwaliteit zijn, waarbij Artemia nauplii, microworm, enz. worden geïntroduceerd, zodra de pootvis groot genoeg is om ze te accepteren.
NotenTop
Deze soort werd ontdekt in augustus 2006, met de eerste foto gepost door visexporteur Kamphol Udomritthiruj op de website www.petfrd.com de volgende maand.
Nadat enkele sceptici hun bezorgdheid uitten over het feit dat de foto’s met de computer waren gegenereerd of verbeterd, werden meer gedetailleerde foto’s verstrekt en deze, samen met de daaropvolgende reactie van de media, zorgden ervoor dat C. margaritatus snel een van de meest gehypte vissen werd die de hobby ooit heeft gekend.
In eerste instantie op de markt gebracht als Microrasbora sp. ‘Galaxy’ of ‘Galaxy Rasbora’ ging hij twee weken later in Singapore in de verkoop en bereikte kort daarna de internationale handel.
De aanvankelijke prijzen waren hoog voor zo’n klein visje, maar daalden snel toen vele duizenden werden geëxporteerd in slechts een paar maanden tijd.
Maar in februari 2007 gingen beelden van de type-locatie met zwaar vertrapte randen gepaard met berichten dat de soort bijna was uitgestorven, en het Myanmarese Departement van Visserij verbood officieel de export.
In juni 2007 hadden de autoriteiten de wetlands in de buurt van Hopong onderzocht en 5 extra populaties ontdekt, en uit de huidige gegevens blijkt dat de soort niet onmiddellijk wordt bedreigd door overbevissing.
De vraag is ook afgenomen sinds duidelijk is geworden dat de soort gemakkelijk te kweken is en niet bijzonder geschikt is voor het “algemene” gezelschapsreservoir, en de prijzen zijn nu gestabiliseerd.
De soort is ook onderwerp geweest van intensieve commerciële kweek en exemplaren met vlekken of vlekken in plaats van strepen in de buik- en anaalvinnen of morfologische misvormingen komen nu veel voor in de sierhandel (zie afbeeldingen).
Er zijn ook beperkte aanwijzingen voor een mogelijke hybridisatie met de verwante C. erythromicron, hoewel deze vissen de handel niet lijken te hebben bereikt.
Een interessante, blijkbaar in het wild gevangen, vorm is verkocht als vrouwelijke C. margaritatus. Deze heeft geen strepen in de vinnen plus een donkere vlek aan de basis van de staartsteel zoals bij C. erythromicron, maar een gevlekt kleurenpatroon op het lichaam zoals bij C. margaritatus (zie afbeeldingen) en het blijft onduidelijk of het een soortgenoot is van een van beide beschreven soorten of niet.
De officiële beschrijving kwam in februari 2007 en de vis werd door Tyson Roberts in het nieuwe geslacht Celestichthys geplaatst, ondanks morfologische en gedragsmatige overeenkomsten met Danio (voorheen Microrasbora) erythromicron.
Roberts suggereerde dat de twee nauw verwant lijken, maar scheidde ze voornamelijk op basis van hun verschillende kleur, terwijl hij opmerkte dat D. erythromicron wellicht later naar Celestichthys zou worden overgeplaatst. De andere belangrijke reden voor de scheiding was de mogelijkheid dat het paar onafhankelijk van elkaar evolueerde uit verschillende soorten.
Conway et al. (2008) revalideerden de soort op basis van aspecten van zijn osteologie en een fylogenetische analyse, en concludeerden dat hij verwant is aan het geslacht Danio en de nauwste verwant van C. erythromicron.
Zij stelden ook vast dat de combinatie van apomorfieën die leden van Danio kenmerken (A-streep op de anaalvin, twee of meer P-strepen op de staartvin; zie hieronder voor uitleg) aanwezig is bij deze soort, en dat het gevlekte lichaamspatroon niet uniek is, maar een afleiding van het gestreepte patroon dat bij andere danio’s wordt gezien.
Ook andere morfologische overeenkomsten, zoals de aanwezigheid van de ‘danioninkeping’ op de onderkaak, werden vastgesteld, en als gevolg daarvan werd Celestichthys in de synonymie van Danio geplaatst, waarbij de auteurs er de voorkeur aan gaven een breder concept van de laatste te erkennen in plaats van de eerste te handhaven. Deze situatie duurde tot 2013 toen Kottelat Celestichthys revalideerde.
De kleine volwassen grootte evolueerde via een proces dat bekend staat als miniaturisatie, gekenmerkt door geslachtsrijpe volwassenen met een sterk gereduceerde grootte van minder dan 20 mm SL.
Onder de beenvissen zijn cyprinidae een van de weinige groepen waarin dit verschijnsel herhaaldelijk voorkomt met alle Barboides, Danionella, Microdevario, Microrasbora, Horadandia, Boraras, Paedocypris, Sawbwa en Sundadanio soorten die geminiaturiseerde taxa vertegenwoordigen samen met een paar leden van Danio, Laubuca en Rasbora.
Alle vertonen een voorkeur voor stilstaand of langzaam stromend water, vaak in voedselarme habitats zoals bosveenmoerassen.
De anatomische structuur van geminiaturiseerde cypriniden kan sterk variëren, en er zijn twee principiële ‘groepen’ met sommige soorten die in zekere mate intermediaire kenmerken bezitten.
De eerste omvat die vissen die, hoewel klein, in wezen proportioneel verkleinde versies zijn van hun grotere verwanten, bijv, Barboides, Microdevario, Microrasbora, Horadandia, Boraras, Sawbwa, Sundadanio, Danio, Laubuca en Rasbora.
De andere omvat die waarbij de anatomische ontwikkeling stopt op een punt waar volwassen nog steeds lijken op een larvale vorm van hun grotere voorouder, d.w.z., Danionella en Paedocypris.
De laatste worden gewoonlijk aangeduid als ‘ontwikkelingsafgekapt’ of ‘paedomorf’ en worden verondersteld te zijn geëvolueerd via een proces dat bekend staat als ‘progenetische paedomorfose’, d.w.z,
Zij vertonen doorgaans een vereenvoudigde skeletstructuur, samen met soortspecifieke morfologische bijzonderheden, zoals de tandvormige uitsteeksels bij de mannelijke Danionella dracula.
Britz et al. (2009) menen dat ontwikkelingsafknotting de ontwikkeling van dergelijke nieuwigheden kan hebben vergemakkelijkt “door grote delen van het skelet vrij te maken van ontwikkelingsbeperkingen, waarbij ontwikkelingsgebonden paden worden losgekoppeld en een groter potentieel voor meer dramatische veranderingen wordt gecreëerd”.
De laatste jaren is het gebruikelijk geworden om de strepen op het lichaam en de vinnen van danionijnen als volgt aan te duiden:
– P-streep: of ‘pigmentstreep’ is de centrale, donkere, laterale streep op het lichaam die zich bij sommige soorten uitstrekt tot in de staartvin. De strepen erboven zijn genummerd P+1, P+2, enz, en die eronder P-1, P-2, P-3, enz.
– A-streep: de centrale streep op de anaalvin; de proximale streep (erboven) is A+1 en de distale streep (eronder) A-1.
– D-streep: de submarginale streep op de rugvin.
De vermeende danioninegroep heeft de laatste jaren een aanzienlijke taxonomische herschikking ondergaan na de publicatie van een reeks fylogenetische studies.
Langere, moleculaire, fylogenieën neigden ertoe overeen te komen dat het een monofyletische groep vertegenwoordigde die uit twee grote clades bestond; de groep “Danio devario”, die de grotere, dieper levende soorten omvat, en de clade “D. rerio”, die de kleinere, slankere vissen omvat.
In 2003 verrichtte Fang echter een meer gedetailleerde studie op basis van morfologische kenmerken, waarbij ook leden van andere verwante genera werden betrokken, en de resultaten suggereerden voor het eerst dat het geslacht Danio, zoals voorheen beschouwd, een polyfyletische groepering vertegenwoordigt, d.w.z,
De genusnaam Devario werd voorgesteld voor de grotere soorten en Danio werd alleen toegepast op de kleinere vissen (met uitzondering van de typesoort, D. dangila, die kan uitgroeien tot ongeveer 89 mm SL). Recente moleculaire studies door Mayden et al. (2007) en Fang et al. (2009) leidden tot verdere wijzigingen, waarbij de laatste studie het geslacht Danio beschouwde als bestaande uit drie subklassen. Deze werden vervolgens door Kottelat (2013) als volgt in afzonderlijke geslachten opgesplitst:
De vroegere soorten D. erythromicron, D. margaritatus, D. choprae en D. flagrans zijn samengebracht in het gerevalideerde geslacht Celestichthys Roberts, 2007. Deze vertonen een uniek patroon op het lichaam bestaande uit verticale strepen (C. erythromicron, C. choprae, C. flagrans) of lichte vlekken (C. margaritatus) en bezitten zeer korte of helemaal geen weerhaken.
Het genus Danio bevat alleen de typesoort, D. dangila, die wordt onderscheiden op grond van zijn grotere afmetingen en de vorm van de staartvin, die bij volwassen dieren slechts weinig emarginaat of zelfs afgeknot is, een kenmerk dat hij alleen gemeen heeft met Tinca tinca (de gewone zeelt) onder de andere cypriniden.
De overblijvende soorten, waarvan B. rerio de oudste wordt geacht te zijn, zijn opgenomen in het gerevalideerde geslacht Brachydanio Weber & de Beaufort, 1916.
- Roberts, T. R., 2007 – Raffles Bulletin of Zoology 55(1): 131-140
De ‘Hemelse Parel Danio’, een nieuw geslacht en een nieuwe soort van kleurrijke minuscule cyprinidae uit Myanmar (Pisces: Cypriniformes). - Conway, K. W., W.-J. Chen and R. L. Mayden, 2008 – Zootaxa 1686: 1-28
De ‘Celestial Pearl danio’ is een miniatuur Danio (s.s) (Ostariophysi: Cyprinidae): bewijs uit morfologie en moleculen. - Fang, F., 2003 – Copeia 2003(4): 714-728
Phylogenetic Analysis of the Asian Cyprinid Genus Danio (Teleostei, Cyprinidae). - Fang, F., M. Norén, T. Y. Liao, M. Källersjö and S. O. Kullander. 2009 – Zoologica Scripta 38(1): 1-20.
Moleculaire fylogenetische interrelaties van de Zuid-Aziatische cyprinidengeslachten Danio, Devario en Microrasbora (Teleostei, Cyprinidae, Danioninae). - Kottelat, M., 2013 – The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 27: 1-663
The fishes of the inland waters of southeast Asia: a catalogue and core bibiography of the fishes known to occur in freshwaters, mangroves and estuaries. - Mayden, R. L., K. L. Tang, K. W. Conway, J. Freyhof, S. Chamberlain, M. Haskins, L. Schneider, M. Sudkamp, R. M. Wood, M. Agnew, A. Bufalino, Z. Sulaiman, M. Miya, K. Saitoh, S. He, 2007 – Journal of Experimental Zoology, Molecular Development and Evolution 308B: 642-654
Phylogenetische verwantschappen van Danio binnen de orde Cypriniformes: een kader voor vergelijkende en evolutionaire studies van een modelsoort. - Rüber, L. , M. Kottelat, H. H. Tan, P. K. L. Ng and R. Britz, 2007 – BMC Evolutionary Biology London 7(38): 1-10
Evolutie van miniaturisatie en de fylogenetische positie van Paedocypris, die ’s werelds kleinste gewervelde soort omvat.