Individuen in een sociale insectenkolonie kunnen ruimtelijk georganiseerd zijn, of niet-willekeurig in het nest gerangschikt zijn. Deze miniatuurterritoria of zones van ruimtelijke trouw zijn beschreven bij honingbijen (Apis mellifera), mieren (Odontomachus brunneus; Temnothorax albipennis; Pheidole dentata), en papierwespen (Polistes dominulus, Ropalidia revolutionalis). Tijdens hun verblijf in deze zones vervullen de werksters de taak die past bij het gebied waar zij verblijven. Individuen die in het centrum van een mierennest blijven, zullen bijvoorbeeld eerder de larven voeden, terwijl individuen die aan de rand van het nest worden aangetroffen, eerder zullen foerageren. E. O. Wilson stelde voor dat door in kleine, niet-willekeurige gebieden binnen het nest te blijven, de afstand die een individu aflegt tussen taken kan worden geminimaliseerd, en de algehele efficiëntie van de kolonie zou toenemen.
Ruimtelijke organisatie in het nestEdit
“Foerageren-voor-werk “Edit
Er zijn verschillende manieren waarop individuen de ruimte binnen een nest kunnen verdelen. Volgens de “foerageer-voor-werk”-hypothese beginnen volwassen werksters met het uitvoeren van taken in het gebied van het nest waar zij zijn opgekomen, en verplaatsen zij zich geleidelijk naar de periferie van het nest naarmate de eisen voor het uitvoeren van bepaalde taken veranderen. Deze hypothese is gebaseerd op twee waarnemingen: “(1) dat er ruimtelijke structuur is in de indeling van taken in sociale insectenkolonies en (2) dat werksters eerst volwassen worden in of rond het centrum van het nest”. Individuen kunnen gedurende langere tijd in een gebied blijven, zolang daar taken moeten worden uitgevoerd. Na verloop van tijd kan de zone van een individu verschuiven naarmate taken worden volbracht en werksters op zoek gaan naar andere gebieden waar taken moeten worden uitgevoerd. Honingbijen, bijvoorbeeld, beginnen hun volwassen leven met het verzorgen van broed dat zich bevindt in de buurt van waar ze zijn uitgekomen (d.w.z. voedsterbijen). Uiteindelijk verwijderen de werksters zich van het broedgebied en beginnen andere taken uit te voeren, zoals voedselopslag, bewaken of foerageren.
DominantiehiërarchieEdit
Ruimte binnen het nest kan ook worden verdeeld als gevolg van dominantie-interacties. In papierwespenkolonies bijvoorbeeld kan één enkele geïnsemineerde koningin een kolonie stichten (initiëren) nadat zij uit haar winterslaap is ontwaakt (overwintering). Bij veel soorten is het echter gebruikelijk dat meerdere geïnsemineerde wijfjes zich bij deze stichtsters aansluiten in plaats van zelf een nest te stichten. Wanneer meerdere geïnsemineerde wijfjes samen een kolonie stichten, groeit de kolonie snel, maar slechts één individu zal de primaire eierlegster worden. Door een reeks dominantie-interacties zal de meest agressieve wesp zich als het dominante individu ontpoppen en de primaire eierlegger voor de groep worden (de voornaamste rol om ervoor te zorgen dat je genen aan de volgende generaties worden doorgegeven), terwijl de resterende ondergeschikte wespen andere taken zullen uitvoeren, zoals nestbouw of foerageren. Er zijn aanwijzingen dat deze dominantie-interacties ook van invloed zijn op de ruimtelijke zones die individuen innemen. Bij papierwespen (Ropalidia revolutionalis), evenals bij de mierensoort Odontomachus brunneus, is het waarschijnlijker dat dominante individuen in de centrale delen van het nest verblijven, waar zij voor het broedsel zorgen, terwijl de ondergeschikte individuen naar de rand worden geduwd, waar zij waarschijnlijker foerageren. Het is niet bekend of de verdeling van de ruimte of de vestiging van dominantie eerst plaatsvindt en of het andere daarvan het gevolg is.
Ruimtelijke organisatie buiten het nestEdit
Er zijn ook aanwijzingen dat foeragerende insecten, dat zijn de insecten die het nest verlaten om de waardevolle hulpbronnen voor de zich ontwikkelende kolonie te verzamelen, de ruimte buiten het nest kunnen verdelen. Makino & Sakai toonde aan dat hommels foerageerzones handhaven in bloemrijke gebieden, wat betekent dat bijen consequent terugkeren naar dezelfde gebieden binnen een gebied en dat er weinig overlapping is tussen individuen. Deze zones kunnen uitbreiden en inkrimpen wanneer naburige foerageerders respectievelijk worden verwijderd of geïntroduceerd. Door foerageergebieden in miniatuur-‘foerageerterritoria’ te verdelen, kunnen individuen het aantal bezochte bloemen maximaliseren met minimale onderbrekingen of concurrentie tussen foerageerders. Deze “foerageerterritoria”, verdeeld over individuen uit dezelfde kolonie, zijn het resultaat van zelforganisatie onder de foerageerders; dat wil zeggen dat er geen leidende foerageerder is die dicteert waar de bijen zullen foerageren. In plaats daarvan worden deze foerageerzones in stand gehouden door eenvoudige regels die door elke individuele foerageerder worden gevolgd. Studies om deze “regels” te bepalen zijn een belangrijk gebied van onderzoek in de informatica, basisbiologie, gedragsecologie, en wiskundige modellering.
Ruimtelijke organisatie als een emergente eigenschap van een zelf-georganiseerd systeemEdit
De zelf-organisatie waargenomen in foerageergebieden is een microkosmos voor de zelf-organisatie waargenomen in de gehele kolonie. Ruimtelijke organisatie, waargenomen in sociale insectenkolonies, kan worden beschouwd als een emergente eigenschap van een zelf-georganiseerd complex systeem. Het is zelf-georganiseerd omdat er geen leider is die dicteert waar elk individu zal verblijven, noch welke taak een individu zal uitvoeren eens hij daar is. In plaats daarvan kunnen zones een bijproduct zijn van arbeidsverdeling, waarbij individuen voor een bepaalde tijd op een bepaalde plaats terechtkomen op basis van de taak die ze uitvoeren, of van dominantie-interacties, waarbij dominante individuen toegang krijgen tot de meest begeerde plaatsen in het nest. Ruimtelijke patronen van individuen in sociale insectenkolonies liggen niet voor de hand, omdat het moeilijk is om individuen in een nestholte of vliegend over een foerageergebied waar te nemen en van elkaar te onderscheiden. Wanneer echter zorgvuldig naar de individuele werkster wordt gekeken, wordt de ruimtelijke organisatie van de werkers in het nest duidelijk.