III Frontale Actie Domeinen
Waar het niet mogelijk is om een emotionele of cognitieve functie toe te schrijven aan een discreet deel van de frontale cortex, is het met de huidige kennis wel mogelijk om cognitieve netwerk inhoud toe te schrijven aan de hypothetische hiërarchie die we hebben getraceerd op het laterale oppervlak van de menselijke frontale kwab. Hiermee bedoelen we dat er relatief goed gedefinieerde domeinen binnen die hiërarchie zijn die zich lijken te specialiseren in een of ander aspect van emotie of beweeglijkheid. Daarom kunnen wij de frontale cortex voorzichtig in kaart brengen, niet in termen van specifieke functies of processen, maar eerder in termen van de aard van de cognities of herinneringen waarvan deze niet-lokaliseerbare functies gebruik maken. Als we dat doen, dan wordt de monolithische uitvoerende hiërarchie die in figuur 8.3 voor heuristische doeleinden wordt afgebeeld, opgedeeld in component-hiërarchieën voor een of andere categorie van handelingen. Elk van deze hiërarchieën, zoals de algemene afgebeeld in de figuur, is naar boven gericht en breidt zich uit van de primaire motorische gebieden naar de prefrontale cortex. Een zekere topografie is dus verenigbaar met zowel de hiërarchische organisatie als de associatieve netwerken van executieve inhoud. In ieder geval moeten we zorgvuldig onderscheid maken tussen cognitieve inhoud en cognitieve functie. In de prefrontale cortex literatuur wordt het een vaak verward met het ander.
Het bewijsmateriaal dat in vorige hoofdstukken werd besproken wijst op enkele afzonderlijke hiërarchieën voor afzonderlijke actiedomeinen in de frontale cortex van de primaat. Elk actiedomein zou het neurale substraat leveren voor de representatie en verwerking van een verschillende categorie van bewegingen. Het is zelfs mogelijk om daarin de neurale connectiviteit te traceren die de informatiestroom in die hiërarchie ondersteunt. De topografische scheiding per actiedomein blijkt echter niet volledig te zijn; bepaalde gebieden lijken te worden gedeeld door verschillende domeinen, wat wijst op functionele interacties tussen domeinen. In ieder geval, met het beschikbare bewijsmateriaal, kunnen geen nette grenzen tussen hen worden getraceerd, maar de principes van hun organisatie kunnen met vertrouwen worden afgeleid.
Gebaseerd op het bewijsmateriaal in de hoofdstukken 2 en 4-7Hoofdstuk 2Hoofdstuk 4Hoofdstuk 5Hoofdstuk 6Hoofdstuk 7, laten we proberen, hoe grof ook, drie verschillende actiedomeinen – en hiërarchieën – op de laterale frontale cortex te schetsen: de domeinen voor skeletmotiliteit, oculaire motiliteit, en spraak.
Skeletmotiliteit heeft zijn basis in gebied 4 volgens Brodmann’s terminologie, dat wil zeggen de precentrale primaire motorische cortex (M1), die het anatomische substraat vormt voor bewegingen van het hoofd, de romp en de ledematen. Vlak boven die cortex, in de hiërarchie voor de representatie en verwerking van skeletbewegingen, is de premotorische cortex van gebied 6, en daarboven is de cortex van prefrontale gebieden 8, 9, 10, en 46. Terwijl in gebied 4 een zekere mate van somatotopie bestaat, worden in de premotorische en prefrontale cortex handelingen op een meer globaal niveau gerepresenteerd, naar doel en traject van de beweging en over spiergroepen heen. Bovendien is een uitvloeisel van de algemene stelling van deze auteur over hoe geheugennetwerken georganiseerd zijn, dat in deze hogere cortex de gerepresenteerde handelingen abstracter zijn, en tegelijkertijd persoonlijker, eigen aan het individuele organisme. Dat zou niet alleen gelden voor het geheugen van vroegere handelingen, maar ook voor het “prospectieve geheugen” van geplande of verbeelde handelingen.
In de premotorische cortex van de aap ontdekten Rizzolatti en zijn collega’s de “spiegelneuronen” (Rizzolatti et al., 1996; Rizzolatti en Craighero, 2004). Dit zijn een bepaald type neuronen die worden geactiveerd wanneer het subject een bepaalde motorische handeling uitvoert, alsook wanneer het een ander subject dezelfde handeling ziet uitvoeren. Over de rol van dergelijke neuronen of van het vermoedelijke systeem waarvan zij deel uitmaken is veel gespeculeerd, en veel daarvan was ongegrond. Om Rizzolatti (2005) te citeren,
de vraag wat de functie is van de spiegelneuronen of van het spiegelneuronensysteem is slecht gesteld. Spiegelneuronen hebben geen specifieke functionele rol. De eigenschappen van spiegelneuronen wijzen erop dat het primatenbrein begiftigd is met een mechanisme voor de picturale beschrijving van handelingen …
Als we het bijvoeglijk naamwoord “picturaal” uitbreiden tot andere zintuiglijke modaliteiten dan het gezichtsvermogen, dan valt die interpretatie samen met mijn opvatting van de neuronen die een frontaal executief cognitief of netwerk vormen. Deze neuronen, in hun ensemble, coderen specifieke acties. Als zodanig nemen de cellen deel aan zowel de representatie als de reproductie van een actie – of meerdere acties. Aldus belichamen spiegelneuronen, in de premotorische cortex, het Jacksoniaanse principe van de identiteit van representatieve en uitvoerende substraten dat de redenering in dit hoofdstuk over de functies van de prefrontale cortex leidt, met name zijn dorsolaterale convexiteit, behalve dat in deze cortex, acties meer globaal zijn, breder gedefinieerd dan in de premotorische cortex, en zich verder uitstrekken dan de skeletale musculatuur.
Het hiërarchische domein voor oogmotiliteit schijnt geen basis te hebben in M1 (denkbaar is dat de basis subcorticaal ligt, in de superieure colliculus, die een corticale homoloog is in lagere soorten). De laagste frontale representaties van oogbewegingen liggen in de gebieden 8 en 6 (oculomotorisch aanvullend motorisch gebied). Van hieruit breiden de hiërarchie en de connectiviteit voor oogbewegingen zich naar boven uit in de gebieden 9 en 46. In deze gebieden van de cortex van de aap kan, zoals het onderzoek van Goldman-Rakic (1995) en haar medewerkers aantoont, het representatieve geheugen van visuele locaties worden gevonden. Neuronen in deze gebieden van de prefrontale cortex nemen deel aan het werkgeheugen van visuele locaties voor de integratie van doelgerichte oogbewegingen. Deze neuronen geven een duidelijke aanwijzing dat in de prefrontale cortex netwerkrepresentaties van oogbewegingen zich vermengen met een bredere netwerkrepresentatie van een werkgeheugentaak met al zijn sensorische, motorische en beloningscomponenten.
De frontale hiërarchie voor de representatie en verwerking van spraak heeft zijn basis in het oropharyngeale subgebied van M1. Daarboven, in onzekere hiërarchische volgorde, liggen enkele premotorische gebieden (waaronder het aanvullend motorisch gebied) en gebieden 44 en 45, die Broca’s gebied vormen in de linker hemisfeer. Nogmaals, prefrontale gebieden (46, 9, 10) liggen daarboven en daarbuiten, en herbergen de bovenste stadia van de spraak hiërarchie voor de representatie en organisatie van uitgebreide en abstracte spraak.
In elk actie domein, worden de meer specifieke en concrete aspecten van actie gerepresenteerd in de lagere niveaus van zijn frontale hiërarchie. Zo vertegenwoordigt gebied 4 elementaire spierbewegingen. Van de neuronale netwerken in dit gebied kan worden gezegd dat zij het motorisch geheugen van de soort opslaan, met andere woorden, de motorische component van wat wij het fyletisch geheugen noemen. Dit is het geheel van corticale representaties van essentiële bewegingen die de soort in de loop van de evolutie heeft ontwikkeld, mogelijk door middel van gelijksoortige mechanismen als die welke de vorming van individueel geheugen in de hand werken, alleen op een veel langere tijdschaal. Het fyletisch geheugen kan “geheugen” worden genoemd, omdat het een fonds is van informatie die de soort heeft verworven over zichzelf en zijn relaties met de wereld. Ook dit geheugen wordt, net als het individuele geheugen, “opgeroepen” om aan de aanpassingsbehoeften van het organisme te voldoen.
Meer complexe handelingen, handelingen die het individu na de geboorte heeft leren uitvoeren, worden in hiërarchisch hogere gebieden van de frontale cortex weergegeven. Deze worden niet langer gedefinieerd door een elementaire beweging, maar door een traject of een doel. Sommige zijn in de tijd uitgebreid; ze zijn sequentieel. Het bewijs in de hoofdstukken 4-6Hoofdstuk 4Hoofdstuk 5Hoofdstuk 6 plaatst ze in de premotorische en prefrontale cortex, ongeacht of de sequenties skelet- of oculaire bewegingen zijn. Hetzelfde geldt, binnen zijn domein, voor de gesproken taal. Fonemen en morfemen kunnen worden gerepresenteerd in de primaire motorische cortex en Broca’s gebied, maar spraaksequenties worden in een bepaalde vorm, en op een bepaald moment, gerepresenteerd in de premotorische en prefrontale cortex. Dit kan worden afgeleid uit de duidelijke rol van deze cortexen in de constructie van spraak (zie hoofdstukken 5 en 7Hoofdstuk 5Hoofdstuk 7).
In het algemeen kunnen we concluderen dat, bij primaten, de meer complexe en globale aspecten van gedragshandelen worden gerepresenteerd in de anterieure en laterale gebieden van de cortex van de frontale kwab, dat wil zeggen, in de bovenste stadia van de frontale hiërarchieën voor de verschillende handelingsdomeinen. Aanzienlijke steun voor deze notie ligt in het bewijs dat letsels van deze sectoren van de cortex resulteren in de afwezigheid of het falen van temporele uitgebreide programma’s van gedrag (zie hoofdstuk 4 en 5Hoofdstuk 4Hoofdstuk 5). Bijkomende steun ligt in het elektrofysiologische bewijs van neuronale activiteitspatronen in deze cortex, die in de tijd het geheel van deze gedragsstructuren omspannen (Hoofdstuk 6). Bij de mens (Hoofdstuk 5) is er ook bewijs dat laesies van de laterale prefrontale cortex resulteren in een algemene vernauwing en concreetheid van gedragsstructuren, evenals moeilijkheden in hun planning. Bovendien, zoals we hebben gezien (hoofdstuk 7), is aangetoond dat metabolische activiteit toeneemt in prefrontale gebieden tijdens de conceptuele planning van complexe motorische handelingen.
Niet alle handelingsconstructies, hoe lang en complex ook, zijn vertegenwoordigd in de prefrontale cortex; zeker niet de stereotiepe instinctmatige routines of de sequenties van automatische en goed ingestudeerde handelingen. Dieren zonder prefrontale cortex kunnen beide uitvoeren. Dergelijke routines en sequenties zijn daar dus niet vertegenwoordigd. In hoofdstuk 4 hebben we gezien dat dieren met prefrontale laesies moeite hebben met het leren van vertragingstaken, maar met uitgebreide training leren ze die uiteindelijk wel, hoewel ze ze nooit kunnen uitvoeren met lange intratriale vertragingen. Het feit dat ze zo’n taak leren, geeft echter aan dat de basisconstructie van de taak, het procedurele geheugen ervan, is opgeslagen in andere structuren, niet in de prefrontale cortex. Neuro-imaging bewijs (zie hoofdstuk 7) geeft aan dat de prefrontale cortex alleen tijdens de eerste stadia van het leren ingrijpt in de representatie en uitvoering van een sequentiële taak. Daarna, zo wordt ons voorgehouden, nemen andere structuren het over. Het engram van de taak, het procedurele geheugen ervan, lijkt elders te zijn gemigreerd, mogelijk naar hiërarchisch lagere structuren (b.v. premotorische cortex, basale ganglia).
Wat daarom lijkt te worden gerepresenteerd in prefrontale gebieden zijn de relatief nieuwe varianten van oude structuren van actie, in welk domein dan ook. De nieuwheid van een structuur kan worden bepaald door de noodzaak om zich aan te passen aan veranderingen in de omgeving, of het kan worden gegenereerd door het individu in het creëren van het mentale beeld van een nieuw programma van actie, een nieuw plan. Daarin ligt waarschijnlijk de rol van de frontale kwab in creativiteit (zie Verbeelding en Creatieve Intelligentie, in hoofdstuk VII, hieronder). Opgemerkt moet echter worden dat een gedragsstructuur die gevormd wordt door de prefrontale cortex, en vermoedelijk daarin vertegenwoordigd is, niet allemaal nieuw hoeft te zijn; in feite zijn de meeste van zijn samenstellende handelingen en context, hoogstwaarschijnlijk, stukjes van oude repertoires. Wat de structuur nieuw maakt en het onder de bevoegdheid van deze cortex brengt zijn de nieuwe onzekerheden en onvoorziene omstandigheden die het bevat. Dit is wat het organisme het als nieuw doet behandelen, ook al zijn de componenten oud en vertrouwd.
Een actiestructuur is een temporele gestalt, zoals een melodie. Tijdelijke gestalten gehoorzamen aan dezelfde wetten die gelden voor ruimtelijke gestalten (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). Een van deze wetten is de wet van nabijheid: nabije of aangrenzende elementen worden behandeld als onderdelen van dezelfde configuratie, terwijl verafgelegen elementen dat niet worden. Wat hier samenhang geeft aan de gestalt van actie is niet alleen de temporele nabijheid van de afzonderlijke handelingen die er deel van uitmaken, maar ook hun doel. Bovendien is de temporele gestalt waar we mee te maken hebben een composiet van zowel zintuiglijke waarnemingen als motorische handelingen. Perceptuele en motorische handelingen zijn met elkaar verweven in de perceptie-actie cyclus (zie paragraaf verderop in dit hoofdstuk) om samen de gestalt te vormen.
De centrale representatie van die gestalt van handeling is het equivalent van wat veel schrijvers het schema noemen. Het schema staat voor het plan of programma van actie. Het geeft echter niet alle elementen en stappen ervan weer. Het is een verkorte, geabstraheerde voorstelling van dat plan of programma, die enkele van zijn componenten kan bevatten en ook, op een bepaalde manier, zijn doel bevat. Het schema is hier bijna identiek aan Piaget’s “schema” (1952) of Neisser’s “anticiperende schema” (1976). Het is wat sommige cognitieve psychologen een “script” of “geheugenorganisatiepakket” hebben genoemd (Schank en Abelson, 1977; Grafman et al., 1995). Het is redelijk om aan te nemen dat nieuwe schema’s, plannen en programma’s worden gerepresenteerd in executieve cognitieve systemen, dat wil zeggen, in grootschalige netwerken van premotorische en prefrontale cortex die zich uitstrekken over verschillende actiedomeinen. Verder is het redelijk om aan te nemen dat hun frontale representatie een voorwaarde is voor hun enactment, zoals ze zijn om acties te begeleiden naar hun doel. Zoals vermeld in Hoofdstuk 5, stelde Luria voor dat de handelingsschema’s bestaan uit linguïstische commando’s of syntheses (“presyntheses”) die zich bevinden in de prefrontale cortex en van daaruit het gedrag reguleren (Luria, 1973). Dit schrijft aan het schema de symbolische en abstracte kracht van taal toe, iets dat wel denkbaar is bij de mens maar niet bij andere dieren.
Er is een biologisch kritisch actiedomein in de prefrontale cortex dat niet hiërarchisch georganiseerd lijkt te zijn: het domein voor emotie. Van het bewijsmateriaal in vorige hoofdstukken, weten wij dat dit domein zich hoofdzakelijk door de mediale en orbitale aspecten van de prefrontale cortex uitstrekt. Er zijn twee belangrijke gebieden van representatie binnen dit domein. Het ene is de orbitale cortex, die nauw en wederkerig verbonden is met limbische structuren, in het bijzonder de amygdala, de hypothalamus, en de monoaminerge systemen van de hersenstam. Via deze structuren verzamelen orbitofrontale netwerken diverse viscerale inputs (zie hoofdstuk 6), alsmede inputs die informatie overbrengen die verband houdt met fundamentele driften, algemene toestanden van het organisme, en de motivationele betekenis van zintuiglijke stimuli. Het is vooral in de orbitofrontale cortex dat informatie over actuele en verwachte beloningen wordt verzameld – via het dopaminerge systeem – en doorgesluisd naar de rest van de prefrontale cortex om gedrag aan te sturen en vorm te geven. Het orbitale actiegebied is dus op twee manieren kritisch betrokken bij emotie: (1) door in te werken op de cognitieve netwerken van de corticale convexiteit om beloningszoekend gedrag te bevorderen; en (2) door in te werken op subcorticale structuren (nucleus accumbens, hypothalamus, striatum, enz.) en de autonome en endocriene systemen om de belangrijkste driften van het organisme te ondersteunen en te controleren.
Het andere belangrijke aandachtsgebied van het prefrontale emotionele domein is de anterieure cingulate cortex. Lesies, elektrofysiologie en beeldvorming wijzen op dit gebied als een belangrijk knooppunt in een corticaal netwerk dat betrokken is bij aandacht, vooral inspannende aandacht, beloning, en het succes in het verkrijgen of het falen van het verkrijgen van een beloning. Deze drie soorten van neurale betrokkenheid zijn consistent met de veronderstelling van een controlerende functie in die cortex (zie hieronder). De mediale prefrontale cortex, anterieur cingulate bij primaten, zou op zijn minst een deel zijn van een netwerk dat het succes of falen van uitdagende prestaties naar belonende doelen bewaakt. In het licht van ons principe om operationele functies toe te schrijven aan representatieve frontale netwerken, is het redelijk om verder aan te nemen dat dit controlerende netwerk in de mediale cortex ook deelneemt aan foutcorrectie. Het elektrische bewijs van fout-correctie potentialen in de anterieure cingulate cortex ondersteunt die gevolgtrekking (zie hoofdstuk 6).