Pensfysiologie en herkauwen

Pensfysiologie en herkauwen

De pens is een fermentatievat bij uitstek, met een anaëroob milieu, constante temperatuur en pH, en goede menging. Goed gekauwde substraten worden via de slokdarm op regelmatige tijdstippen aangevoerd, en fermentatieproducten worden ofwel in de pens zelf geabsorbeerd of stromen naar buiten voor verdere vertering en absorptie stroomafwaarts.

Herkauwers zijn geëvolueerd om ruwvoer – grassen en struiken die overwegend uit cellulose bestaan – te consumeren en er in te overleven. Ondanks het feit dat sommige herkauwers, bijvoorbeeld ossen van veebedrijven, grote hoeveelheden graan te eten krijgen, wordt in dit hoofdstuk ingegaan op het “natuurlijke dieet” van herkauwers.

Dynamica van de Craniale Spijsvertering

Voedsel, water en speeksel worden via de slokdarmopening in het reticulorumen gebracht. Zware voorwerpen (graan, stenen, spijkers) vallen in de reticulum, terwijl lichter materiaal (gras, hooi) in de eigenlijke pens terechtkomt. Aan dit mengsel worden grote hoeveelheden gas toegevoegd dat tijdens de fermentatie wordt geproduceerd.

Herkauwers produceren enorme hoeveelheden speeksel. Gepubliceerde schattingen voor volwassen koeien liggen in de orde van 100 tot 150 liter speeksel per dag! Naast de normale smerende eigenschappen heeft speeksel ten minste twee zeer belangrijke functies bij herkauwers:

• Voeding van vloeistof voor de fermentatiekuip
• Aalkalische buffering – speeksel is rijk aan bicarbonaat, dat als buffer dient voor de grote hoeveelheid zuur die in de pens wordt geproduceerd en dat waarschijnlijk van cruciaal belang is voor het handhaven van de pH-waarde van de pens.

Al deze materialen in de pens verdelen zich in drie primaire zones op basis van hun soortelijk gewicht. Gas stijgt op om de bovenste regionen te vullen, graan en met vloeistof verzadigd ruwvoer (“hooi van gisteren”) zinken naar de bodem, en nieuw aangekomen ruwvoer drijft in een middelste laag.

De stroomsnelheid van vast materiaal door de pens is vrij langzaam en afhankelijk van de grootte en dichtheid. Water stroomt snel door de pens en lijkt van cruciaal belang te zijn bij het stroomafwaarts spoelen van deeltjes.

Tijdens de fermentatie worden de voedermiddelen steeds kleiner en vermenigvuldigen de microben zich voortdurend. Door de samentrekkingen in de pens worden de lichtere vaste stoffen voortdurend terug in de pens gespoeld. Het kleinere en dichtere materiaal heeft de neiging om in de reticulum en de craniale zak van de pens te worden geduwd, van waaruit het samen met met microben beladen vloeistof door de reticulo-omasale opening in het omasum wordt uitgestoten.

De functie van het omasum is nogal onbegrepen. Mogelijk absorbeert het resterende vluchtige vetzuren en bicarbonaat. De neiging bestaat dat vloeistof snel door het omasumkanaal passeert, maar dat deeltjes tussen de omasale bladeren worden vastgehouden. Periodieke samentrekkingen van het omasum slaan vlokken materiaal uit de bladeren voor passage in de lebmaag.

De lebmaag is een echte, kliervormige maag die zuur afscheidt en voor het overige zeer vergelijkbaar functioneert met de maag van een eenogastrische diersoort. Een fascinerende specialisatie van dit orgaan houdt verband met zijn behoefte om grote massa’s bacteriën te verwerken. In tegenstelling tot de maag van niet-herkauwers scheidt de lebmaag lysozym af, een enzym dat efficiënt de celwanden van bacteriën afbreekt.

De hierboven beschreven processen zijn van toepassing op volwassen herkauwers. Gedurende de eerste levensmaanden is de herkauwer functioneel een monogastrisch dier. De voormagen worden gevormd, maar zijn nog niet volledig ontwikkeld. Als melk in zo’n pens wordt gebracht, gaat die in feite rotten in plaats van gefermenteerd te worden. Om dit probleem bij zulke jonge herkauwers te vermijden, veroorzaakt het zogen een reflexmatige sluiting van de spierplooien die een kanaal vormen van de slokdarmopening naar het omasum (de slokdarmgroef), waardoor de melk weggeleid wordt van de pens en rechtstreeks naar de maag, waar ze kan worden gestremd door rennine en uiteindelijk enzymatisch verteerd.

Reticuloruminale motiliteit

Een ordelijk motiliteitspatroon van de pens komt vroeg in het leven op gang en blijft, afgezien van tijdelijke perioden van verstoring, het hele leven van het dier bestaan. Deze bewegingen dienen om de ingesta te mengen, helpen bij het opboeren van gassen, en stuwen vloeistof en gefermenteerde voedingsmiddelen in het omasum. Als de motiliteit gedurende lange tijd wordt onderdrukt, kan dat leiden tot ruminale impactie.

Een cyclus van samentrekkingen komt 1 tot 3 keer per minuut voor. De hoogste frequentie wordt waargenomen tijdens het voeden, en de laagste wanneer het dier rust. Er worden twee soorten contracties onderscheiden:

• Primaire contracties vinden hun oorsprong in het netmaag en gaan caudaal rond de pens. Dit proces omvat een golf van contractie gevolgd door een golf van ontspanning, dus terwijl delen van de pens samentrekken, verwijden andere zakken zich.
• Secundaire contracties komen slechts in delen van de pens voor en gaan gewoonlijk gepaard met eructatie.

De onderstaande animatie is gebaseerd op gegevens die zijn verzameld door röntgenfoto’s van schapen te maken (Wyburn, 1980) en moet op zijn minst enige indruk geven van de complexiteit van de motiliteit van de pens. Hoewel de animatie veel sneller is dan in het echt, zijn de belangrijkste reticuloruminale contracties goed getimed. Let op de bewegingen die de gasbel (gestippeld gebied) naar voren brengen naar de slokdarm voor eruptie.

Hoe zit het met de controle van de pensmotiliteit? De bosmaag beschikt over een rijk enterisch zenuwstelsel, maar voor gecoördineerde contracties is centrale input nodig. Motiliteitscentra in de hersenstam regelen zowel de snelheid als de sterkte van de contractie via vagale efferenten. Doorsnijding van de nervus vagus bij herkauwers schakelt de gecoördineerde reticuloruminale motiliteit uit. Er zijn ook vagale afferenten vanuit de pens naar de motiliteitscentra waardoor rekreceptoren en chemoreceptoren in de pens de contractiliteit kunnen moduleren.

De omstandigheden in de pens kunnen de motiliteit aanzienlijk beïnvloeden. Als bijvoorbeeld de maaginhoud zeer zuur wordt (zoals gebeurt bij graanophoping), zal de motiliteit in wezen ophouden. Ook het soort voeder beïnvloedt de motiliteit: dieren met een ruwvoederrantsoen hebben een hogere contractiefrequentie dan dieren met een krachtvoederrantsoen.

Ruminatie en Eructatie

Herkauwers staan bekend om hun “kauwen”. Ruminatie is het uitbraken van ingesta uit de netmaag, gevolgd door remasteren en opnieuw inslikken. Het zorgt voor een effectieve mechanische afbraak van ruwvoer en vergroot daardoor het substraatoppervlak voor fermentatieve microben.

Regurgitatie wordt geïnitieerd door een reticulaire contractie die verschilt van de primaire contractie. Deze contractie, in combinatie met ontspanning van de distale slokdarmsfincter, maakt het mogelijk een bolus van ingesta in de slokdarm te brengen. De bolus wordt naar de mond gebracht door omgekeerde peristaltiek. De vloeistof in de bolus wordt er met de tong uitgeperst en opnieuw ingeslikt, en de bolus zelf wordt opnieuw gekauwd en vervolgens opnieuw ingeslikt.

Ruminatie vindt hoofdzakelijk plaats wanneer het dier rust en niet eet, maar dat is een aanzienlijk deel van de levensduur van het dier. De hier afgebeelde grafiek (aangepast van Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) laat zien hoe ossen hun dag doorbrengen op een luzerneweide in verhouding tot de tijd die ze besteden aan grazen en herkauwen.

Hermentatie in de pens genereert enorme, zelfs beangstigende hoeveelheden gas. We hebben het over 30-50 liter per uur bij volwassen vee en ongeveer 5 liter per uur bij een schaap of geit. Estructatie of oprisping is de manier waarop herkauwers zich voortdurend ontdoen van fermentatiegassen. Zoals hierboven vermeld, gaat een oprisping gepaard met bijna elke secundaire samentrekking van de pens. Estructatiegas stroomt door de slokdarm met een snelheid van 160 tot 225 cm per seconde (Stevens and Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960) en, interessant genoeg, wordt het grootste deel van het gas eerst in de longen geïnjecteerd en vervolgens uitgeademd.

Alles wat de eructatie belemmert, is levensbedreigend voor de herkauwer omdat de uitzettende pens de ademhaling snel belemmert. Dieren die lijden aan penserumptie (bloat) sterven door verstikking.

Pensgassen, met name methaan, komen steeds meer in het nieuws vanwege hun bijdrage aan broeikasgassen en klimaatverandering. Zoals met de meeste onderwerpen die de aandacht trekken van activisten en politici, is het enigszins moeilijk om nauwkeurige schattingen te krijgen van de bijdrage van de spijsverteringsprocessen van herkauwers aan de wereldwijde uitstoot van broeikasgassen. Uit gegevens van de Voedsel- en Landbouworganisatie van de Verenigde Naties blijkt echter dat herkauwers verantwoordelijk zijn voor ruwweg 20% van de wereldwijde methaanemissies, wat neerkomt op ongeveer 3-5% van de totale broeikasgasproductie.