Nefridium : Betekenis, fysiologie en functie

In dit artikel zullen we het hebben over Nephridium van Annelida:- 1. Definitie van Nephridium 2. Onderzoek naar het uitscheidingsstelsel 3. Classificatie van Nephridia 4. Fysiologie 5. Functies.

Definitie van Nephridium:

Een uitscheidende tubulus die naar buiten opengaat door de nephridiopore en waarvan het binnenste uiteinde blind is (geassocieerd met eindcellen of solenocyten) in het protonephridium of opengaat in het coelom door de gecilieerde trechter of nephrostome genoemd in het metanephridium.

Onderzoek naar het uitscheidingsstelsel:

Het uitscheidingssysteem bij Annelida heeft een lange geschiedenis. Vele zoölogen namelijk Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46, en ’47) en Ramsay (1947) werkten aan nephridia van verschillende soorten in Annelida. K. N. Bahl werkte aan nephridia van Pheretima posthuma en Ramsay werkte aan Lumbricus.

Structuur van een Typisch Nephridium:

(i) Een typisch nefridium (Fig. 17.58) bestaat uit een nefrostome of een gecilieerde trechter die in het coelom hangt en naar de nefridiale ductus leidt.

(ii) De nefridiale ductus of het lichaam van het nefridium kan lang, kort, gekronkeld of anderszins gewijzigd zijn.

(iii) De ductus is inwendig gecilieerd, ligt dwars en is vergezeld van bloedvaten.

(iv) De nefridiale ductus opent zich naar buiten door een opening, nephridiopore genaamd.

In het algemeen bestaat het uitscheidingsstelsel uit gepaarde lobben, nephridia genaamd, die metamerisch gerangschikt zijn en waarvan de binnenste opening in het coëloom ligt en de buitenste in het integument.

Oorsprong:

Elk nefridium ontwikkelt zich uit een enkele cel, nephroblast genaamd. De nephridia zijn ectodermaal van oorsprong.

Classificatie van nefridium:

Prof. K. N. Bahl heeft nephridia ingedeeld die het meest plausibel lijkt en over de hele wereld wordt aanvaard.

Bij het volgen van de ontwikkelingsstadia van het nefridium van Annelida worden twee typen nefridiale systemen aangetroffen (Fig. 17.58). Het zijn (A) de voorlopige of embryonale nephridia en (B) de permanente nephridia.

(A) Voorlopige of embryonale nefridia:

Embryonale nefridia zijn tijdelijke structuren en verdwijnen zodra de permanente nefridia zich beginnen te ontwikkelen.

Het is onderverdeeld in de volgende:

1. Embryonale hoofdnefridia:

(i) Gepaard in larve en embryo.

(ii) Hun uiteinden liggen in de embryonale kopholte.

(iii) Solenocyten aan het uiteinde van de buis komen voor.

(iv) Ze komen voor bij veel polychaeten en oligochaeten.

(v) Ze zijn soms vertakt, b.v. bij Echiurus, Polygordius.

2. Embryonale rompnefridia:

(i) Strikt gesegmenteerd.

(ii) Komen in elk segment een paar voor.

(iii) Trechteropening in de rompstreek.

Embryonale rompnefridia:

Embryonale trunknefridia kunnen blijven bestaan bij die vormen waarbij zich geen permanente nefridia ontwikkelen. Vijf van dergelijke paren nephridia persisteren in Nereis. Bij de meeste oligochaeten zijn permanente nephridia afwezig in sommige van de voorste segmenten. Hetzelfde geldt voor veel polychaeten en hirudinea.

Het is waarschijnlijk dat voorlopige nephridia aanwezig waren in het larvenstadium en dat daar vervolgens nooit permanente nephridiale ontwikkeling heeft plaatsgevonden. Zo kan de afwezigheid van permanente nefridia in de voorste segmenten worden verklaard.

Structureel is het embryonale nefridium gelijk aan die van het permanente nefridium. Maar bij Glycera en Phyllodoce is de binnenste apertuur en bij Hirudinea zijn zowel de binnenste als de buitenste apertuur afwezig.

(B) Permanente nephridia:

Carakteristieken dezelfde als typisch nefridium:

(i) Gekartelde nefrostome die in het coelom uitkomt.

(ii) Lange inwendig opgerolde ductus opent uitwendig door nephridiopore.

(iii) Nephrostome en nephridiopore kunnen in hetzelfde segment voorkomen of het eerste een segment naar voren.

Afhankelijk van de grootte en het aantal aanwezig in een segment worden de nephridia verdeeld in 4 typen:

(a) Meganephridia of Holonephridia.

(b) Micronephridia of Meronephridia

(c) Peptonephridia.

(d) Getufte nefridia.

(a) Meganephridia of Holonephridia:

Deze zijn groot van omvang en één paar in elk segment.

(b) Micronephridia of Meronephridia:

Deze zijn klein en talrijk in elk segment. Aangenomen wordt dat de micronefridia niets anders zijn dan gebroken of uiteengevallen meganefridia.

(c) Peptonephridia:

Deze worden gevormd door de modificatie van speekselklieren in buccaal en faryngeaal gebied in de vorm van clusters, gevonden bij oligochaeta, helpen bij de spijsvertering.

(d) Getufte nephridia:

Deze zijn afgeleid van micro- of macro-nefridia, onvolledig vertakt en gegroepeerd. Deze worden gewoonlijk aangetroffen in een of meer van de preclitellaire segmenten van vele regenwormen.

Opmerkingen:

Bahl (1942) stelt dat ze een tussenstadium vertegenwoordigen tussen een holonephridium en een groep van volledig gescheiden meronephridia.

Ook hier kunnen de nephridia gesloten of open zijn, afhankelijk van de aanwezigheid van nephrostome:

(i) Open type:

Wanneer het nefridium een trechter bezit.

(ii) Gesloten type:

Als het nefridium geen trechter heeft.

De nefridia kunnen van het exonefrische type zijn of van het enteronefrische type, afhankelijk van hun opening naar buiten, die bij pheretima voorkomt:

(a) Exo-nefrisch type:

met uitwendige opening, b.v. inwendige nefridia.

(b) Enteronefrisch type:

opening in het darmkanaal, b.v. septale nefridia en faryngeale nefridia.

Alle nefridia van Pheretima zijn van het micronefrische type. De nefridia van Lumbricus, Chaetogaster en Nereis zijn meganefrisch. Aangenomen wordt dat de micronefridia niets anders zijn dan gebroken of uiteengevallen meganefridia.

In Megascolecidae zijn zowel micronephridia als meganephridia aanwezig, zelfs in hetzelfde segment. Bij Serpula zijn meganephridia aanwezig in de voorste segmenten, terwijl micronephridia in de achterste segmenten voorkomen.

Sommige polychaeten bezitten Protonephridia waarbij het binnenste uiteinde van elk nephridium eindigt in vlamcellen en er geen nephrostome is, zoals gezien wordt bij platwormen en meestal een ander type nephridia, genaamd metanephridia waarbij het binnenste uiteinde van het nephridium een open trechter of nephrostome heeft.

Permanente nefridia in verschillende klassen:

Polychaeta:

Bij de meeste polychaeten zijn metanephridia aanwezig.

Een typisch metanephridium bestaat uit het volgende:

(a) Een inwendige, gecilieerde opening die uitkomt in de lichaamsholte of het coelom en nefrostome wordt genoemd.

(b) Een kanaal of opgerolde buis verbonden met het nefrostome. Het kanaal is inwendig verwijd en soms is de inwendige wand klierachtig.

(c) Een uiteinde dat gewoonlijk eindigt in een lateraal geplaatste opening, nephridiopore genoemd.

In de Errantia heeft elk segment een paar nephridia. Arenicola heeft slechts zes paar. Bij Capitellidae kan elk van de rompsegmenten één tot zes paar permanente nephridia hebben. Bij de Terebellidae zijn er één tot drie paar nefridia in het borststuk.

Sabellidae en Serpulidae hebben één paar in de thorax. Maar bij al deze families komen talrijke nephridia voor in de achterste segmenten. Bij de regenworm zijn talrijke nefridia ondergebracht. De brede trechters en korte kanaaltjes van deze nephridia doen vermoeden dat zij bij sommige vormen als gonoducten dienen.

Bij veel polychaeten zoals Phyllgdoce zijn segmentvormig gerangschikte, gecilieerde trechters, coelomoducten genaamd, aanwezig (Fig. 17.59). Deze kanalen gaan zelden naar buiten toe open en smelten vaak geheel of gedeeltelijk samen met de nefridia, zodat de functie van uitscheidings- en voortplantingskanaal in één stel segmentale organen wordt gecombineerd.

(C) Protonephridia:

Sommige families zoals Phyllodocidae en Glyceridae hebben protonephridia in plaats van metanephridia. Bij protonephridia (Fig. 17.60) is de gekartelde coelomische opening (nephrostome) afwezig.

De buizen openen zich dus blindelings in het coelom en zijn vertakt. Afzonderlijke of groepen speciaal gemodificeerde cellen, solenocyten genaamd, blijven aan het blinde einde van de buizen vastzitten. Elke solenocyt is een ronde cel met een slank buisvormig uitsteeksel, dat zich op de blinde buis verankert.

Elektronenmicrofoto’s laten zien dat de lange buis van het protonefridium bestaat uit een membraan met meer dan 15 longitudinale ribbels of staafjes en inwendig een ongewoon lang flagellum draagt om de inwendig opgehoopte vloeistof aan te drijven (Fig. 17.60).

Oligochaeten:

Bij oligochaeten zijn metanephridia meestal in alle segmenten aanwezig, met uitzondering van enkele voorste segmenten. Een metanephridium verschilt van een protonephridium doordat het een gecilieerde trechter of nephrostome heeft. Bij aquatische vormen ontbreken de nefridia in de voortplantingssegmenten.

In de regel is er één paar nephridia in elk segment, maar bij Brachidrilus zijn er twee paar, bij Trinephros zijn er drie paar, en bij Acanthoarilus zijn er vier paar in elk segment. Bij de tropische Megascolecidae splitst de nefridiale primordia in elk segment en daardoor ontstaan er talrijke nefridia in elk segment. Deze nephridia worden diffuse of plectonefrische nephridia genoemd.

Opmerkingen:

Beddard (1895) stelde abusievelijk dat deze nefridia met elkaar verbonden zijn, zodat ze een netwerk vormen. Maar volgens Bahl (1919) is elk nefridium een afzonderlijke en discrete structuur en is er geen sprake van een netwerk van welke aard dan ook. Bij de tropische Phretima posthuma komen vele nefridia uit in de keelholte (Peptonephric) en in het spijsverteringskanaal (Enteronephric). Dit is een apparaat voor de reabsorptie van water.

Hirudinaria:

Bij Hirudinaria ontbreekt het permanente nefridium in veel voorste en achterste segmenten. Het metanefridium bestaat uit een gecilieerde nefrostome of trechter die uitmondt in een ampulla gevuld met amoebocyten en afgesloten wordt door een nefridiale ductus.

Naast het nephrostome worden alle delen van het nephridium gevormd door een dicht stel kliercellen die worden doorkruist door intracellulaire ruimten of ducten. Het nefrostome kan uitgaan van de coelomische ruimten, van het ventrale mediane kanaal (Glossiphonia), van samentrekkende bolvormige uitwassen of ampullae (Haemopis) of van bloed sinussen waarin de testes liggen (Hirudo).

Bij Pontobdella is een duidelijk nefridium afwezig en wordt zijn plaats ingenomen door een complex netwerk dat zich aan de ventrale zijde van het lichaam bevindt.

De anale buizen bij Echiuroidea worden beschouwd als uitscheidingsstructuren. De nephridia fungeren als osmoregulerende organen, vooral bij zoetwatervormen.

(D) Coelomoduct:

Elke mesodermale buidel in voorouderlijke coelomaten was voorzien van een paar kanalen, coelomoducten (gonoducten) genoemd, die dienden als doorgang voor de uitgang van gameten en een enkele nefridiale tubule, voor de verwijdering van stikstofhoudende afvalstoffen.

Deze primitieve nefridia leken op het platy-helminthische type van uitscheidingsorganen. Dat wil zeggen, zij bestonden uit ectodermale tubuli die in het coelom uitstaken en eindigden in gespecialiseerde cellen, solenocyten genaamd.

(E) Nefromyxie:

Bij veel polychaeten vormt de associatie tussen het coelomoduct (gonoduct) en het nefridium een interessante studie. In plaats van gescheiden te blijven vertonen zij een gehele of gedeeltelijke versmelting en vormen een dubbel segmentaal orgaan, nephromyxia genaamd. Aangezien het nefridium van ectodermale oorsprong is en de coelomoduct van mesodermale oorsprong is, wordt een nephromixium gevormd door de deelneming van zowel het ectoderm als het mesoderm.

Het nefromixium vervult twee functies. Enerzijds vervult het de functie van uitscheiding en anderzijds dient het ook als doorgang voor het uittreden van gameten. In sommige gevallen delen zij dezelfde uitwendige opening, maar wanneer de associatie tussen beide zeer nauw wordt, delen zij dikwijls dezelfde ductus.

De combinaties van de coelomoduct en het nefridium zijn van de volgende types:

(a) Protonephromyxium:

In dit geval wordt de coelomoduct verenigd met een protonefridium. Zowel voortplantings- als uitscheidingsproducten worden hierdoor naar buiten getransporteerd. Protonephromyxie komt voor bij Phyllodoce.

(b) Metanephromyxium:

In dit geval wordt de coelomoduct verenigd met een metanephridium zoals bij Hesione.

(c) Mixonephridium:

In dit geval resulteert een volledige versmelting tussen de coelomoduct en het nefridium in de vorming van slechts een eenvoudig trechtervormig orgaan. De mixonephridia-conditie is het meest uitgesproken bij Arenicola.

(F) Ciliated Organs:

De coelomoducten alleen worden in sommige gevallen zeer sterk gereduceerd en geven aanleiding tot gecilieerde organen die niet naar buiten openen. Bij Nereis worden dergelijke gecilieerde organen gevonden en zij blijven vastzitten aan de dorsolaterale longitudinale spieren.

Fysiologie van het nefridium:

Bij de meeste anneliden zijn het bloedvatenstelsel en het coëloom (indien aanwezig) betrokken bij de uitscheiding van afvalstoffen. De polychaeten waarbij het bloedvatenstelsel afwezig of gereduceerd is, bevatten protonefridia. De overige groepen polychaeten en andere bezitten een bloedvatenstelsel en metanefridia.

In proto-nephridia vindt de ultrafiltratie van de coelomische vloeistof plaats met behulp van eindcellen (b.v. solenocyten) en de filtraatvloeistof stroomt omlaag door de protonephridiale tubule. Langs de protonefridiale tubulus worden enkele sub-stoffen zoals zouten en aminozuren gereabsorbeerd en het voornaamste excretieproduct ammoniak wordt uitgescheiden via de nefridiopore.

De mond van het metanefridium bevat een open trechter met trilharen of nefrostome waardoor coelomische vloeistof wordt getrokken door de werking van de trilharen van de trechter en de vloeistof bij het passeren van de metanefridium tubule, sommige stoffen zoals zouten, aminozuren worden geresorbeerd en de stikstofhoudende afvalstoffen zoals ammoniak (20%), aminozuren en ureum (40%) worden uitgescheiden en het ureumgehalte varieert in verschillende groepen van anneliden in welke omgeving ze leven.

Functies van het nefridium:

(i) Het scheidt de vloeibare stikstofhoudende afvalstoffen van het lichaam naar buiten af.

(ii) Het verwijdert de basische en niet-vluchtige zure radicalen uit het lichaam.

(iii) Het handhaaft de waterhuishouding van het lichaam.

(iv) Het regelt de osmotische verhouding tussen het bloed en de weefsels.

(v) In sommige gevallen fungeren ze als gonoducten (coelomoducten) door voortplantingseenheden te transporteren.