Morfologie en ontwikkeling van de Portugese oorlogsvoerder, Physalia physalis

Anatomie van Physalia physalis: assen, cormidia, en zooidentypen

Siphonoforen bestaan uit een aantal functioneel gespecialiseerde zooiden die homoloog zijn aan vrij levende poliepen of medusae27 (Fig. 1). Physalia physalis behoort tot de Cystonectae, een clade die zuster is van alle andere siphonoforen8. Bij langstengelige cystonecten (alle cystonecten behalve Physalia physalis) ontstaan gastrozooiden (voedingspoliepen) als knoppen in het voorste deel van de kolonie en worden ze naar het achterste deel gedragen door een zich verlengende stengel, terwijl gonodendra (voortplantingsstructuren) onafhankelijk langs de stengel verschijnen28. Bij alle cystonecten zijn de gonodendra samengestelde structuren, die gonoforen (gereduceerde medusae, die een gonade dragen), palponen (afgeleide gastrozooiden, die bij cystonecten geen tentakels hebben), en nectoforen bevatten27. De gonodendra van P. physalis hebben deze zoïden, evenals ‘geleipoliepen’ die gereduceerde nectoforen zijn met een onduidelijke functie22,26. Cystonecten zijn tweehuizig, en alle gonodendra in een kolonie dragen gonoforen van slechts één geslacht.

Vergeleken met andere soorten sifonoforen, waaronder andere cystonecten, is Physalia physalis eigenaardig wat betreft de organisatie van zijn kolonie (Fig. 1 en 2). P. physalis is ook de enige siphonophore soort waarbij de gastrozoöide, de primaire voedselzoöide, geen tentakel heeft om de prooi te vangen. De enige uitzondering is de protozoïde (de eerste gastrozoïde die zich tijdens de ontwikkeling vormt), die in essentie een typische siphonophore gastrozoïde is, met een mond, een tentakel en een klein basigastergebied26,29. Naast de protozoöide wordt bij P. physalis de tentakel gedragen op een aparte zooide die Totton de ampulla noemt26. Andere auteurs noemen de zooide of de tentakel een dactylozoide10,13,21,30 – de term dactylozoide is historisch toegepast op palpons in andere siphonophore soorten, maar wordt momenteel niet gebruikt, en dactylozoiden zijn gespecialiseerde palponachtige verdedigingszoïden in andere hydrozoën31,32,33. Om verwarring over de homologie van deze zooide te voorkomen, stellen wij voor de term dactylozooide niet te gebruiken, omdat wij van mening zijn dat deze zooide de novo is ontstaan in P. physalis en waarschijnlijk niet homoloog is met dactylozooiden in andere hydrozoën (zie onder). Bovendien wordt de term ampulla ook vaak geassocieerd met het eindblaasje van het tricornuate tentillum van agalmatiden27. Wij geven er de voorkeur aan om Haeckel’s ’tentacular palpon’ opnieuw te gebruiken om te verwijzen naar deze zooide34, die niet alleen precedent heeft, maar ook overeenkomt met de waarschijnlijk veronderstelde oorsprong van deze zooide (zie hieronder).

Haeckel schetste twee mogelijke hypothesen voor de oorsprong van tentaculaire palpons – de eerste hypothese, gepromoot door Huxley, is dat het geen zooiden zijn, maar in plaats daarvan secundaire diverticula aan de basis van de tentakel die op vergelijkbare wijze functioneren als ampullae in echinoderm buisvoeten34,35. In de tweede hypothese heeft modificatie en subfunctionalisatie van een voorouderlijke gastrozoide geleid tot twee afzonderlijke zoïden – een gastrozoide zonder tentakel en een tentaculaire palpon met tentakel. Totton stelde een wijziging van de eerste hypothese voor, en suggereerde dat de ‘ampulla’ een hypertrofische basigaster is (aboraal gebied van een gastrozoïde dat een actieve rol speelt in de nematogenese) die zich heeft afgescheiden van de rest van de gastrozoöide26. Wij verkiezen echter de tweede hypothese, gebaseerd op waarnemingen van de gastrozooid en tentaculaire palpon (Figs 3-6; supplementaire videos 1, 2). De gastrozooid en tentacular palpon worden gedragen op afzonderlijke peduncles (Figs 5A,B en 6A; supplementaire video 2), en ontwikkelen zich uit verschillende, afzonderlijke knoppen (Figs 3A,B, 4; supplementaire video 1). De tentaculaire palpon is dus een afgeleide gastrozoïde, uniek voor Physalia physalis, die een vergrote tentakel heeft, geen mond, en functioneel gespecialiseerd is in de productie van nematocysten. De gastrozoïden van P. physalis zijn eveneens afgeleide gastrozoïden, die hun tentakels hebben verloren en functioneel gespecialiseerd zijn in voedselproductie. De gesubfunctionaliseerde gastrozoïden hypothese is ook eenvoudiger dan de andere hypothesen, omdat de modificatie en subfunctionalisatie van zooïden gebruikelijk is bij siphonoforen – palpons, bijvoorbeeld, worden beschouwd als afgeleide, gemodificeerde gastrozoïden die gewoonlijk een gereduceerde tentakel hebben27.

Historisch bestond er geen consistente terminologie om de assen van volgroeide siphonofoorkolonies te beschrijven. Een gestandaardiseerd schema werd ontwikkeld om volgroeide plankton siphonophore kolonies te beschrijven, met het voorste einde van de kolonie als dat met de pneumatophore of nectoforen, en het achterste einde van de kolonie als dat met de oudste zoïden (zoïden worden naar het achterste einde gedragen door de zich verlengende stengel)36 (Fig. 2A). De dorsaal-ventrale as staat loodrecht op deze as, met siphosomale zoïden vastgehecht aan de ventrale zijde van de stengel. Links en rechts zijn bepaald als loodrecht op het anterior-posterior en dorsaal-ventrale vlak. Het orale uiteinde van de larve komt overeen met het achterlijf van de volwassen kolonie36. Aangezien Physalia physalis een pleustonische soort is, met een kenmerkende morfologie en rangschikking van de kolonies, is het belangrijk de assen te homologeren met die van andere siphonoforen. Totton gebruikt de termen anterior-posterior niet, en definieert een orale-aborale as die direct overeenkomt met de larvale as, met de protozoïde, de eerste voedingszoöide (Fig. 2B), aan het orale uiteinde en de apicale porie (de porie is de plaats van invaginatie die de pneumatofoor vormt) van de pneumatofoor aan het aborale uiteinde26. Het orale uiteinde van de kolonie komt dus overeen met het posterieure uiteinde36. Dit komt overeen met de anterior-posterior as gedefinieerd door andere auteurs 25,35, met de apicale porie gedefinieerd als de anterior van de kolonie. Om de terminologie voor alle siphonoforen consistent te houden, zullen wij deze conventie volgen, waarbij de anterior overeenkomt met de apicale porie en de posterior met de protozoide (Fig. 2B). De dorsaal-ventraal as staat loodrecht op dit vlak, met de dorsale zijde naar de kam van de drijver en de zooide aanhechting aan de ventrale zijde (Fig. 2C). We zullen dezelfde links-rechts en proximale-distale as conventies volgen. Hoewel de aanhechting van de zooiden aan de ventrale zijde is, zijn er zeer duidelijke links-rechts asymmetrieën in de plaatsing en groei van zooiden bij deze soort, en kolonies zijn ofwel links- of rechtsdraaiend.

Cormidia worden typisch gedefinieerd als een groep zooiden die bij veel siphonophore soorten langs de siphosomale stengel worden gerepresenteerd27 (Fig. 2A). Veel auteurs spreken van “cormidia” bij Physalia physalis. Cystonectae, de clade waartoe P. physalis behoort, zijn zuster van Codonophora6,8. Cystonectae produceren alle zooiden uit enkele knoppen die langs de stengel ontstaan, terwijl probud-onderverdeling (alle zooiden in een cormidium ontstaan uit een enkele knop) een synapomorfie is van Codonophora28. Probud-onderverdeling wordt in verband gebracht met het ontstaan van cormidia langs de tak die naar Codonophora leidt28. Daarom, en omdat P. physalis een zeer aparte ontwikkeling en morfologie heeft, zullen wij de term “cormidia” niet gebruiken om de organisatie van P. physalis te beschrijven.

Larvale ontwikkeling en morfologie

Larvale ontwikkeling is niet rechtstreeks waargenomen, en de ontwikkeling is beschreven door vergelijking van de morfologie van gefixeerde specimens23,24,26. De kleinste beschreven larve is 2 mm, en bestond uit een pneumatofoor en een zich ontwikkelende protozoïde met een tentakel26. De pneumatofoor vormt zich op dezelfde manier als andere siphonoforen, met een invaginatie van het aborale einde van de planula die de pneumatosaccus vormt24,29,37 (Fig. 7). Okada suggereert dat de apicale porie die door deze invaginatie wordt gevormd, bij larvale Physalia (drijflengte 2 mm) volledig is afgesloten en dat gecontroleerde gasafgifte uit de pneumatofoor, zoals bij sommige andere siphonofore soorten, niet meer mogelijk is23. Mackie suggereert echter dat de porie zelfs in volgroeide kolonies niet volledig gesloten is, maar dat de porie zo sterk vernauwd is dat het onwaarschijnlijk is dat er op natuurlijke wijze gas vrijkomt22. Andere rapporten suggereren dat jonge Physalia in staat zijn gas uit de porie te laten ontsnappen38. In de vroegste stadia is er geen scheiding tussen de maagholte van de protozoide en de hoofdmaagholte24. De pneumatosaccus, die gevormd wordt via de invaginatie, steekt uit in de hoofdmaagholte en is verbonden op de plaats van de invaginatie24. Naarmate de protozoïde zich differentieert, scheidt een septum de maagholte van de protozoïde van de hoofdmaagholte23.

Anterieur aan de protozoïde ontstaan aan de ventrale zijde drie toppen als drie dwarse plooien26. Gebaseerd op onze waarnemingen van de knopvolgorde en de relatieve grootte van de zooiden, is de achterste van deze drie knoppen een gastrozoide G1, gevolgd door een tweede gastrozoide G2 en tentaculair palpon (gelabeld Tp1) (Figs 3A,B, 4). De observatie van de drie transversale plooien suggereert dat G1,G2, en Tp1 allemaal op hetzelfde moment ontstaan26. De derde gastrozoïde (G3) verschijnt vervolgens anterieur aan gastrozoïden G1, G2, en tentaculair palpon Tp1. Totton nummert de knoppen op basis van de veronderstelde “cormidia” waartoe zij in de volwassen kolonie behoren, maar niet op basis van hun volgorde van verschijnen26. Okada nummert de knoppen op basis van de veronderstelde volgorde van verschijnen, die alleen verschilt van de onze in die zin dat G2 wordt beschouwd als de eerste knop, misschien op basis van de grootte, en G1 als de tweede23,24 (Fig. 3A,B). De gastrozoïde die hier G2 wordt genoemd is groter in oudere specimens (Figs 3C,D, 4), maar niet in het jongste specimen in ontwikkeling (Fig. 3A).

Physalia physalis kolonies kunnen zowel links- als rechtshandig zijn, en de plaats van de eerste tentaculaire palpon (Tp1) en het aanhechtingspunt van de tentakel is de eerste indicator van links-rechts asymmetrie24,26. De tentakel van de tentaculaire palpon wordt ofwel aan de linker- ofwel aan de rechterkant geplaatst, afhankelijk van de handstand van de kolonie (Figs 3, 4; supplementaire video 1). De secundaire reeks knoppen verschijnt altijd aan dezelfde kant als de tentakel van de tentaculaire palpon. Het aanhechtingspunt van de tentakel van de protozoide kan zelfs een vroegere aanwijzing zijn van links-rechts asymmetrie (Figs 3, 4; Supplementaire video 1). Aangezien levende embryo’s niet beschikbaar zijn, blijft het een open vraag of links-rechts asymmetrieën worden vastgesteld via moleculaire mechanismen vergelijkbaar met die welke ten grondslag liggen aan links-rechts asymmetrie in bilaterians39.

Als het organisme groeit en de pneumatosaccus anterior uitbreidt, groeien nieuwe tentaculaire palponen aan de basis van de oorspronkelijke gastrozooids (Figs 3B2 en 4). Bij grotere specimens vormen zich nieuwe gastrozooide en tentaculaire palpon knoppen anterior en posterior van de drie gastrozooiden (G1, G2, G3) en tentaculaire palpon (Tp1) (Fig. 3C1,D). Een secundaire reeks knoppen wordt ook gevormd aan de basis van de gastrozooiden in lijn met de eerste tentaculaire palpon (links of rechts, afhankelijk van de handstand van de kolonie)23 (Fig. 3D2, 4). Bovendien vormt zich in de uitdijende ruimte tussen de protozoïd en de primaire serie van gastrozoïden een serie knoppen (Fig. 3D, gelabeld “G”; Fig. 4, gastrozoïden (in groen) het dichtst bij protozoïd). Dit groeigebied direct anterieur aan de protozoide (Fig. 3D, gelabeld “G”) wordt door Totton onderscheiden van het oorspronkelijke gebied als de “orale zone”, terwijl de oorspronkelijke serie knoppen (inclusief G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2, en secundaire knoppen) de “hoofdzone” vormen26. Om de naamgeving consistent te houden met de assen, stellen wij voor de orale zone de “achterste zone” te noemen. Bij oudere larven zijn de protozoïde en de achterste groeizone fysiek gescheiden van de hoofdzone, als gevolg van de verlenging van de stengel/vlok die de achterste groeizone wegvoert van de hoofdgroeizone (Fig. 3E).

Naarmate Physalia physalis verder groeit, wordt nieuwe ruimte langs de ventrale zijde in de hoofdzone ingenomen door nieuwe knoppen in het verlengde van de oorspronkelijke reeks gastrozoïden (G1, G2, G3 enz.) en tentaculaire palpon. Zowel in de achterste als in de hoofdzone blijven bijkomende secundaire clusters van knoppen ontstaan, naar links of naar rechts, naargelang de handstand van de kolonie (Fig. 4). Een kam wordt zichtbaar (Fig. 3D,E), en de drijver breidt zich uit. Wanneer het drijflichaam volledig is uitgegroeid en de kolonie op het oceaanoppervlak drijft, begint de vertakking en groei in het dorsaal-ventrale vlak (Fig. 2C). Bij volledig volgroeide exemplaren bezetten zooiden de ruimte tussen de achterste en de hoofdzone, en is de opening (de zogenaamde basale internode) tussen de twee groeizones niet zichtbaar.

Oppervlakkig gezien lijkt de reeks knoppen in de achterste zone op de groeizone van andere siphonoforen, zoals Nanomia bijuga40,41. De volgorde waarin de knoppen verschijnen is ons niet bekend, maar gebaseerd op de relatieve grootte van de gastrozoïden (Fig. 4), lijken de nieuwe knoppen in de achterste zone posterior-anterior te ontstaan langs de ventrale zijde, in omgekeerde richting als bij andere siphonofore soorten (Fig. 2B). Dit strookt niet met de definitie van assen zoals gedefinieerd door Haddock et al., waarbij knoppen in het voorste gebied ontstaan en door stengelverlenging naar het achterste gebied worden gedragen36. De groeipatronen bij Physalia physalis zijn zeer verschillend, maar dit kan erop wijzen dat bij deze soort tijdens de vroege ontwikkeling de groeipatronen omgekeerd zijn. Volgens ons nummeringssysteem ontstaat de oorspronkelijke serie knoppen (G1, G2, Tp1) ook posterieur-anterieur, hoewel de daaropvolgende knoppen in de hoofdzone zowel anterieur als posterieur aan deze zooiden ontstaan.

De groeipatronen die kunnen worden waargenomen aan de hand van gefixeerde exemplaren van Physalia physalis in ontwikkeling, suggereren dat er weliswaar veel overeenkomsten zijn tussen deze soort en andere siphonoforen, maar dat er ook veel verschillen zijn die uniek zijn voor deze soort. Bij andere siphonofore soorten zijn de ontogenetische series zoïden lineair gerangschikt langs een stengel, met de oudste in het achterste en de jongste in het voorste gedeelte28,41, hoewel bij sommige soorten nieuwe zoïden langs de stengel ontstaan42. Bij P. physalis zijn er drie hoofdassen van groei – langs de ventrale zijde, posterieur-anterieur in de posterieure groeizone (Supplementaire Fig. S5A), alsook anterieur en posterieur van de hoofdzone; secundaire knoppen links of rechts van de oorspronkelijke reeks knoppen langs de ventrale zijde, afhankelijk van de handstand van de kolonie; en tenslotte, bij volgroeide specimens, verloopt de groei proximaal-distaal van de ventrale zijde (Supplementaire Fig. S5B). S5B).

Morfologie en zooide-indeling van volwassen Physalia physalis

Juveniele (seksueel onvolwassen) en volwassen Physalia physalis drijven op het oceaanoppervlak met de pneumatophore, of drijver, boven en op het wateroppervlak en alle zooiden bevinden zich onder het wateroppervlak. Bij juveniele P. physalis blijft de pneumatofoor in omvang toenemen, maar hij lijkt op de volgroeide vorm. Zoals bij andere siphonoforen is de pneumatofoor een meerlagige structuur, bestaande uit een buitenste codon, een pneumatosaccus, en een gasklier22 (Fig. 7). De buitenste codon bestaat uit ectoderm, mesoglea, en endoderm22. Binnen het codon bevindt zich het pneumatosaccus, gevormd door invaginatie, bestaande uit endoderm, mesoglea, ectoderm, een chitineuze laag die door het ectoderm wordt afgescheiden, en de gasruimte22. Aan één uiteinde van de pneumatosaccus bevindt zich een uitgebreide laag ectodermale cellen die de gasklier vormen11,22. Aeriforme cellen in de gasklier produceren koolmonoxide om de vlotter te vullen, maar het percentage koolmonoxide in de vlotter is lager dan bij andere siphonoforen als gevolg van diffusie en gasuitwisseling14,17,43. In tegenstelling tot andere siphonoforen is de pneumatofoor sterk uitgebreid, en de pneumatosaccus is vrij in de maagholte en alleen bevestigd aan de plaats van invaginatie aan de voorzijde van de kolonie22. Dorsale uitsteeksels van de pneumatosaccus passen in zakken van de kam van het codon, en spiersamentrekkingen van het codon stellen de pneumatosaccus in staat zich in deze ruimte uit te breiden en het zeil op te richten – dit “pneumatische skelet” wordt vergeleken met een hydrostatisch skelet22. De zooiden zitten allemaal aan de ventrale zijde vast (naar links of rechts verschoven) en delen deze gemeenschappelijke maagholte – dit gebied is waarschijnlijk homoloog met de steel van andere siphonoforen44.

Bij de jonge Physalia physalis steken uitsteeksels uit de ventrale ‘steel’, die zooiden distaal wegvoeren van de drijver. De kolonie-indeling van P. physalis lijkt druk en weinig gestructureerd, vooral bij volgroeide exemplaren, maar er is een duidelijk groeipatroon. De beste beschrijving van de kolonie-indeling bij volgroeide specimens wordt gegeven door Totton, die suggereerde dat de groei plaatsvindt door de vorming van tripartiete groepen26 (Figs 5, 6; Supplementary video 2). De driehoekige groepen bestaan uit een tentaculair palpon met een bijbehorende tentakel, een gastrozoide, en een gonodendron aan de basis van de gastrozoide26. De morfologie van P. physalis is het duidelijkst bij juveniele specimens, waar de gonodendron nog niet volledig ontwikkeld is en de zich ontwikkelende driedelige groepen gemakkelijk te herkennen zijn (Figs 5, 6B). De gonodendron is een structuur die bestaat uit een aantal verschillende zooiden, waaronder gastrozooiden, mannelijke of vrouwelijke gonoforen (kolonies zijn tweehuizig, en als zodanig zijn kolonies mannelijk of vrouwelijk), nectoforen, geleipoliepen, en ook palponen.

Tripartiete groepen worden naar beneden gedragen door langgerekte uitsteeksels van de stengel, waarbij opeenvolgende tripartiete groepen zich vormen aan de basis van de oudere groepen. In volgroeide kolonies bevinden de oudste zoïden zich distaal, terwijl zich ontwikkelende zoïden in tripartiete groepen zich proximaal aan de drijver vormen (Supplementary Fig. S5B). De uitzondering hierop lijken de alleroudste zooiden te zijn die zich tijdens de vroege ontwikkeling vormen (Fig. 3, 4), die proximaal aan de stengel bevestigd blijven via lange stengels. Er zijn verschillen in de groeisnelheid en het verschijnen van de zoïden in de drieledige groepen: de tentaculaire palpon en de gastrozoïden ontwikkelen zich vroeg, terwijl de gonodendron zich later ontwikkelt en rijpt26. De zich ontwikkelende en de volgroeide tentakels konden niet alleen worden onderscheiden naar grootte en lengte, maar ook naar kleur – de tentakels van de volgroeide tentaculaire palpoenen zijn turkooisblauw, terwijl de knoppen van de zich ontwikkelende tentakels een paars/roze kleur hebben. Het blauwe pigment van P. physalis zou een biline-eiwit complex zijn, en de groene, paarse en roze kleur in andere weefsels worden veroorzaakt door niet-geconjugeerde galpigmenten, die waarschijnlijk afkomstig zijn uit hun dieet12.

De gonodendra zijn zeer complexe vertakkende structuren. Wij kunnen niet veel voortbouwen op de beschrijving door Totton26 van de structuur van de gonodendron, maar wij trachten hier wel aspecten van zijn beschrijving te vereenvoudigen, gebaseerd op onze waarnemingen. Bij de juveniele exemplaren konden we de zich ontwikkelende gonodendra waarnemen met volgroeide gastrozooiden (wat Totton “gonozooiden” of secundaire gastrozooiden noemt) en clusters van knoppen aan de basis ervan die zich zullen onderverdelen en waaruit alle andere zooiden binnen de gonodendron zullen voortkomen26 (Fig. 5B). De stengels aan de basis van de gastrozoïden vormen de belangrijkste vertakkingen binnen de gonodendron26. Vertakkingen kunnen op twee niveaus worden waargenomen: de hoofdtakken gevormd door de steel van de gastrozoïden (Fig. 5B); en vertakkingen aan de basis van de gastrozoïden, die worden gevormd door probuds (Fig. 5B “knoppen in ontwikkeling”) die zich onderverdelen, vertakken en weer vertakken, en een reeks vertakkingen vormen waarlangs nectoforen, geleipoliepen, palponen, en gonoforen worden gevormd (Fig. 5E,F). De vertakkingen van de gonodendra bestaan typisch uit een reeks (proximaal tot distaal) van een geleipoliep en meer ontwikkelde palpon, gevolgd door een nectofoor en palpon, met ~ 10 of meer mannelijke of vrouwelijke gonoforen (afhankelijk van het geslacht van de kolonie) die zich langs de vertakking vormen (Fig. 5E,F). Totton noemt het deel met de geleipoliep en de palpon het terminale deel van de vertakking26 , terwijl het subterminale deel van de vertakking een palpon en nectofoor kan worden (Fig. 5E,F), of zich verder kan splitsen in een nieuw terminaal en subterminaal deel. Nieuwe sondes vormen zich in het gebied direct tegenover de plaats waar de geleipoliep zich bevindt, waaruit nieuwe vertakkingen ontstaan, die zich op hun beurt weer vertakken tegenover de plaats waar de geleipoliep zich bevindt26. Soms bestaat een vertakking alleen uit een palpon en een geleipoliep26.

Ecologie en levenscyclus

Physalia physalis is een kosmopolitische soort, die voorkomt in tropische en subtropische gebieden van de oceaan, en af en toe ook in gematigde streken26. In het verleden is een groot aantal Physalia-soorten beschreven op basis van grootte, kleur en vindplaats26,35,44,45,46. Momenteel is er echter slechts één erkende Physalia-soort – P. physalis27,46. De verschillende soorten die zijn geïdentificeerd, zouden verschillende ontwikkelingsstadia zijn23,26,27. Er is echter niets bekend over de genetische diversiteit tussen populaties van P. physalis in de Atlantische Oceaan of de Stille Oceaan/Indische Oceaan. Er is één plaatselijk onderzoek uitgevoerd, waarbij twee genetische merkers zijn gebruikt, dat een aanzienlijke genetische diversiteit tussen Physalia voor de kust van Nieuw-Zeeland47 aan het licht bracht, maar wereldwijd onderzoek met meer merkers zou helpen verduidelijken of dit een weerspiegeling is van intra-specifieke genetische diversiteit of dat er sprake is van cryptische diversiteit.

Aangezien de ontwikkeling van larven niet rechtstreeks is waargenomen, is alles wat bekend is over de vroege stadia van deze soort bekend van gefixeerde specimens die zijn verzameld in sleepnetmonsters23,24,26. Aangenomen wordt dat de gonodendra door de kolonie worden losgelaten zodra zij volgroeid zijn, en dat de nectoforen kunnen worden gebruikt om de gonodendron door de waterkolom voort te stuwen25,26. Volgroeide gonodendra’s die zijn losgelaten, zijn niet waargenomen, en het is niet duidelijk op welke diepte zij zich ophouden25,26. Het is ook niet bekend hoe de gonodendra uit verschillende kolonies een vergelijkbare ruimte innemen voor bevruchting, of dat er een seizoensgebonden of periodieke seksuele voortplanting is. De ontwikkeling van embryo’s en larven vindt eveneens plaats op een onbekende diepte onder het oceaanoppervlak26 (Fig. 8). Nadat de drijver voldoende groot is geworden, kan de juveniele P. physalis aan het oceaanoppervlak blijven drijven.

De volwassen Physalia physalis gebruikt een zeil om de heersende wind te vangen. Spiersamentrekkingen van het buitenste codon van de pneumatofoor dwingen de druk binnen de pneumatosaccus op te voeren en maken de oprichting van de kam mogelijk22. Dit is de enige bekende actieve bijdrage tot de voortbeweging – de nectoforen binnen de gonofoor spelen vermoedelijk geen rol in de actieve voortstuwing van de kolonie (hoewel zij een rol kunnen spelen zodra de gonodendron wordt losgelaten)26. De uitlijning van het zeil ten opzichte van de wind (links-rechtshandigheid) komt tot stand tijdens de vroege ontwikkeling, en hoewel is gesuggereerd dat linksdraaiende kolonies op het noordelijk halfrond overheersen als gevolg van de heersende wind, en rechtsdraaiende kolonies meer voorkomen op het zuidelijk halfrond19,48 , zijn er geen bewijzen die dit staven15,26. Windschommelingen zullen waarschijnlijk resulteren in een willekeurige verspreiding van beide vormen, ongeacht het halfrond, hoewel sterke aanhoudende winden uit dezelfde richting lijken te resulteren in het stranden van een bepaald type15,49. Totton suggereert dat de links-rechts asymmetrie tot stand komt door de heersende wind op de eerste winderige dag26 , maar dit is onwaarschijnlijk, aangezien de asymmetrie al vroeg in de zich ontwikkelende exemplaren aanwezig is.

De tentakels van de Portugese oorlogsbodem kunnen in volgroeide kolonies tot 30 m reiken, en worden door de wind door het water gesleept, waarbij ze zich vasthechten aan vis en vislarven die ze tegenkomen. Vis en vislarven maken 70-90% van hun dieet uit, en de nematocystenbatterijen op de tentakels van Physalia physalis bevatten één type nematocyst dat alleen in staat is door te dringen in prooien met zachte lichamen50,51. De nematocyst geeft een toxine af dat bij vissen verlamming tot gevolg heeft22. Injectie van een ruw extract van het toxine in de spieren van vissen leidt tot algemene verlamming, tast het zenuwstelsel en de ademhalingscentra aan, en leidt bij hoge doses tot de dood52. Zodra een tentakel in contact komt met zijn prooi, wordt deze omhoog gedragen naar de gastrozoïden aan de basis van de drijver. De gastrozoïden reageren onmiddellijk op de vangst van de prooi, en beginnen te kronkelen en hun bek te openen53. Vele gastrozooiden hechten zich vast aan de prooi – men heeft gezien dat meer dan 50 gastrozooiden een vis van 10 cm volledig bedekken met hun bek verspreid over het oppervlak van de vis16. De gastrozoïden laten proteolytische enzymen los om de vis extracellulair te verteren, en zijn ook verantwoordelijk voor de intracellulaire vertering van zwevende deeltjes22,54. De verteerde voedselproducten komen vrij in de hoofdmaagholte voor opname door de rest van de kolonie22,54. P. physalis is een vraatzuchtige predator van vis, maar wordt ook gepredeerd door zeeschildpadden55,56 en Glaucus atlanticus en Glaucus marginatus, naaktslakken die intacte Physalia nematocysten opslaan en deze inzetten voor hun eigen verdediging57,58,59. Bovendien is bij onvolwassen octopoden van Tremoctopus violaceus gevonden dat ze P. physalis tentakels langs de rijen zuignappen van hun dorsale armen dragen, en er wordt gesuggereerd dat de tentakels een rol spelen bij zowel de verdediging als het vangen van prooien60. Een aantal jonge vissen leeft samen met Physalia in de buurt van de gastrozoïden en de gonodendra; van één soort, Nomeus gronovii, is echter waargenomen dat ze tussen de tentakels zwemt en zich daarmee voedt30,61. Nomeus gronovii verdraagt het gif van Physalia aanzienlijk beter dan andere soorten, maar kan toch door P. physalis worden gedood26,62.