PopulatiegroeiEdit
De belangrijkste aanname achter alle duurzame oogstmodellen zoals MSY is dat populaties van organismen groeien en zichzelf vervangen – dat wil zeggen dat het hernieuwbare hulpbronnen zijn. Bovendien wordt aangenomen dat, omdat de groeisnelheid, de overlevingskans en de voortplantingssnelheid toenemen wanneer het oogsten de populatiedichtheid vermindert, zij een overschot aan biomassa opleveren dat kan worden geoogst. Anders zou duurzame oogst niet mogelijk zijn.
Een andere aanname bij het oogsten van hernieuwbare hulpbronnen is dat populaties van organismen niet oneindig blijven groeien; zij bereiken een evenwichtspopulatiegrootte, die optreedt wanneer het aantal individuen overeenkomt met de hulpbronnen die voor de populatie beschikbaar zijn (d.w.z. uitgaande van klassieke logistische groei). Bij deze evenwichtspopulatiegrootte, die de draagkracht wordt genoemd, blijft de populatie op een stabiele grootte.
Het logistische model (of de logistische functie) is een functie die wordt gebruikt om de begrensde bevolkingsgroei onder de vorige twee aannamen te beschrijven. De logistische functie is begrensd aan beide uitersten: wanneer er geen individuen zijn om zich voort te planten, en wanneer er een evenwichtig aantal individuen is (d.w.z. de draagkracht). Bij het logistische model wordt meestal aangenomen dat de bevolkingsgroei tussen deze twee grenzen sigmoïdaal is (figuur 1). Er zijn wetenschappelijke bewijzen dat sommige populaties inderdaad logistisch groeien naar een stabiel evenwicht – een vaak genoemd voorbeeld is de logistische groei van gist.
De vergelijking die de logistische groei beschrijft is:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {Displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{frac {K-N_{0}}{N_{0}}}e^{-rt}}}}
(vergelijking 1.1)
De parameterwaarden zijn:
N t {\displaystyle N_{t}}
=de populatiegrootte op tijdstip t K {1997>
= de intrinsieke snelheid van de bevolkingstoename (de snelheid waarmee de bevolking groeit wanneer deze zeer klein is)
Uit de logistische functie kan de bevolkingsomvang op elk punt worden berekend zolang r {\displaystyle r}
, K {\displaystyle K}
, en N 0 {\displaystyle N_{0}}
bekend zijn.
Differentiatie van vergelijking 1.1 geeft een uitdrukking voor hoe de bevolkingsgroei toeneemt als N groter wordt. Aanvankelijk is de bevolkingsgroei snel, maar deze begint te vertragen naarmate de bevolking toeneemt, totdat de groei afvlakt tot de maximale groeisnelheid, waarna deze begint af te nemen (figuur 2).
De vergelijking voor figuur 2 is de differentiaalvergelijking van vergelijking 1.1 (het groeimodel van Verhulst uit 1838):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN links(1-{\frac {N}{K}} rechts)}
(vergelijking 1.2)
d N d t {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}
kan worden opgevat als de verandering van de bevolking (N) ten opzichte van een verandering van de tijd (t). Vergelijking 1.2 is de gebruikelijke manier waarop logistische groei mathematisch wordt voorgesteld en heeft verschillende belangrijke kenmerken. Ten eerste is bij zeer kleine bevolkingsaantallen de waarde van N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}}
klein, zodat de groeisnelheid van de populatie ongeveer gelijk is aan r N {\displaystyle rN}
, wat betekent dat de bevolking exponentieel groeit met een snelheid r (de intrinsieke snelheid van de bevolkingstoename). Desondanks is de populatiegroeisnelheid zeer laag (lage waarden op de y-as van figuur 2) omdat, hoewel elk individu zich in hoog tempo voortplant, er weinig voortplantende individuen aanwezig zijn. Wanneer de populatie daarentegen groot is, is de waarde van N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}
dichter bij 1 komen, waardoor de termen tussen haakjes van vergelijking 1.2 tot nul worden gereduceerd. Het gevolg is dat de bevolkingsgroei weer zeer laag is, omdat ofwel elk individu zich nauwelijks voortplant ofwel de sterftecijfers hoog zijn. Als gevolg van deze twee uitersten is de bevolkingsgroei maximaal bij een intermediaire populatie of de helft van de draagkracht ( N = K 2 {Displaystyle N={\frac {K}{2}}
).
MSY-modelEdit
De eenvoudigste manier om de oogst te modelleren is de logistische vergelijking zo aan te passen dat een bepaald aantal individuen continu wordt verwijderd:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN links(1-{\frac {N}{K}} rechts)-H}
(vergelijking 1.3)
Waarbij H staat voor het aantal individuen dat uit de populatie wordt verwijderd – dat wil zeggen, de mate van oogsten. Wanneer H constant is, zal de populatie in evenwicht zijn wanneer het aantal individuen dat wordt verwijderd gelijk is aan het groeipercentage van de populatie (figuur 3). De evenwichtspopulatiegrootte onder een bepaald oogstregime kan worden gevonden wanneer de populatie niet groeit, d.w.z. wanneer d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=0}
. Dit gebeurt wanneer de bevolkingsgroei gelijk is aan de oogstgroei: r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN links(1-{\frac {N}{K}} rechts)=H}
Figuur 3 laat zien hoe de groeisnelheid varieert met de bevolkingsdichtheid. Bij lage dichtheden (ver van de draagkracht) komt er weinig bij (of wordt er weinig gerecruteerd), eenvoudigweg omdat er weinig organismen zijn die kinderen krijgen. Bij hoge dichtheden is er echter intense concurrentie voor hulpbronnen, en is de groeisnelheid weer laag omdat het sterftecijfer hoog is. Tussen deze twee uitersten in bereikt het groeipercentage van de populatie een maximumwaarde ( N M S Y {Displaystyle N_{MSY}}
). Dit maximumpunt vertegenwoordigt het maximale aantal individuen dat door natuurlijke processen aan een populatie kan worden toegevoegd. Als meer individuen dan dit aantal uit de populatie worden verwijderd, loopt de populatie het risico dat zij tot uitsterven gedoemd is. Het maximumaantal dat op duurzame wijze kan worden geoogst, de zogenoemde maximale duurzame opbrengst, wordt door dit maximumpunt bepaald.
Figuur 3 toont ook verschillende mogelijke waarden voor het oogstpercentage, H. Bij H 1 {\displaystyle H_{1}}
, zijn er twee mogelijke populatie-evenwichtspunten: een lage populatiegrootte ( N a {{a}}
) en een hoge ( N b {{b}}
). Bij H 2 {\displaystyle H_{2}}
, een iets hoger oogstpercentage, is er echter maar één evenwichtspunt (bij N M S Y {Displaystyle N_{MSY}}
), namelijk de populatiegrootte die de maximale groeisnelheid oplevert. Bij logistische groei ligt dit punt, dat de maximale duurzame opbrengst wordt genoemd, op het punt waar de bevolkingsomvang de helft van de draagkracht bedraagt (of N = K 2 {Displaystyle N={\frac {K}{2}}
). De maximale duurzame opbrengst is de grootste opbrengst die van een populatie in evenwicht kan worden genomen. In figuur 3, als H {\displaystyle H}
hoger is dan H 2 {\displaystyle H_{2}}
, de oogst groter is dan het vermogen van de populatie om zichzelf bij elke populatiegrootte te vervangen ( H 3 {H_{3}}
in figuur 3). Omdat het oogstpercentage bij alle waarden van N hoger is dan het groeipercentage van de populatie {Displaystyle N}
, is dit oogstpercentage niet duurzaam.
Een belangrijk kenmerk van het MDO-model is hoe geoogste populaties reageren op schommelingen in het milieu of op illegale onttrekking. Beschouw een populatie met N b {Displaystyle N_{b}}
die wordt geoogst bij een constant oogstniveau H 1 {\displaystyle H_{1}}
. Als de populatie daalt (door een slechte winter of illegale oogst) zal dit de dichtheidsafhankelijke populatieregulatie verlichten en de opbrengst verhogen, waardoor de populatie weer op N b {{b}}
, een stabiel evenwicht. In dit geval zorgt een negatieve terugkoppelingslus voor stabiliteit. Het laagste evenwichtspunt voor het constante oogstniveau H 1 {\displaystyle H_{1}}
is echter niet stabiel; een populatiecrash of illegale oogst zal de opbrengst van de populatie verder doen dalen tot onder het huidige oogstniveau, waardoor een positieve terugkoppellus ontstaat die leidt tot uitsterven. Oogsten bij N M S Y {Displaystyle N_{MSY}}
is ook potentieel onstabiel. Een kleine afname van de populatie kan leiden tot een positieve terugkoppellus en uitsterven als het oogstregime ( H 2 {\displaystyle H_{2}}
) niet wordt teruggedrongen. Daarom beschouwen sommigen het oogsten op MSY als onveilig om ecologische en economische redenen. Het MSY-model zelf kan zo worden aangepast dat een bepaald percentage van de populatie wordt geoogst of dat de visserij-inspanning constant wordt gehouden in plaats van op een bepaald aantal, waardoor sommige instabiliteiten worden vermeden.
Het MSY-evenwichtspunt is semi-stabiel – een kleine toename van de populatiegrootte wordt gecompenseerd, een kleine afname tot uitsterven als H niet wordt verlaagd. Oogsten op MSY is daarom gevaarlijk omdat het zich op een mesrand bevindt – elke kleine afname van de populatie leidt tot een positieve terugkoppeling, waarbij de populatie snel afneemt tot uitsterven als het aantal geoogste exemplaren gelijk blijft.
De formule voor de maximale duurzame oogst ( H {{displaystyle H}
) is eenvierde van de maximale populatie of draagkracht ( K {{displaystyle K}
) maal de intrinsieke groeisnelheid ( r {1997>
H = K r 4 {{\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}}
Voor demografisch gestructureerde populatiesEdit
Het principe van MSY geldt vaak ook voor leeftijdsgestructureerde populaties. De berekeningen kunnen ingewikkelder zijn, en de resultaten hangen vaak af van de vraag of dichtheidsafhankelijkheid optreedt in het larvale stadium (vaak gemodelleerd als dichtheidsafhankelijke reproductie) en/of in andere levensstadia. Er is aangetoond dat, indien de dichtheidsafhankelijkheid alleen voor de larve geldt, er een optimale levensfase (grootte of leeftijdsklasse) is om te oogsten, zonder oogst van alle andere levensfasen. De optimale strategie bestaat er dan in dit meest waardevolle levensstadium te oogsten tegen de MDO. In modellen met leeftijds- en stadiumstructuren is er echter niet altijd sprake van een constante MDO. In dergelijke gevallen is een cyclische oogst optimaal, waarbij de opbrengst en de hulpbron in de loop van de tijd in omvang fluctueren. Bovendien werkt de stochastiek van het milieu bij het bepalen van de optimale oogst fundamenteel anders in op demografisch gestructureerde populaties dan op ongestructureerde populaties. In feite kan de optimale biomassa die in de oceaan moet worden gelaten, bij bevissing op MSY, hoger of lager zijn dan in analoge deterministische modellen, afhankelijk van de details van de dichtheidsafhankelijke rekruteringsfunctie, als ook de fase-structuur in het model is opgenomen.
Implicaties van MSY-modelEdit
Het beginnen met het oogsten van een voorheen niet geoogste populatie zal altijd leiden tot een afname van de populatiegrootte. Dat wil zeggen, het is onmogelijk voor een geoogste populatie om op haar oorspronkelijke draagkracht te blijven. In plaats daarvan zal de populatie ofwel stabiliseren op een nieuwe, lagere evenwichtsgrootte ofwel, als het oogstpercentage te hoog is, afnemen tot nul.
De reden waarom populaties duurzaam kunnen worden geoogst, is dat zij een dichtheidsafhankelijke respons vertonen. Dit betekent dat bij elke populatiegrootte onder K de populatie een surplus aan opbrengst produceert dat beschikbaar is om te worden geoogst zonder dat de populatiegrootte afneemt. Dichtheidsafhankelijkheid is het reguleringsproces dat de populatie in staat stelt na een verstoring terug te keren naar het evenwicht. De logistische vergelijking gaat ervan uit dat de dichtheidsafhankelijkheid de vorm aanneemt van negatieve terugkoppeling.
Als een constant aantal individuen van een populatie wordt geoogst op een niveau dat hoger ligt dan de MSY, zal de populatie afnemen tot uitsterven. Oogsten beneden het MSY-niveau leidt tot een stabiele evenwichtspopulatie als de beginpopulatie boven de onstabiele evenwichtspopulatiegrootte ligt.
Toepassingen van MSYEdit
MSY is vooral invloedrijk geweest bij het beheer van hernieuwbare biologische hulpbronnen zoals commercieel belangrijke vis en wilde dieren. In visserijtermen is de maximale duurzame opbrengst (MDO) de grootste gemiddelde vangst die onder de bestaande milieuomstandigheden van een bestand kan worden bovengehaald. MSY is gericht op een evenwicht tussen te veel en te weinig oogsten om de populatie op een tussenliggende abundantie te houden met een maximale vervangingsratio.
Relaterend aan MSY, is de maximale economische opbrengst (MEY) het vangstniveau dat de maximale netto economische voordelen of winsten voor de samenleving oplevert. Net als de optimale duurzame opbrengst, MEY is meestal minder dan MSY.
Beperkingen van MSY benaderingEdit
Hoewel het op grote schaal wordt toegepast door de staat en federale overheidsinstanties die wildlife, bossen, en de visserij reguleren, is MSY onder zware kritiek gekomen van ecologen en anderen uit zowel theoretische als praktische redenen. Het concept van de maximale duurzame opbrengst is in de praktijk niet altijd gemakkelijk toe te passen. Schattingsproblemen ontstaan door slechte veronderstellingen in sommige modellen en een gebrek aan betrouwbaarheid van de gegevens. Biologen beschikken bijvoorbeeld niet altijd over voldoende gegevens om de omvang en de groeisnelheid van een populatie duidelijk vast te stellen. Ook het berekenen van het punt waarop een populatie begint af te nemen als gevolg van concurrentie is erg moeilijk. Het begrip MDO heeft ook de neiging om alle individuen in de populatie als identiek te behandelen, waardoor geen rekening wordt gehouden met alle aspecten van de populatiestructuur, zoals grootte- of leeftijdsklassen en hun verschillende groei-, overlevings- en reproductiesnelheden.
Als beheersdoelstelling is de statische interpretatie van MDO (d.w.z, MSY als een vaste vangst die jaar na jaar kan worden gevangen) over het algemeen niet geschikt, omdat deze voorbijgaat aan het feit dat vispopulaties natuurlijke fluctuaties ondergaan (d.w.z. MSY behandelt het milieu als onveranderlijk) in abundantie en gewoonlijk uiteindelijk ernstig uitgeput zullen raken bij een constante vangststrategie. Daarom interpreteren de meeste visserijwetenschappers MDO nu in een meer dynamische zin als de maximale gemiddelde opbrengst (MDO) die wordt verkregen door een specifieke vangststrategie toe te passen op een fluctuerend bestand. Of als een optimale “ontsnappingsstrategie”, waarbij ontsnapping staat voor de hoeveelheid vis die in de oceaan moet blijven. Een ontsnappingsstrategie is vaak de optimale strategie voor het maximaliseren van de verwachte opbrengst van een geoogste, stochastisch fluctuerende populatie.
De beperkingen van MSY betekenen echter niet dat deze strategie slechter presteert dan mensen die hun beste intuïtieve oordeel gebruiken. Experimenten met studenten in lessen over het beheer van natuurlijke hulpbronnen suggereren dat mensen die hun vroegere ervaring, hun intuïtie en hun beste oordeel gebruiken om een visserij te beheren, veel minder opbrengst op lange termijn genereren dan een computer die een MSY-berekening gebruikt, zelfs wanneer die berekening afkomstig is van onjuiste populatiedynamische modellen.
Voor een meer eigentijdse beschrijving van MSY en de berekening ervan zie
Orange roughyEdit
Een voorbeeld van fouten bij het schatten van de populatiedynamiek van een soort deed zich voor bij de Nieuw-Zeelandse Orange roughy-visserij. Vroege quota waren gebaseerd op de veronderstelling dat de orange roughy een vrij korte levensduur had en zich betrekkelijk snel voortplantte. Later werd echter ontdekt dat de orange roughy een lange levensduur had en zich traag voortplantte (~30 jaar). Tegen die tijd waren de bestanden grotendeels uitgeput.