Theoretisch overzichtEdit
Inclusive fitness theory, voor het eerst voorgesteld door Bill Hamilton in het begin van de jaren zestig, stelt een selectief criterium voor de potentiële evolutie van sociale eigenschappen in organismen voor, waarbij sociaal gedrag dat kostbaar is voor de overleving en voortplanting van een individueel organisme onder bepaalde voorwaarden toch zou kunnen ontstaan. De belangrijkste voorwaarde heeft betrekking op de statistische waarschijnlijkheid dat significante voordelen van een sociale eigenschap of gedrag ten goede komen aan (de overleving en voortplanting van) andere organismen die ook de sociale eigenschap dragen. Inclusieve fitnesstheorie is een algemene behandeling van de statistische waarschijnlijkheid dat sociale eigenschappen ten goede komen aan alle andere organismen die waarschijnlijk een kopie van dezelfde sociale eigenschap zullen voortplanten. De verwantschapstheorie behandelt het engere maar meer eenvoudige geval van de voordelen die toekomen aan naaste genetische verwanten (of wat biologen “verwanten” noemen) die ook drager en voortplanter van de eigenschap kunnen zijn. Onder omstandigheden waarin de sociale eigenschap voldoende correleert (of beter gezegd, achteruitgaat) met andere waarschijnlijke dragers, kan een netto algemene toename van de reproductie van de sociale eigenschap in toekomstige generaties het gevolg zijn.
Het concept dient om uit te leggen hoe natuurlijke selectie altruïsme kan bestendigen. Als er een “altruïsme-gen” is (of een complex van genen of erfelijke factoren) dat het gedrag van een organisme zodanig beïnvloedt dat het behulpzaam en beschermend is voor verwanten en hun nakomelingen, kan dit gedrag ook het aandeel van het altruïsme-gen in de populatie doen toenemen, omdat verwanten waarschijnlijk genen delen met de altruïst als gevolg van gemeenschappelijke afstamming. In formele termen, als zo’n genencomplex ontstaat, specificeert Hamilton’s regel (rb>c) de selectieve criteria (in termen van verwantschap (r), kosten (c) baten (b)) voor zo’n eigenschap om in frequentie toe te nemen in de populatie (zie Inclusieve fitness voor meer details). Hamilton merkte op dat de inclusieve fitnesstheorie op zichzelf niet voorspelt dat een bepaalde soort noodzakelijkerwijs zulk altruïstisch gedrag zal evolueren, aangezien een gelegenheid of context voor interactie tussen individuen een meer primaire en noodzakelijke vereiste is om in de eerste plaats sociale interactie te laten plaatsvinden. Zoals Hamilton het stelt: “Altruïstische of egoïstische handelingen zijn alleen mogelijk wanneer een geschikt sociaal object beschikbaar is. In die zin zijn gedragingen vanaf het begin voorwaardelijk.” (Hamilton 1987, 420). Met andere woorden, terwijl de inclusieve fitnesstheorie een reeks noodzakelijke criteria specificeert voor de evolutie van bepaalde altruïstische eigenschappen, specificeert zij geen voldoende voorwaarde voor hun evolutie in een gegeven soort, aangezien de typische ecologie, demografie en het levenspatroon van de soort ook sociale interacties tussen individuen moeten toelaten alvorens enige potentiële uitwerking van sociale eigenschappen kan evolueren met betrekking tot die interacties.
Aanvankelijke presentaties van de theorieEdit
De aanvankelijke presentatie van de inclusieve fitnesstheorie (in het midden van de jaren 1960, zie The Genetical Evolution of Social Behaviour) richtte zich op het maken van de algemene wiskundige zaak voor de mogelijkheid van sociale evolutie. Maar omdat veel veldbiologen de theorie vooral gebruiken als leidraad voor hun waarnemingen en analyse van empirische verschijnselen, speculeerde Hamilton ook over mogelijke proximate gedragsmechanismen die waarneembaar zouden kunnen zijn in organismen waardoor een sociale eigenschap effectief deze noodzakelijke statistische correlatie tussen zijn waarschijnlijke dragers zou kunnen bereiken:
Het selectieve voordeel dat gedrag in de juiste zin conditioneel maakt aan het onderscheid van factoren die correleren met de verwantschap van het betrokken individu ligt dus voor de hand. Het kan bijvoorbeeld zo zijn dat een individu voor een bepaalde sociale handeling die hij zonder onderscheid ten opzichte van zijn buren verricht, nog maar net in staat is om zijn inclusieve geschiktheid te evenaren. Indien hij zou kunnen leren die buren te herkennen die werkelijk naaste verwanten zijn en zijn heilzame handelingen alleen aan hen zou kunnen wijden, zou onmiddellijk een voordeel voor de algemene geschiktheid blijken. Een mutatie die dergelijk discriminerend gedrag veroorzaakt, komt dus zelf de inclusieve fitness ten goede en zou worden geselecteerd. In feite hoeft het individu misschien geen zo verfijnde discriminatie uit te voeren als wij hier suggereren; een verschil in de vrijgevigheid van zijn gedrag naargelang de situaties die het oproept zich dichtbij of ver van zijn eigen huis voordoen, zou een voordeel van een gelijkaardige aard kunnen veroorzaken.” (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton suggereerde hier twee brede proximate mechanismen waardoor sociale kenmerken zouden kunnen voldoen aan het door de theorie gespecificeerde criterium van correlatie:
Kinherkenning (actieve discriminatie): Als een sociale eigenschap een organisme in staat stelt onderscheid te maken tussen verschillende graden van genetische verwantschap bij interactie in een gemengde populatie, en (positief) te discrimineren bij het uitvoeren van sociale gedragingen op basis van het detecteren van genetische verwantschap, dan zou de gemiddelde verwantschap van de ontvangers van altruïsme hoog genoeg kunnen zijn om aan het criterium te voldoen. In een ander deel van hetzelfde artikel (blz. 54) overwoog Hamilton of “supergenen” die kopieën van zichzelf in anderen identificeren, zouden kunnen evolueren om nauwkeuriger informatie over genetische verwantschap te geven. Later (1987, zie onder) achtte hij dit onjuist en trok hij de suggestie in.
Viscous populations (spatial cues): Zelfs ongedifferentieerd altruïsme kan de correlatie tot stand brengen in “viskeuze” populaties waar individuen een lage dispersiegraad hebben of korte afstanden van hun home range (hun plaats van geboorte). Hier zijn de sociale partners typisch genealogisch nauw verwant, en zo kan altruïsme gedijen zelfs bij afwezigheid van kinherkenning en kin-discriminatie – ruimtelijke nabijheid en circumstantial cues zorgen voor de noodzakelijke correlatie.
Deze twee alternatieve suggesties hadden belangrijke gevolgen voor hoe veldbiologen de theorie begrepen en waar zij naar zochten in het gedrag van organismen. Binnen enkele jaren zochten biologen naar bewijs dat mechanismen van “kin-herkenning” in organismen zouden kunnen voorkomen, in de veronderstelling dat dit een noodzakelijke voorspelling was van de inclusieve fitnesstheorie, wat leidde tot een subgebied van “kin-herkenning” onderzoek.
Latere theoretische verfijningenEdit
Een veel voorkomende bron van verwarring rond de inclusieve fitnesstheorie is dat Hamiltons vroege analyse enkele onnauwkeurigheden bevatte, die, hoewel door hem gecorrigeerd in latere publicaties, vaak niet volledig worden begrepen door andere onderzoekers die proberen inclusieve fitness toe te passen om het gedrag van organismen te begrijpen. Zo had Hamilton aanvankelijk gesuggereerd dat de statistische correlatie in zijn formulering kon worden begrepen door een correlatiecoëfficiënt van genetische verwantschap, maar hij aanvaardde al snel de correctie van George Price dat een algemene regressiecoëfficiënt de meer relevante metriek was, en samen publiceerden zij correcties in 1970. Een verwante verwarring is het verband tussen inclusieve fitness en multi-level selectie, waarvan vaak ten onrechte wordt aangenomen dat het elkaar uitsluitende theorieën zijn. De regressiecoëfficiënt helpt om dit verband te verduidelijken:
Omwille van de manier waarop het eerst werd uitgelegd, is de benadering die gebruik maakt van inclusieve fitness vaak vereenzelvigd met “verwantselectie” en strikt voorgesteld als een alternatief voor “groepsselectie”. Uit de voorgaande bespreking blijkt echter dat verwantschap slechts als één manier moet worden beschouwd om positieve regressie van het genotype in de ontvanger te verkrijgen, en dat het deze positieve regressie is die van vitaal belang is voor altruïsme. Het concept “inclusief-geschiktheid” is dus algemener dan “verwantselectie”.(Hamilton 1996 , 337)
Hamilton wijzigde later ook zijn denkbeelden over waarschijnlijke bemiddelende mechanismen waardoor sociale eigenschappen de noodzakelijke correlatie met genetische verwantschap tot stand brengen. Hij corrigeerde met name zijn eerdere speculaties dat een aangeboren vermogen (en “supergenen”) om feitelijke genetische verwantschap te herkennen een waarschijnlijk bemiddelend mechanisme was voor kin-altruïsme:
Maar nogmaals, we verwachten niets dat kan worden beschreven als een aangeboren aanpassing voor kin-herkenning, gebruikt voor ander sociaal gedrag dan paren, om de redenen die reeds zijn gegeven in het hypothetische geval van de bomen. (Hamilton 1987, 425)
Het punt over het vermijden van inteelt is belangrijk, omdat het hele genoom van sexuele organismen baat heeft bij het vermijden van nauwe inteelt; er is een andere selectiedruk in het spel dan de selectiedruk op sociale eigenschappen (zie Kinherkenning voor meer informatie).
Het volgt niet… dat het vermogen om gradaties van verwantschap te onderscheiden automatisch impliceert dat kin selectie het model is dat relevant is voor het ontstaan ervan. In feite was men er zich al vóór Darwin van bewust dat de meeste organismen de neiging hebben om nauw met elkaar verwante paringen te vermijden. De redenen moeten te maken hebben met de functie van seksualiteit en deze is nog niet helemaal opgelost (zie b.v. Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); maar wat de functie ook is, hier moet een andere reeks redenen zijn om te discrimineren. Sommige dieren maken duidelijk gebruik van discriminatie voor de selectie van partners. Japanse kwartels bijvoorbeeld gebruiken klaarblijkelijk een vroege inprenting van hun kuikengenoten om, veel later, voorkeursgraden van verwantschap in hun partners te verkrijgen (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Sinds Hamitons speculaties uit 1964 over actieve discriminatiemechanismen (hierboven), hadden andere theoretici zoals Richard Dawkins verduidelijkt dat er een negatieve selectiedruk zou bestaan tegen mechanismen voor genen om kopieën van zichzelf in andere individuen te herkennen en op grond daarvan sociaal tussen hen te discrimineren. Dawkins gebruikte zijn “Groene baard”-denkexperiment, waarbij men zich voorstelt dat een gen voor sociaal gedrag ook een onderscheidend fenotype veroorzaakt dat door andere dragers van het gen kan worden herkend. Als gevolg van tegenstrijdige genetische overeenkomsten in de rest van het genoom, zou er selectiedruk zijn om altruïstische offers met een groene baard te onderdrukken via meitoic drive.
Blijvende misvattingenEdit
Hamilton’s latere verduidelijkingen blijven vaak onopgemerkt, en vanwege de aloude veronderstelling dat kin selectie aangeboren vermogens van kin herkenning vereist, hebben sommige theoretici later geprobeerd om het standpunt te verduidelijken:
Het feit dat dieren voordeel hebben bij het vertonen van ruimtelijk bemiddeld gedrag is geen bewijs dat deze dieren hun verwanten kunnen herkennen, en ondersteunt evenmin de conclusie dat ruimtelijk gebaseerd differentieel gedrag een mechanisme van verwantenherkenning vertegenwoordigt (zie ook besprekingen van Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Met andere woorden, vanuit evolutionair oogpunt kan het heel goed voordelig zijn voor verwanten om zich te groeperen en voor individuen om zich bij voorkeur te gedragen ten opzichte van verwanten in de buurt, ongeacht of dit gedrag al dan niet het gevolg is van kin-herkenning op zich” (Tang-Martinez 2001, 25)
In zijn oorspronkelijke artikelen over de inclusieve fitnesstheorie wees Hamilton erop dat een voldoende grote verwantschap om altruïstisch gedrag te bevorderen op twee manieren kan ontstaan – door verwantendiscriminatie of door beperkte dispersie (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). Er bestaat een enorme theoretische literatuur over de mogelijke rol van beperkte dispersie, besproken door Platt & Bever (2009) en West et al. (2002a), alsook experimentele evolutietests van deze modellen (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Desondanks wordt nog steeds soms beweerd dat kin selectie kin discriminatie vereist (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Bovendien lijkt een groot aantal auteurs impliciet of expliciet te hebben aangenomen dat kin-discriminatie het enige mechanisme is waardoor altruïstische gedragingen op verwanten kunnen worden gericht … hier is een enorme industrie van papers waarin beperkte dispersie opnieuw wordt uitgevonden als een verklaring voor samenwerking. De fouten op deze gebieden lijken voort te komen uit de onjuiste veronderstelling dat kin selectie of indirecte fitheidsvoordelen kin discriminatie vereisen (misvatting 5), ondanks het feit dat Hamilton in zijn vroegste papers over inclusieve fitnesstheorie wees op de mogelijke rol van beperkte dispersie (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p.243 en supplement)
De veronderstelling dat “kin selection requires kin discrimination” heeft de meer parsimonieuze mogelijkheid versluierd dat ruimtelijke-cue-gebaseerde bemiddeling van sociale samenwerking op basis van beperkte dispersie en gedeelde ontwikkelingscontext algemeen worden aangetroffen in veel bestudeerde organismen, waaronder sociale zoogdiersoorten. Zoals Hamilton opmerkte: “Altruïstische of egoïstische handelingen zijn alleen mogelijk wanneer een geschikt sociaal object beschikbaar is. In die zin zijn gedragingen van meet af aan voorwaardelijk” (Hamilton 1987, zie bovenstaande paragraaf). Aangezien een betrouwbare context van interactie tussen sociale actoren altijd een noodzakelijke voorwaarde is voor het ontstaan van sociale eigenschappen, is een betrouwbare context van interactie noodzakelijkerwijs aanwezig om te worden benut door context-afhankelijke signalen om sociaal gedrag te bemiddelen. Focus op bemiddelende mechanismen van beperkte verspreiding en betrouwbare ontwikkelingscontext heeft aanzienlijke vooruitgang mogelijk gemaakt in de toepassing van kin selectie en inclusieve fitnesstheorie op een grote verscheidenheid van soorten, waaronder de mens, op basis van cue-gebaseerde bemiddeling van sociale binding en sociaal gedrag (zie hieronder).