Hoor bij vogels

Auditieve structuur van zoogdieren

Bij de zoogdieren bereikt het oor zijn hoogste ontwikkelingsniveau, met goed gedifferentieerde verdelingen van buitenoor, middenoor en binnenoor. Behalve bij sommige zeezoogdieren, waarbij bepaalde modificaties en degeneraties hebben plaatsgevonden, vervullen deze structuren hun functies op een opmerkelijk regelmatige wijze.

Het uitwendige oor bestaat uit een pinna (of oorschelp) die achter de ooropening ligt en deze gedeeltelijk omsluit, en een gehoorgang die naar binnen leidt. De grootte van de oorschelp varieert sterk naar gelang van de grootte van het dier; bij vele soorten is de oorschelp groot genoeg om een nuttig doel te dienen bij het opvangen en weerkaatsen van geluiden. Veel zoogdieren kunnen de pinna heen en weer bewegen om in zekere mate de toegang van geluiden tot de auditieve meatus te regelen, die de geluiden naar binnen toe doorgeeft aan de tympanische membranen. Bij sommige zoogdieren, zoals veel van de mariene soorten, kan de uitwendige opening worden gesloten om water buiten te houden wanneer het dier duikt, en bij bepaalde soorten vleermuizen bevat de buis zelf een klep die kan worden gesloten om het oor te beschermen tegen ongewenste geluiden.

Het middenoor van zoogdieren bestaat uit een tympanisch membraan, een ossiculaire keten van drie elementen, en twee tympanische spieren. Het trommelvlies bolt naar binnen op, in tegenstelling tot het meestal naar buiten opbollende membraan van reptielen en vogels. De elementen in de ossiculaire keten zijn de malleus (hamer), incus (aambeeld), en stapes (stijgbeugel), zo genoemd vanwege de gelijkenis van de beenderen met deze voorwerpen. De malleus is vastgehecht aan en gedeeltelijk ingebed in de vezelige laag van de binnenzijde van het trommelvlies. Het staat in verbinding met de incus, die op zijn beurt in verbinding staat met de stapes, waarvan de voetplaat in het ovale venster van het slakkenhuis ligt.

Een trommelvliesspier strekt zich uit van een aanhechting aan de schedel tot een insertie op de malleus. Een andere spier heeft zijn aanhechting op de hals van de stapes. Door hun contracties voegen beide spieren wrijving en stijfheid toe aan de ossiculaire keten, waardoor de beweeglijkheid ervan wordt beperkt en het binnenoor wordt beschermd tegen buitensporige geluiden. Het samentrekken van de spieren is een reflex en gebeurt in beide oren tegelijk als reactie op harde geluiden.

Het binnenoor wordt cochlea genoemd omdat deze structuur bij de mens een complexe buis is die in ongeveer 2,5 bochten is opgerold en daardoor enige gelijkenis vertoont met een slakkenhuis, waarvan de term is afgeleid. De naam cochlea is nu uitgebreid tot het auditieve gedeelte van het labyrint bij alle dieren, zelfs wanneer de structuur niet opgerold is, zoals bij reptielen, vogels, en eierleggende zoogdieren. Bij de zoogdieren die een opgerolde structuur hebben, varieert het aantal bochten in het slakkenhuis per soort van iets minder dan twee tot wel vier. De cavia en zijn verwanten hebben het grootste aantal cochleaire windingen. Langs de binnenzijde van deze opgerolde doorgang strekt zich het basilair membraan uit, dat aan zijn oppervlak de zintuigstructuur draagt die bekend staat als het orgaan van Corti, dat de haarcellen bevat.

Bij zoogdieren wordt een uniform systeem gebruikt voor de stimulatie van de haarcellen door geluiden. Een betrekkelijk dik tectoriaal membraan, dat aan één kant stevig verankerd is aan de ondersteunende structuur (de limbus), ligt met zijn vrije gedeelte over de haarcellen en met de trilhaartjes van deze cellen stevig vastgehecht aan het onderste oppervlak van dit gedeelte. Wanneer trillende bewegingen van het basilair membraan de lichamen van de haarcellen doen bewegen, worden de uiteinden van de trilhaartjes tegengehouden door hun aanhechtingen aan het tectoriaal membraan. Vandaar dat de relatieve beweging tussen de lichamen en trilhaartjes van de haarcellen hen stimuleert.

De afmetingen, vormen en ruimtelijke relaties van veel otische structuren variëren bij de verschillende zoogdiersoorten, maar er wordt aangenomen dat dezelfde basisprincipes van werking een rol spelen. Deze uniformiteit staat in contrast met de situatie bij reptielen, waar verschillende systemen zowel bij verschillende soorten als soms binnen één oor aanwezig zijn.

Een aantal kenmerken is van bijzonder belang voor het bepalen van de gevoeligheid en het frequentiebereik, die per soort verschillen. Omdat grote massa’s grote weerstanden met zich meebrengen wanneer zij bij hoge frequenties worden bewogen, bepalen de grootte en de massa van de bewegende delen tot op zekere hoogte de variaties in gevoeligheid met de frequentie en de frequentiegrenzen waarbinnen het oor werkt. De ossiculaire keten is een mechanische hefboom, en de hefboomverhouding en het verschil in oppervlakte tussen het trommelvlies en de stapediale voetplaat bepalen de efficiëntie van de geluidsoverdracht van de lucht naar de cochleaire vloeistof. De mechanische kenmerken van het slakkenhuis en de mate van variatie van deze kenmerken langs de omtrek ervan bepalen het frequentiebereik van het gehoor en de mate waarin verschillende tonen verschillende antwoordpatronen kunnen voortbrengen. Tenslotte bepalen het aantal en de verdeling van de haarcellen langs het basilair membraan en de dichtheid en specificiteit van de innervatie van deze cellen de fijnheid en precisie waarmee hun periodieke activiteit en ruimtelijke patronen worden geregistreerd door de centrale gebieden van het auditief zenuwstelsel.

Deze anatomische kenmerken zijn in detail bestudeerd bij enkele dieren-onder de zoogdieren, voornamelijk bij katten, cavia’s, en in mindere mate bij de mens. De functionele aspecten, zoals die blijken uit reacties op geluiden en op discriminaties tussen verschillende geluiden, zijn voornamelijk bestudeerd bij de mens en in veel beperktere mate bij andere zoogdieren. Enkele van de auditieve kenmerken van zoogdieren onder de mens worden beschreven in de volgende paragrafen.