Gall

Insecten en mijtenEdit

Doorgesneden eikengal met centrale “cel”, inquiline kamer, en uitgangsgat met een mogelijk geparasiteerd afgestorven galspecimen.

Insectengallen zijn de zeer kenmerkende plantenstructuren die door sommige plantenetende insecten worden gevormd als hun eigen microhabitat. Ze bestaan uit plantenweefsel dat door het insect wordt gecontroleerd. Gallen fungeren zowel als habitat en als voedselbron voor de maker van de gal. De binnenkant van een gal kan eetbaar voedzaam zetmeel en andere weefsels bevatten. Sommige gallen fungeren als “fysiologische putten”, waarbij hulpbronnen uit de omringende plantendelen in de gal worden geconcentreerd. Gallen kunnen het insect ook fysieke bescherming bieden tegen roofdieren.

Insectengallen worden gewoonlijk opgewekt door chemische stoffen die de larven van de insecten in de planten injecteren, en mogelijk door mechanische beschadiging. Nadat de gallen zijn gevormd, ontwikkelen de larven zich binnenin tot ze volgroeid zijn, waarna ze vertrekken. Om gallen te kunnen vormen, moeten de insecten gebruik maken van de tijd waarin de celdeling van planten snel verloopt: het groeiseizoen, meestal de lente in een gematigd klimaat, maar dat in de tropen langer duurt.

De meristemen, waar de celdeling van planten plaatsvindt, zijn de gebruikelijke plaatsen van gallen, hoewel insectengallen ook op andere delen van de plant kunnen worden aangetroffen, zoals de bladeren, stengels, takken, knoppen, wortels, en zelfs bloemen en vruchten. Gal veroorzakende insecten zijn gewoonlijk soortspecifiek en soms weefselspecifiek op de planten die ze gallen.

Indicator insectenEdit

Guldenroede ronde gal gemaakt door de vlieg Eurosta solidaginis

Gal veroorzakende insecten zijn onder meer galwespen, galmuggen, galvliegen (bijv, de galmug van de guldenroede), Agromyzidae, bladluizen (zoals Melaphis chinensis, Pemphigus spyrothecae en Pemphigus betae), schildluizen, psylliden, tripsen, galmotten (bijvoorbeeld Epiblema scudderiana), en snuitkevers.

Gallen veroorzaakt door insecten en mijten zijn onder meer:

• Essenbloemgal: deze gal wordt veroorzaakt door een kleine mijt die een onregelmatige vervorming van de mannelijke bloemen veroorzaakt. De gallen zijn aanvankelijk groen, drogen dan in en worden bruin.
• Ash middenrib gal: normaal 0,5 tot 1 inch lang, deze gallen zijn succulent en hebben dikke wanden. Een kleine holte in elke gal bevat een of meer kleine maden, de larvale stadia van zeer kleine vliegjes die knutten worden genoemd. Vrouwelijke knutten leggen hun eitjes in zeer jonge blaadjes in het vroege voorjaar. De galvorming begint snel nadat de eitjes zijn gelegd. De specifieke biologie van dit insect is niet bekend. De gallen zijn waarschijnlijk niet schadelijk voor de gezondheid van de boom.
• Iepen hanenkamgal: deze duidelijke gallen, veroorzaakt door een bladluis, zijn ongeveer 1 inch lang en ongeveer 1/4 inch hoog. De onregelmatige rand van de gal en de rode kleur als hij volgroeid is, verklaren de gemeenschappelijke naam. De gallen drogen op, verharden en worden bruin naarmate ze ouder worden. Bladluizen kunnen worden gezien door een spleetachtige opening in de onderkant van de gal. Dit insect heeft een complexe levenscyclus: het vormt gallen op iep in de vroege zomer en voedt zich later in de zomer met graswortels. De gallen veroorzaken blijkbaar geen schade van betekenis aan de boom.
• Hackberry bladgal: deze gal wordt veroorzaakt door een klein (0,1 inch lang) bladluisachtig insect met zuigende monddelen dat springplantluis wordt genoemd. De volwassen exemplaren overwinteren onder schorsspleten en kunnen in de herfst in grote aantallen huizen binnendringen. De vrouwtjes leggen eitjes over een lange periode, die begint wanneer de bladeren zich in het voorjaar uit de knoppen beginnen te ontvouwen. Het voedsel van de nimfen die uit deze eitjes komen, veroorzaakt abnormale plantengroei die een buidel vormt. De psylliden blijven in de buidel totdat ze in de nazomer tot het begin van de herfst als volwassenen uit de buidel komen. Er is één generatie per jaar. Zware aantastingen kunnen leiden tot voortijdige bladval, wat over een reeks van jaren de gezondheid van de boom kan aantasten.
• Honingcylocust peulgal: deze gal wordt veroorzaakt door een kleine vlieg (mug). De cultivar Sunburst lijkt zeer gevoelig te zijn voor deze plaag. Aangetaste bladeren vertonen bolvormige of peulachtige vervormingen die één tot meerdere kleine maden bevatten (0,25 inch lang). De aantasting begint wanneer de vrouwtjes eitjes leggen in jonge blaadjes. Er zijn vijf of meer generaties per jaar. Aangetaste bladeren vallen vaak voortijdig af en herhaalde schade kan kleine takken doden. Nieuwe scheuten ontwikkelen zich aan de basis van dode twijgen. Daardoor kan de natuurlijke vorm van de boom verloren gaan.
• Eikengal: zie Eikappel
• Petiole en stipule gallen: dikke bolvormige gallen kunnen zich ontwikkelen op bladstelen en stengels. Veel van deze gallen worden veroorzaakt door insecten, phylloxerans genaamd, die veel lijken op bladluizen. De harde, houtachtige gallen kunnen verscheidene jaren op de boom blijven zitten. Gewoonlijk is er elk jaar één generatie en overwinteren de insecten in het eistadium op de boom.
• Schietgallen van wilgen: deze zwellingen op scheuten, twijgen of bladstelen kunnen worden veroorzaakt door kleine vliegen (midges) of kleine wespen (zaagvliegen). De gal neemt in omvang toe zolang de onrijpe stadia actief zijn. Ze veroorzaken geen schade van betekenis. De aantasting kan worden verminderd door de open plekken te snoeien en te vernietigen voordat het volwassen insect te voorschijn komt, meestal in de nazomer.
• Witchhazel gal: deze gal wordt veroorzaakt door een bladluis die de winter doorbrengt in eitjes die op de twijgen van de plant worden gelegd. Als de bladluis zich voedt, ontstaan er kegelvormige gallen aan de bovenkant van het blad. Elke gal, geproduceerd door één enkele bladluis, wordt later gevuld met nakomelingen. Volwassen bladluizen met vleugels verlaten de gallen in het late voorjaar en de vroege zomer en vliegen naar de berk. Na verschillende generaties keren de insecten daar terug naar toverhazelaar om de eieren te leggen die de winter overleven. Op de berk worden geen gallen gevormd.

SchimmelsEdit

Rhododendron ferrugineum geïnfecteerd door een Exobasidium-schimmel.

Vele roestschimmels veroorzaken galvorming, waaronder westelijke galsroest, die een verscheidenheid van dennenbomen infecteert en cederappelroest. Gallen worden vaak waargenomen in de bladeren en vruchten van Millettia pinnata. Bladgallen lijken op kleine knotsen, maar bloemgallen zijn bolvormig. Exobasidium veroorzaakt vaak spectaculaire gallen op zijn gastheren.

De schimmel Ustilago esculenta geassocieerd met Zizania latifolia, een wilde rijst, produceert een eetbare gal die zeer gewaardeerd wordt als voedselbron in de Zhejiang en Jiangsu provincies van China.

Bacteriën en virussenEdit

Agrobacterium tumefaciens en Pseudomonas savastanoi zijn voorbeelden van gal-veroorzakende bacteriën. Een galvormend virus werd in 1979 in Centraal-Thailand op rijstplanten aangetroffen en rijstgaldwerg genoemd. De symptomen bestonden uit galvorming langs de bladschijf en de schede, donkergroene verkleuring, gedraaide bladpunten en een verminderde hoeveelheid bladstelen. Sommige planten stierven in de kas in latere stadia van de infectie. De ziekteverwekker werd overgebracht door Nephotettix nigropictus na een incubatieperiode van twee weken. Polyhedrale deeltjes met een diameter van 65 nm in het cytoplasma van de floëemcellen werden steeds met de ziekte in verband gebracht. Er werd geen serologisch verband gevonden tussen dit virus en dat van rijstdwerg.

NematodenEdit

Nematoden zijn microscopische wormpjes die in de bodem leven. Sommige nematoden (Meloidogyne-soorten of wortelknobbelnematoden) veroorzaken gallen op de wortels van vatbare planten. Bij sommige gastheren zijn de gallen klein, afzonderlijk en kraalachtig. Bij andere plantensoorten kunnen de gallen massieve ophopingen van vlezig weefsel zijn met een diameter van meer dan 2 cm. Sommige ectoparasitaire nematoden (nematoden die buiten de plant in de grond leven), zoals steek- en stompwortelaaltjes, kunnen de wortelpunten doen opzwellen. Stikstofbindende bacteriën (Rhizobium-soorten) veroorzaken zwellingen op de wortels van de meeste peulvruchten (zoals klaver, erwten en bonen). Deze zwellingen, nodules genaamd, zijn gemakkelijk te onderscheiden van wortelknobbelgallen door verschillen in de manier waarop ze aan de wortel vastzitten en in hun inhoud. Knollen zijn losjes aan de wortel bevestigd, terwijl wortelknollen het gevolg zijn van een infectie in het centrum van de wortel, zodat ze een integrerend deel van de wortel vormen. Bovendien hebben verse Rhizobium-nodules een melkachtige roze tot bruine vloeistof in zich, terwijl wortelknobbelgallen steviger weefsel hebben en vrouwelijke wortelknobbelnematoden bevatten (roomwitte bolletjes met een diameter van minder dan 1/32 inch) in het weefsel van de gal.

Andere plantenEdit

Mistletoe kan gallen vormen op zijn gastheren.