De gewone octopus

Habitat en eisenEdit

De gewone octopus komt over het algemeen voor in tropische wateren over de hele wereld, zoals de Middellandse Zee en het oostelijk deel van de Atlantische Oceaan. Ze prefereren de bodem van relatief ondiepe, rotsachtige kustwateren, vaak niet dieper dan 200 m. Hoewel ze een voorkeur hebben voor ongeveer 36 gram zout per liter, ligt het zoutgehalte in hun mondiale habitat tussen ruwweg 30 en 45 gram zout per liter water. Zij worden in hun milieu blootgesteld aan zeer uiteenlopende temperaturen, maar hun voorkeurstemperatuur varieert van ongeveer 15 tot 16 °C. In bijzonder warme seizoenen kan de octopus vaak dieper dan gewoonlijk worden aangetroffen om aan de warmere waterlagen te ontsnappen. Door zich verticaal door het water te bewegen, wordt de octopus blootgesteld aan verschillende drukken en temperaturen, die van invloed zijn op de concentratie van de in het water beschikbare zuurstof. Dit kan worden begrepen aan de hand van de wet van Henry, die stelt dat de concentratie van een gas in een stof evenredig is met de druk en de oplosbaarheid, die wordt beïnvloed door de temperatuur. Deze verschillende verschillen in zuurstofbeschikbaarheid maken reguleringsmethoden noodzakelijk.

De octopus situeert zich gewoonlijk in een schuilplaats waar een minimale hoeveelheid van zijn lichaam aan het buitenwater wordt blootgesteld, wat een probleem zou vormen voor een organisme dat uitsluitend via zijn huid ademhaalt. Wanneer hij zich verplaatst, gebeurt dit meestal langs de oceaan- of zeebodem, waarbij de onderzijde van de octopus nog steeds aan het zicht wordt onttrokken. Dit kruipen verhoogt de stofwisselingsbehoeften aanzienlijk, zodat de zuurstofopname ongeveer 2,4 maal zo groot is als voor een octopus in rust. Aan deze verhoogde vraag wordt voldaan door een vergroting van het slagvolume van het hart van de octopus.

De octopus zwemt soms door het water, waarbij hij zich volledig blootgeeft. Daarbij maakt hij gebruik van een straalmechanisme, waarbij in zijn mantelholte een veel hogere druk wordt gecreëerd, die hem in staat stelt zich door het water voort te bewegen. Aangezien het hart en de kieuwen van de gewone octopus zich in de mantel bevinden, zorgt deze hoge druk ook voor vernauwing en druk op de verschillende bloedvaten die het bloed naar het hart voeren. Uiteindelijk leidt dit tot circulatieproblemen en is het geen duurzame vorm van transport, omdat de octopus geen zuurstofopname kan bereiken die de metabolische eisen van maximale inspanning in evenwicht kan houden.

AdemhalingEdit

De octopus gebruikt kieuwen als zijn ademhalingsoppervlak. De kieuw is samengesteld uit vertakkingsganglia en een reeks gevouwen lamellen. De primaire lamellen strekken zich uit tot demibranches en worden verder gevouwen tot de secundaire vrije gevouwen lamellen, die alleen aan hun boven- en onderkant vastzitten. De tertiaire lamellen worden gevormd door de secundaire lamellen in een waaierachtige vorm te vouwen. Het water beweegt zich langzaam in één richting over de kieuwen en lamellen, in de mantelholte en uit de trechter van de octopus.

De structuur van de kieuwen van de octopus maakt een hoge zuurstofopname mogelijk; tot 65% in water van 20⁰C. De dunne huid van de octopus neemt een groot deel van de in vitro zuurstofopname voor zijn rekening; naar schatting ongeveer 41% van alle zuurstofopname gebeurt via de huid in rusttoestand. Dit cijfer wordt beïnvloed door de activiteit van het dier – de zuurstofopname neemt toe wanneer de octopus aan het sporten is doordat zijn hele lichaam constant aan water wordt blootgesteld, maar de totale hoeveelheid zuurstof die door de huid wordt opgenomen daalt in feite tot 33% als gevolg van de metabolische kosten van het zwemmen. Wanneer het dier na het eten is opgekruld, kan de absorptie door de huid dalen tot 3% van de totale zuurstofopname. Het ademhalingspigment van de octopus, hemocyanine, helpt ook bij het verhogen van de zuurstofopname. Octopussen kunnen een constante zuurstofopname handhaven, zelfs wanneer de zuurstofconcentratie in het water daalt tot ongeveer 3,5 kPa of 31,6% saturatie (standaardafwijking 8,3%). Als de zuurstofverzadiging in het zeewater daalt tot ongeveer 1-10%, kan dat fataal zijn voor Octopus vulgaris, afhankelijk van het gewicht van het dier en de watertemperatuur. De ventilatie kan toenemen om meer water met zuurstof over de kieuwen te pompen, maar door de receptoren op de kieuwen blijft het energiegebruik en de zuurstofopname stabiel. Het hoge percentage zuurstofonttrekking maakt energiebesparing mogelijk en biedt voordelen voor het leven in een gebied met een lage zuurstofconcentratie.

Water wordt in de mantelholte van de octopus gepompt, waar het in contact komt met de inwendige kieuwen. Het water heeft een hoge zuurstofconcentratie in vergelijking met het bloed dat uit de aderen terugkeert, zodat de zuurstof in het bloed diffundeert. De weefsels en spieren van de octopus gebruiken zuurstof en geven kooldioxide af bij de afbraak van glucose in de Krebs-cyclus. Het kooldioxide lost vervolgens op in het bloed of verbindt zich met water om koolzuur te vormen, waardoor de pH-waarde van het bloed daalt. Het Bohr-effect verklaart waarom de zuurstofconcentratie in veneus bloed lager is dan in arterieel bloed en waarom zuurstof in de bloedbaan diffundeert. De diffusiesnelheid wordt beïnvloed door de afstand die de zuurstof moet afleggen van het water tot de bloedbaan, zoals aangegeven door de diffusiewetten van Fick. De wetten van Fick verklaren waarom de kieuwen van de octopus veel kleine plooien bevatten die sterk gevasculariseerd zijn. Zij vergroten de oppervlakte en verhogen dus ook de diffusiesnelheid. De haarvaten die de plooien van het kieuwepitheel omzomen, hebben een zeer dunne weefselbarrière (10 µm), waardoor de zuurstof snel en gemakkelijk in het bloed kan diffunderen. In situaties waar de partiële druk van zuurstof in het water laag is, wordt de diffusie van zuurstof in het bloed beperkt, de wet van Henry kan dit verschijnsel verklaren. Deze wet zegt dat bij een evenwicht de partiële druk van zuurstof in water gelijk zal zijn aan die in lucht; maar de concentraties zullen verschillen door de verschillende oplosbaarheid. Deze wet verklaart waarom O. vulgaris de hoeveelheid water die door zijn mantelholte wordt gerecirculeerd moet veranderen als de zuurstofconcentratie in het water verandert.

De kieuwen staan in direct contact met water – dat meer zuurstof bevat dan het bloed – dat in de mantelholte van de octopus is gebracht. De kieuwhaarvaten zijn vrij klein en talrijk, waardoor een groter oppervlak ontstaat waarmee het water in contact kan komen, wat resulteert in een verbeterde diffusie van zuurstof in het bloed. Er zijn aanwijzingen dat lamellen en vaten binnen de lamellen op de kieuwen samentrekken om te helpen het bloed door de haarvaten te stuwen.

CirculatieEdit

De octopus heeft drie harten, een hoofdhart met twee kamers dat belast is met het zenden van zuurstofrijk bloed naar het lichaam en twee kleinere harten op de vertakkingen, een naast elk stel kieuwen. De bloedsomloop stuurt zuurstofrijk bloed van de kieuwen naar het atrium van het systeemhart en vervolgens naar de hartkamer, die dit bloed naar de rest van het lichaam pompt. Het zuurstofloze bloed uit het lichaam gaat naar de hartvertakkingen die het bloed over de kieuwen pompen om het van zuurstof te voorzien, waarna het bloed terugstroomt naar het atrium van het systeem om het proces opnieuw te beginnen. Drie aorta verlaten het systemische hart, twee kleinere (de abdominale aorta en de gonadale aorta) en één grote, de dorsale aorta die het grootste deel van het lichaam bedient. De octopus heeft ook grote bloed sinussen rond zijn darmen en achter zijn ogen die functioneren als reserves in tijden van fysiologische stress.

De hartslag van de octopus verandert niet significant bij inspanning, hoewel een tijdelijke hartstilstand van het systemische hart kan worden opgewekt door zuurstofgebrek, bijna elke plotselinge stimulans, of mantel druk tijdens jet voortstuwing. De enige compensatie voor inspanning is een tot driemaal groter slagvolume door het systemische hart, waardoor het bij bijna elke snelle beweging een zuurstofschuld heeft. De octopus kan echter met behulp van receptoren op zijn kieuwen regelen hoeveel zuurstof hij bij elke ademhaling uit het water haalt, waardoor hij zijn zuurstofopname constant kan houden over een scala van zuurstofdrukken in het omringende water. De drie harten zijn ook temperatuur- en zuurstofafhankelijk en het slagritme van de drie harten is over het algemeen in fase, waarbij de twee vertakkingsharten samen kloppen, gevolgd door het systemische hart. De wet van Frank-Starling draagt ook bij aan de algehele hartfunctie, via contractiliteit en slagvolume, omdat het totale volume van de bloedvaten op peil moet worden gehouden, en binnen het systeem relatief constant moet worden gehouden, wil het hart goed kunnen functioneren.

Het bloed van de octopus bestaat uit koperrijk hemocyanine, dat minder efficiënt is dan het ijzerrijke hemoglobine van gewervelde dieren, waardoor de zuurstofaffiniteit niet in dezelfde mate toeneemt. Zuurstofhoudend hemocyanine in de slagaders bindt zich aan CO2, dat vervolgens vrijkomt wanneer het bloed in de aders zuurstofvrij wordt gemaakt. Het vrijkomen van CO2 in het bloed doet het verzuren door de vorming van koolzuur. Het Bohr-effect verklaart dat de concentratie kooldioxide van invloed is op de pH van het bloed en op de afgifte of opname van zuurstof. De Krebs-cyclus gebruikt de zuurstof uit het bloed om glucose af te breken in actieve weefsels of spieren en geeft kooldioxide af als afvalproduct, waardoor er meer zuurstof vrijkomt. Zuurstof die in de weefsels of spieren vrijkomt, zorgt voor zuurstofarm bloed, dat in aderen naar de kieuwen terugkeert. De twee brachiale harten van de octopus pompen bloed uit de aderen door de kieuwhaarvaten. Het nieuwe zuurstofrijke bloed stroomt uit de kieuwhaarvaten in het systemische hart, waar het vervolgens door het hele lichaam wordt teruggepompt.

Het bloedvolume in het lichaam van de octopus is ongeveer 3,5% van zijn lichaamsgewicht, maar de zuurstofdragende capaciteit van het bloed is slechts ongeveer 4 volumepercent. Dit draagt bij tot hun gevoeligheid voor het eerder genoemde zuurstofgebrek. Shadwick en Nilsson concludeerden dat het bloedvatenstelsel van de octopus “fundamenteel ongeschikt is voor hoge fysiologische prestaties”. Aangezien het bindmiddel zich in het plasma bevindt en niet in de bloedcellen, bestaat er een grens aan de zuurstofopname die de octopus kan ervaren. Als hij de hoeveelheid hemocyanine in zijn bloedstroom zou verhogen, zou de vloeistof te stroperig worden voor de myogene harten om te pompen. De wet van Poiseuille verklaart de stroomsnelheid van de bulkvloeistof door het gehele bloedvatenstelsel door de verschillen van bloeddruk en vaatweerstand.

Zoals die van gewervelde dieren zijn octopusbloedvaten zeer elastisch, met een veerkracht van 70% bij fysiologische druk. Zij zijn hoofdzakelijk gemaakt van een elastische vezel, octopus arterieel elastomeer genoemd, met stijvere collageenvezels die bij hoge druk worden aangetrokken om het bloedvat te helpen zijn vorm te behouden zonder overmatig uit te rekken. Shadwick en Nilsson theoretiseerden dat alle bloedvaten van octopus gladde spiercontracties kunnen gebruiken om het bloed door het lichaam te bewegen, wat logisch zou zijn in de context van het leven onder water met de bijbehorende druk.

De elasticiteit en contractiele aard van de octopus aorta dient om het pulserende karakter van de bloedstroom van het hart glad te strijken terwijl de pulsen de lengte van het vat afleggen, terwijl de vena cava dient in een energie-opslag capaciteit. Het slagvolume van het systemische hart verandert omgekeerd evenredig met het verschil tussen de inkomende bloeddruk door de vena cava en de uitgaande tegendruk door de aorta.

OsmoregulatieEdit

De hemolymfe, de pericardiale vloeistof en de urine van koppotigen, waaronder de gewone octopus, zijn alle isosmotisch met elkaar, evenals met het omringende zeewater. Er is gesuggereerd dat koppotigen niet osmoreguleren, hetgeen erop zou wijzen dat zij conformisten zijn. Dit betekent dat zij zich aanpassen aan de osmotische druk van hun omgeving, en omdat er geen osmotische gradiënt is, is er geen netto verplaatsing van water van het organisme naar het zeewater, of van het zeewater naar het organisme. Octopussen hebben een gemiddeld minimaal zoutgehalte van 27g/l nodig, en elke verstoring die aanzienlijke hoeveelheden zoet water in hun milieu brengt, kan fataal zijn.

In termen van ionen lijkt er echter een discrepantie te bestaan tussen de ionenconcentraties die in het zeewater worden aangetroffen en die welke in koppotigen worden aangetroffen. In het algemeen lijken zij hypoionische concentraties van natrium, calcium en chloride te handhaven in tegenstelling tot het zoute water. Sulfaat en kalium bestaan eveneens in een hypoionische toestand, met uitzondering van de uitscheidingssystemen van koppotigen, waar de urine hyperionisch is. Deze ionen zijn vrij om te diffunderen, en omdat zij in hypoionische concentraties in het organisme voorkomen, zouden zij vanuit het zeewater het organisme binnenstromen. Het feit dat het organisme hypoionische concentraties kan handhaven, suggereert niet alleen dat er bij koppotigen een vorm van ionenregulatie bestaat, maar ook dat zij bepaalde ionen zoals kalium en sulfaat ook actief uitscheiden om de homeostase te handhaven.

O. vulgaris heeft een niersysteem in de stijl van weekdieren, dat sterk verschilt van dat van zoogdieren. Het systeem is opgebouwd rond een aanhangsel van elk harttakje, dat in wezen een verlengstuk van het hartzakje is. Deze lange, gekartelde kanalen filteren het bloed in een paar nierzakken, terwijl zij glucose en aminozuren actief weer in de bloedstroom opnemen. De nierzakken regelen actief de ionische concentraties van de urine, en voegen actief stikstofverbindingen en andere metabolische afvalproducten aan de urine toe. Zodra de filtratie en reabsorptie voltooid zijn, wordt de urine in de mantelholte van O. vulgaris geloosd via een paar nierpapillen, één van elke nierzak.

De temperatuur en lichaamsgrootte hebben een directe invloed op het zuurstofverbruik van O. vulgaris, waardoor de snelheid van het metabolisme verandert. Wanneer het zuurstofverbruik daalt, daalt ook de ammoniakuitscheiding als gevolg van de vertraagde stofwisselingssnelheid. O. vulgaris heeft vier verschillende vloeistoffen in zijn lichaam: bloed, pericardvocht, urine en niervocht. De urine en de niervloeistof hebben hoge concentraties kalium en sulfaat, maar lage concentraties chloride. De urine heeft lage calciumconcentraties, wat erop wijst dat het actief is verwijderd. De niervloeistof heeft vergelijkbare calciumconcentraties als het bloed. Chlorideconcentraties zijn hoog in het bloed, terwijl natrium varieert. De pericardiale vloeistof heeft concentraties natrium, kalium, chloor en calcium die vergelijkbaar zijn met die van het zoute water, wat het idee ondersteunt dat O. vulgaris niet osmoreguleert, maar zich schikt. Het heeft echter lagere sulfaatconcentraties. De pericardiale ductus bevat een ultrafiltraat van het bloed, bekend als de pericardiale vloeistof, en de snelheid van filtratie wordt gedeeltelijk geregeld door de spier- en zenuwrijke vertakkingsharten. De nieraanhangsels verplaatsen stikstofhoudende en andere afvalproducten uit het bloed naar de nierzakken, maar voegen geen volume toe. De niervloeistof heeft een hogere ammoniakconcentratie dan de urine of het bloed, en daarom worden de nierzakken zuur gehouden om de ammoniak uit de nieraanhangsels te helpen onttrekken. De ammoniak diffundeert langs de concentratiegradiënt in de urine of in het bloed, waar het door de hartvertakkingen wordt gepompt en uit de kieuwen diffundeert. De uitscheiding van ammoniak door O. vulgaris maakt hen tot ammonotelische organismen. Behalve ammoniak worden nog enkele andere stikstofhoudende afvalprodukten door O. vulgaris uitgescheiden, zoals ureum, urinezuur, purines en enkele vrije aminozuren, maar in kleinere hoeveelheden.

In de nierzakken zijn twee erkende en specifieke cellen verantwoordelijk voor de regulatie van ionen. De twee soorten cellen zijn de lacuna-vormende cellen en de epitheelcellen die kenmerkend zijn voor de niertubuli. De epitheelcellen zijn gecilieerd, cilindrisch, en gepolariseerd met drie verschillende gebieden. Deze drie gebieden zijn apicaal, cytoplasmatisch middengebied en basale lamina. Het middelste cytoplasmatische gebied is het meest actieve van de drie door de concentratie van meerdere organellen, zoals onder andere mitochondriën en glad en ruw endoplasmatisch reticulum. De verhoogde activiteit is te wijten aan het in elkaar grijpende labyrint van de basale lamina, waardoor een kruisstroomactiviteit ontstaat die vergelijkbaar is met de mitochondriale cellen die worden aangetroffen in zeevissen van de teleost. De lacunavormende cellen worden gekenmerkt door contact met de basale lamina, maar bereiken niet de apicale rand van de geassocieerde epitheelcellen en bevinden zich in het epitheel van het filiaalhart. De vorm varieert sterk en zijn soms elektronendichter dan de epitheelcellen, gezien als een “diffuse nier” die de ionconcentraties regelt.

Een aanpassing die O. vulgaris heeft is enige directe controle over zijn nieren. Hij kan naar believen omschakelen tussen de rechter- en de linkernier die het grootste deel van de filtratie voor hun rekening nemen, en hij kan ook de filtratiesnelheid zo regelen dat deze niet toeneemt wanneer de bloeddruk van het dier stijgt door stress of inspanning. Sommige octopussoorten, waaronder O. vulgaris, hebben ook een kanaal dat van de gonadale ruimte naar het pericardium van de takken loopt. Wells veronderstelde dat dit kanaal, dat sterk gevasculariseerd en geïnnerveerd is, de reabsorptie van belangrijke metabolieten uit de ovisakvloeistof van zwangere wijfjes mogelijk maakt door deze vloeistof naar de nieraanhangsels te leiden.

ThermoregulatieEdit

Als oceaanorganisme ondergaat O. vulgaris temperatuurschommelingen ten gevolge van vele factoren, zoals het seizoen, de geografische ligging en de diepte. Zo kunnen octopussen die rond Napels leven, in de zomer een temperatuur van 25 °C en in de winter een temperatuur van 15 °C meemaken. Deze veranderingen treden echter vrij geleidelijk op en vereisen dus geen extreme regulering.

De gewone octopus is een poikilotherm, eurythermisch ectotherm, wat betekent dat hij zich schikt naar de omgevingstemperatuur. Dit betekent dat er geen echte temperatuursgradiënt is tussen het organisme en zijn omgeving, en dat de twee snel gelijk worden gemaakt. Als de octopus naar een warmere plaats zwemt, wint hij warmte van het omringende water, en als hij naar een koudere omgeving zwemt, verliest hij warmte op een soortgelijke manier.

O. vulgaris kan gedragsveranderingen toepassen om de grote variëteiten van omgevingstemperaturen te beheersen. De ademhalingssnelheid van octopoden is temperatuurgevoelig – de ademhaling neemt toe met de temperatuur. Het zuurstofverbruik neemt toe bij watertemperaturen tussen 16 en 28 °C, bereikt een maximum bij 28 °C, en begint dan te dalen bij 32 °C. De optimale temperatuur voor metabolisme en zuurstofverbruik ligt tussen 18 en 24 °C. Variaties in temperatuur kunnen ook een verandering teweegbrengen in de hemolymfe-eiwitgehalten naarmate het zuurstofverbruik toeneemt. Naarmate de temperatuur stijgt, nemen de eiwitconcentraties toe om zich aan de temperatuur aan te passen. Ook de coöperativiteit van hemocyanine neemt toe, maar de affiniteit neemt af. Omgekeerd leidt een daling van de temperatuur tot een daling van de coöperativiteit van het ademhalingspigment en een stijging van de affiniteit. De lichte stijging van P50 die optreedt bij temperatuursverandering maakt het mogelijk dat de zuurstofdruk in de haarvaten hoog blijft, waardoor een verhoogde diffusie van zuurstof in de mitochondriën mogelijk wordt tijdens perioden van hoog zuurstofverbruik. De temperatuurstijging leidt tot een hogere enzymactiviteit, maar de afname van de hemocyanine-affiniteit zorgt ervoor dat de enzymactiviteit constant blijft en de homeostase wordt gehandhaafd. De hoogste hemolymfe-eiwitconcentraties worden waargenomen bij 32 °C en dalen vervolgens bij temperaturen daarboven. De zuurstofaffiniteit in het bloed daalt met 0,20 kPa/°C bij een pH van 7,4. De thermische tolerantie van de octopode wordt beperkt door zijn vermogen om zuurstof te verbruiken, en wanneer hij er niet in slaagt voldoende zuurstof te leveren om bij extreme temperaturen te circuleren, kunnen de gevolgen fataal zijn. O. vulgaris heeft een pH-onafhankelijke veneuze reserve die de hoeveelheid zuurstof vertegenwoordigt die gebonden blijft aan het ademhalingspigment bij constante druk van zuurstof. Deze reserve stelt de octopus in staat een breed pH-gebied te tolereren dat gerelateerd is aan de temperatuur.

Als temperatuurconforme dieren heeft O. vulgaris geen specifiek orgaan of structuur gewijd aan warmteproductie of warmte-uitwisseling. Zoals alle dieren produceren zij warmte als gevolg van gewone stofwisselingsprocessen zoals de vertering van voedsel, maar zij nemen geen speciale maatregelen om hun lichaamstemperatuur binnen een bepaald bereik te houden. Hun voorkeurstemperatuur weerspiegelt rechtstreeks de temperatuur waaraan zij zijn geacclimatiseerd. Ze hebben een aanvaardbaar omgevingstemperatuurbereik van 13-28 °C, waarbij hun optimum voor maximale metabolische efficiëntie ongeveer 20 °C bedraagt.

Als ectothermische dieren worden gewone octopussen sterk beïnvloed door veranderingen in temperatuur. Alle soorten hebben een thermische voorkeur waarbij ze op hun basale metabolische snelheid kunnen functioneren. De lage stofwisselingssnelheid maakt een snelle groei mogelijk, zodat deze koppotigen paren als het water het dichtst bij de voorkeurszone komt. Stijgende temperaturen veroorzaken een toename van het zuurstofverbruik van O. vulgaris. Het verhoogde zuurstofverbruik kan rechtstreeks in verband worden gebracht met de stofwisselingssnelheid, omdat voor de afbraak van moleculen zoals glucose een toevoer van zuurstof nodig is, zoals verklaard wordt door de Krebs-cyclus. De hoeveelheid ammoniak die wordt uitgescheiden, neemt omgekeerd af naarmate de temperatuur stijgt. De afname van de uitscheiding van ammoniak houdt ook verband met het metabolisme van de octopus, omdat hij meer energie moet verbruiken naarmate de temperatuur stijgt. Octopus vulgaris zal de hoeveelheid uitgescheiden ammoniak verminderen om de overtollige oplosmiddelen te gebruiken die hij anders zou hebben uitgescheiden als gevolg van de verhoogde stofwisselingssnelheid. Octopussen reguleren hun inwendige temperatuur niet totdat deze een drempel bereikt waarop zij moeten beginnen met reguleren om de dood te voorkomen. De verhoging van de stofwisselingssnelheid bij stijgende temperaturen is waarschijnlijk te wijten aan het feit dat de octopus naar ondiepere of diepere diepten zwemt om binnen zijn voorkeurstemperatuurzone te blijven.