- Abstract
- Inleiding: het conceptuele kader
- N-meststoffen en verbetering van de landbouw
- Fotosynthetische koolstof- en stikstofassimilatie en N-voorziening
- CO2-assimilatie
- Nitraatopname en -assimilatie
- Loofgroei en -samenstelling
- Groei van het gewas, opbrengst en N
- Genetisch potentieel
- Indicatoren van N-status en metabolisme in de landbouw
- Modellering van stikstof in het milieu en in planten
- Toekomstige mogelijkheden
- Aankondigingen
- Auteursnotities
Abstract
Een beter begrip van de productiesystemen van gewassen in relatie tot de N-voorziening is voortgekomen uit de kennis van de fundamentele plantenbiochemie en -fysiologie. Genexpressie leidt tot eiwitsynthese en de vorming van metabolische systemen; het resulterende metabolisme bepaalt het vermogen tot groei, ontwikkeling en opbrengstproductie. Dit vormt het genetisch potentieel. Deze processen bepalen de eisen voor de toevoer van hulpbronnen. De wisselwerking tussen de assimilatie van kooldioxide (CO2) en nitraat (
stimuleert de bladgroei en de fotosynthese, de eerste via celgroei en deling, de tweede door grotere gehaltes aan bestanddelen van de lichtreacties en die van de CO2- assimilatie en verwante processen. Als het aanbod van hulpbronnen groter is dan de vraag die door het genetisch potentieel wordt bepaald, is de productie maximaal, maar als zij kleiner is, wordt het potentieel niet bereikt; het op elkaar afstemmen van hulpbronnen en potentieel is het doel van de landbouw. Het verband tussen metabolisme en opbrengst is echter slecht gekwantificeerd. Biochemische kenmerken en simulatiemodellen moeten beter worden gebruikt en gecombineerd om de toepassing van meststoffen-N, de efficiëntie van het N-gebruik en de opbrengsten te verbeteren. Vergroting van de N-opname bij onvoldoende N-aanvoer door vergroting van het bewortelingsvolume en de bewortelingsdichtheid is haalbaar, vergroting van de affiniteit is dat minder. Het zou de biomassa en de N/C-verhouding doen toenemen. Met voldoende N, bij een volledig genetisch potentieel, zou meer C-assimilatie per eenheid N de biomassa doen toenemen, maar energie zou beperkend zijn bij een volledig bladerdak. Verhoging van de C-assimilatie per eenheid N zou de biomassa doen toenemen, maar de N/C-verhouding doen afnemen, zowel bij een grote als bij een kleine N-aanvoer. Verhoging van de productie van alle biochemische componenten zou de biomassa en de vraag naar N doen toenemen, en de N/C-verhouding op peil houden. Het veranderen van de C- of N-assimilatie vereist wijzigingen in vele processen om verbeteringen in het hele systeem te bewerkstelligen; genetische engineering/moleculair-biologische wijzigingen van afzonderlijke stappen in het centrale metabolisme zullen dit waarschijnlijk niet bereiken, omdat de doelstellingen onduidelijk zijn, en ook vanwege de complexe interacties tussen processen en omgeving. Het bereiken van de langetermijndoelstellingen van verbetering van het N-gebruik en de opbrengst van gewassen met minder inputs en minder verontreiniging, door agronomie, veredeling of genetische manipulatie, vereist een beter begrip van het gehele systeem, van genen via metabolisme tot opbrengst.
Inleiding: het conceptuele kader
Tijdens de autokatalytische cyclus van groei en voortplanting van hogere planten groeit het embryo in het zaad, onder geschikte omstandigheden, uit tot een plant met bladeren en wortels. Bladeren bevatten de complexe biochemische fotosynthetische machinerie die in staat is licht op te vangen en de energie te gebruiken voor de reductieve assimilatie van kooldioxide (CO2) en nitraationen (
) met de vorming van respectievelijk koolhydraten en aminozuren (Foyer et al., 2001; Lawlor, 1994). Wortels vangen water en minerale voedingsstoffen op die nodig zijn voor het metabolisme; hier ligt de nadruk op de toevoer van stikstof. Omwille van de eenvoud worden hier alleen de stikstofvoorziening en het metabolisme van nitraat besproken: de rol van ammoniak als NH3 of als
De plant functioneert als een compleet systeem met een evenwicht tussen de scheut en de wortel bij het vastleggen van hulpbronnen en de uitwisseling van assimilaten op lange termijn, maar een kwantitatief begrip van deze processen en hoe ze worden gereguleerd is beperkt. Figuur 1 geeft een overzicht van de interacties. De processen en fluxen van N- en C-assimilaten zijn afhankelijk van de toevoer van hulpbronnen uit en de omstandigheden in het milieu. De discussie over de rol van het basismetabolisme wordt vaak gescheiden van de discussie over de bepaling van de gewasopbrengst, vanwege de focus van de beoefenaars en de noodzaak om specifieke punten in het systeem aan te pakken voor onderzoeksdoeleinden. Omdat opbrengst echter een gevolg is van biochemie, zijn de twee nauw met elkaar verbonden (Lawlor et al., 2001). Vanuit het oogpunt van de landbouwproductie is opbrengst het belangrijkste aspect, want de jaarlijkse wereldproductie van ca. 1,6 miljard ton graan van tarwe, maïs en rijst levert het leeuwendeel van de energie en voedingsstoffen voor menselijke consumptie. De produktie van grote opbrengsten van produkten van hoge kwaliteit met een minimale inzet van middelen, vooral N-meststoffen, is het voornaamste doel.
In dit overzicht wordt getracht verschillende aspecten van het metabolisme en de fysiologie van planten en de rol van N in de processen die tot de produktie van opbrengsten leiden, bijeen te brengen. De nadruk wordt gelegd op het belang van een mechanistisch inzicht in alle onderdelen van het systeem en met name op de integratie van kennis, wil men de algemene doelstellingen van een grotere produktie van gewassen met een minimaal gebruik van N zonder milieuverontreiniging kunnen bereiken. Gesteld wordt dat te veel aandacht voor bepaalde delen van het systeem leidt tot een slechte beoordeling van de potentieel beperkende processen en verwaarlozing van belangrijke processen.
Schematische weergave van de interacties tussen verschillende processen en subsystemen in de plant die leiden tot de produktie van droge stof en opbrengst (uit Lawlor, 1994). Licht levert de energie voor fotosynthetische assimilatie van atmosferisch CO2 in het blad, waarbij koolstofassimilaten (koolstof) worden geproduceerd die worden gebruikt voor nitraatreductie (NR) in het blad (en ook in de wortel). De
wordt verkregen uit de bodem. Binnen de plant worden de geproduceerde koolstofassimilaten en aminozuren gedistribueerd naar de groei-organen waar ze de substraten leveren voor alle aspecten van metabolisme en groei. Als het aanbod van assimilaten kleiner is dan de vraag, worden metabolisme, weefselsamenstelling en groei belemmerd. Bij overmaat stapelen aminozuren en andere metabolieten, en nitraat, zich op. Om de plantengroei te verhogen wanneer N beperkt is, moet meer
worden opgenomen. Wanneer de N-opname groter is dan de vraag dan is de groei op het potentieel en moet er extra capaciteit worden gevormd in de groei-organen.
Schematisch diagram van de interacties tussen verschillende processen en subsystemen in de plant die leiden tot de productie van droge stof en opbrengst (uit Lawlor, 1994). Licht levert de energie voor fotosynthetische assimilatie van atmosferisch CO2 in het blad, waarbij koolstofassimilaten (koolstof) worden geproduceerd die worden gebruikt bij de nitraatreductie (NR) in het blad (en ook de wortel). De
wordt verkregen uit de bodem. Binnen de plant worden de geproduceerde koolstofassimilaten en aminozuren gedistribueerd naar de groei-organen waar ze de substraten leveren voor alle aspecten van metabolisme en groei. Als het aanbod van assimilaten kleiner is dan de vraag, worden metabolisme, weefselsamenstelling en groei belemmerd. Bij overmaat stapelen aminozuren en andere metabolieten, en nitraat, zich op. Om de plantengroei te verhogen wanneer N beperkt is, moet meer
worden opgenomen. Wanneer de N-opname groter is dan de vraag, dan is de groei op het potentieel en moet er extra capaciteit worden gevormd in de groeiende organen.
N-meststoffen en verbetering van de landbouw
De noodzaak van een beter begrip van de basismechanismen die verband houden met de N-productie van gewassen en van verbeteringen in het gebruik van N blijkt uit de huidige situatie van de landbouw in de wereld en de afhankelijkheid daarvan van industrieel geproduceerde N-meststoffen (Bacon, 1995). De landbouw exploiteert thans een groot deel van de vruchtbaarste grond ter wereld, gebruikt een groot deel van het beschikbare water en vereist een aanzienlijke toevoer van meststoffen. Sommige daarvan (b.v. fosfaten) worden gewonnen, maar anorganische N wordt verkregen door de industriële omzetting van N2 in NH3 om ureum, nitraten enz. te maken. De industriële N-fixatie komt dicht in de buurt van de natuurlijke fixatie van N2 in de biosfeer. Er is behoefte aan een grotere voedselproductie zonder uitbreiding van het landbouwareaal (beperkt door andere factoren zoals de watervoorziening) en met minder kunstmest, waarvan de synthese grote hoeveelheden energie uit fossiele brandstoffen verbruikt. Het verminderde gebruik van minder N-meststoffen zal leiden tot een vermindering van de kosten en de verontreiniging, die een gevolg zijn van de synthesemethoden en van de inefficiënte toepassing op en opname door de gewassen; de verwezenlijking van deze doelstellingen is dringend noodzakelijk (Ter Steege et al., 2001). Het verminderde gebruik van meststoffen botst echter met de behoefte aan een grotere opbrengst van gewassen. De opbrengsten van de belangrijkste basisvoedingsmiddelen, bijvoorbeeld tarwe, zijn de afgelopen tien jaar niet gestegen (Evans, 1998). Met de toenemende vraag naar voedsel van een snel groeiende menselijke bevolking, moet het potentieel voor voedseltekorten wereldwijd dus wel toenemen. Om de potentieel gevaarlijke sociale problemen van voedseltekorten en aantasting en vervuiling van het milieu op te lossen, moet de landbouwopbrengst per landeenheid worden verhoogd en tegelijkertijd de afhankelijkheid van gebruikte meststoffen worden verminderd (Evans, 1998). Een groot deel van de landbouw in de wereld maakt zeer inefficiënt gebruik van N-meststoffen (zelfs in ontwikkelde economieën), vaak omdat andere milieuomstandigheden beperkend zijn, zodat verbetering van de omgeving van de gewassen en van de technologie voor N-toepassing, alsmede toepassing van de huidige beste praktijken, de verliezen zouden kunnen verminderen en de productie verhogen (Bacon, 1995). De huidige kennis van de wijze waarop planten N metaboliseren en van het gedrag van N in het milieu is waarschijnlijk toereikend om dit te bereiken, hoewel een beter inzicht in het systeem als geheel (zie de bespreking van modellering verderop) noodzakelijk is. Verbeteringen in het genetisch potentieel van het rendement, dat door decennia van selectieveredeling niet is verbeterd, teneinde met minder N en andere hulpbronnen een betere totale productie te bereiken, zouden wenselijk zijn (zie de besprekingen met betrekking tot de verhoging van de rijstproductie in Sheehy et al., 2000). Maar zelfs als dit mogelijk zou zijn, zou hiervoor een intensievere selectieveredeling nodig zijn. In het geval van genetische modificatie is waarschijnlijk een veel grotere inbreng van expertise en financiële steun nodig, en zijn verdere technologische ontwikkelingen nodig, ondanks enkele aanwijzingen voor succes (Ku et al., 2000), want de huidige technologie is relatief onbeproefd (Matsuoka et al., 2000) en de tijd die nodig is voor een effectieve toepassing is waarschijnlijk lang. De kans op succes is moeilijk in te schatten; dit geldt ook voor selectieveredeling, gezien de veel tragere, of onbestaande, toename van de opbrengst en het opbrengstpotentieel. Genetische kenmerken kunnen specifiek worden gewijzigd om de produktie en de doelmatigheid ervan te verhogen, maar de doelstellingen van de wijziging moeten duidelijk worden vastgesteld. De toepassing van moleculaire technieken zal hierbij helpen, evenals bij de veredelingsprogramma’s, waarbij de belangrijkste genen en kwantitatieve kenmerkloci die de agronomische eigenschappen bepalen, worden geïdentificeerd en in uitgebreide genetische kaarten worden gelokaliseerd (Snape, 1996). De rol van N in gewassen is echter zo fundamenteel dat deze benaderingen moeten worden gecombineerd met een gedetailleerd inzicht in de biochemie en fysiologie van planten.
Fotosynthetische koolstof- en stikstofassimilatie en N-voorziening
De rol van N in de landbouwproductie is nauw verbonden met de fotosynthese. Bij de fotosynthese wordt de “fysische energie” van fotonen omgezet in de “chemische energie” van ATP en gereduceerde metabolische tussenproducten, hoofdzakelijk NADPH, die worden gebruikt bij de synthese van koolstof- en stikstofassimilaten van velerlei aard, met name koolhydraten en aminozuren (Foyer et al., 2001). Deze “voeden” de synthese van biochemische componenten van organen en zorgen uiteindelijk voor de structuur van de hele plant (Lawlor et al. 2001). De basismechanismen van de assimilaatproductie worden beschouwd omdat ze centraal staan bij het begrijpen van de productie van gewassen.
CO2-assimilatie
CO2-assimilatie in relatie tot bladsamenstelling en N-aanvoer is uitvoerig besproken (Evans, 1983; Sage et al., 1987; Lawlor et al., 2001) en kan als volgt worden samengevat: N bepaalt de synthese van aminozuren en dus van proteïnen (zie later) en, uiteindelijk, van alle cellulaire componenten. Een snelle assimilatiesnelheid van CO2 vereist navenant grote hoeveelheden van veel componenten van de chloroplasten, met name de lichtoogstende chlorofyl-eiwitcomplexen (LHCP), het elektronentransport en de NADP+-reducerende componenten van de thylakoïden, en het CO2-assimilerende enzym ribulosedifosfaat-carboxylase-oxygenase (Rubisco), plus andere enzymen die nodig zijn voor CO2-assimilatie in het stroma. De basiskenmerken (moleculaire massa, structuur) van eiwitten zijn genetisch bepaald. Veel enzymen worden echter op zeer complexe wijze gereguleerd door omgevings- en plantfactoren (b.v. respectievelijk licht en eiwitfosforylering). Zowel de hoeveelheden en activiteiten van eiwitten en andere componenten in organen, als de grootte van organen bepalen de totale capaciteit van het metabolisme. Om grote CO2 assimilatiesnelheden per oppervlakte-eenheid van het blad te bereiken, zijn grote aantallen moleculen van componenten nodig. Sommige proteïnen hebben een hoge moleculaire massa in verhouding tot hun activiteit, zodat aanzienlijke hoeveelheden proteïne in de bladeren aanwezig zijn (grote massa per eenheid bladoppervlakte). Om de energie die in de fotosynthese wordt gebruikt efficiënt op te vangen, is bijvoorbeeld een grote hoeveelheid chlorofyl per oppervlakte-eenheid nodig, die wordt “ondersteund” door eiwitten (lichtoogstende chlorofyl-eiwitcomplexen, LHCP, in de thylakoïden), zodat thylakoïden veel N bevatten. Het belangrijkste eiwit van de chloroplast en het blad (vooral in C3-planten; Evans, 1983; Sage et al, 1987) is Rubisco, dat de reactie tussen CO2 en RuBP katalyseert, waarbij triosefosfaat ontstaat; dit wordt geëxporteerd van de chloroplaststroma naar het cytosol, en vervolgens omgezet in sucrose. Rubisco heeft een lage katalytische snelheid per massa eiwit, zodat de snelheid van CO2-assimilatie die gewoonlijk in C3-bladeren wordt vastgesteld, een grote hoeveelheid Rubisco vereist. De hoeveelheid Rubisco kan oplopen tot 8 g m-2 en kan tot 30% van het N in tarwebladeren en tot 50% van het oplosbare eiwit uitmaken (Lawlor et al., 1989). Actief metaboliserende bladeren bevatten dienovereenkomstig grote N-gehaltes. Als de N-voorziening tijdens de bladgroei lager is dan wat nodig is om de potentiële snelheid van de proteïnesynthese enz. in stand te houden, is de hoeveelheid gevormde componenten onvoldoende voor een maximale CO2-assimilatie (Lawlor et al., 1988, 1989). Natuurlijk is de situatie complexer dan geschetst, in die zin dat de CO2-assimilatie niet afhangt van de hoeveelheden van de componenten, maar van hun activiteit, die van andere factoren afhangt. Als bijvoorbeeld het Rubisco-gehalte daalt, neemt de activiteit toe, zodat de verandering wordt gecompenseerd. Bij lage temperatuur is meer Rubisco (en andere eiwitten en componenten) nodig om een bepaalde CO2- assimilatiesnelheid te handhaven, aangezien de metabolische activiteit afneemt door de tragere snelheid van enzymreacties (Lawlor et al., 1987b). Er is dus een aanzienlijke flexibiliteit in de ontwikkeling van het fotosynthetisch systeem en in het metabolisme, evenals een complexe interactie met het milieu.
Stikstoftekort heeft grote gevolgen voor de chloroplasten, zowel wat betreft grootte, samenstelling als functie. Vergeleken met die van planten die met ruim N worden gekweekt, zijn ze kleiner en platter, met minder thylakoïdmembranen die slecht gestapeld zijn en een kleinere verhouding tussen granale en intergranale thylakoïden, en het aandeel van stroma neemt toe, bijvoorbeeld in rijst (Laza et al., 1993) en suikerbiet (Kutik et al., 1995). Er is minder LHCP, Rubisco en ATP synthase (Theobald et al., 1998). Evans en Terashima toonden echter aan dat de samenstelling van de thylakoïden relatief onaangetast is door de N-aanvoer, waarbij de thylakoïdcomponenten, de elektronentransportactiviteiten en de snelheid van O2-evolutie bij CO2-verzadiging uitgedrukt op chlorofylbasis zeer vergelijkbaar zijn in spinazie die met zeer verschillende N-aanvoer wordt geteeld (Evans en Terashima, 1987). Daarentegen was het Rubisco- en oplosbaar-eiwitgehalte per eenheid chlorofyl groter bij een hoog N-gehalte, waaruit blijkt dat bij een laag N-gehalte de capaciteit voor CO2-assimilatie kleiner was dan voor elektronentransport. In tarwe is de verhouding tussen Rubisco en chlorofyl betrekkelijk constant over een reeks van N-behandelingen, hoewel deze toeneemt bij een hoog N-gehalte (Evans, 1983; Lawlor et al., 1989). Andere auteurs hebben aangetoond dat de massaverhouding van Rubisco tot totaal chlorofyl meer toeneemt naarmate de N-voorziening toeneemt dan de verhouding van ATP-synthase tot chlorofyl (Nakano et al., 1997; Theobald et al., 1998). De verhouding chlorofyl a/b wordt grotendeels niet beïnvloed door N-aanvoer, ondanks de grote afname van chlorofyl, wat suggereert dat N-aanvoer de expressie van LHCP (dat chlorofyl b bevat) niet differentieel reguleert ten opzichte van de andere componenten van de lichtoogst- en reactiecentrumcomplexen. Een veralgemening is dat N-voeding wel de expressie van de genetische informatie die de chloroplastsamenstelling controleert differentieel verandert, met name de expressie van Rubisco en ATP synthase, maar niet die van thylakoïde membraancomponenten (Fig. 2). De mogelijkheden om de fotosynthesemechanismen te wijzigen om de CO2- assimilatie te verhogen, worden actief onderzocht (Paul en Lawlor, 2000). Sommige toenames zijn bereikt door de samenstelling van de bladeren te wijzigen, onverwacht door het trehalosemetabolisme te veranderen, waarschijnlijk door regulering van de ontwikkeling (Paul et al., 2001). Gezien de flexibiliteit in samenstelling en functie van de bladeren als reactie op omgevingsfactoren zoals licht, zouden wijzigingen om het N-gebruik te verbeteren mogelijk kunnen zijn. Als daarbij echter het aantal enzymen enz. wordt verhoogd, maar niet de eigenschappen, dan zal de eiwitmassa toenemen, en dus ook het N-gehalte en de N-vraag. Een verhoging van het Rubisco-gehalte leidt niet noodzakelijk tot een toename van de CO2-assimilatie per oppervlakte-eenheid in C3-bladeren, zelfs niet bij helder licht, vanwege andere beperkingen (b.v. CO2-toevoer) (Lawlor et al., 1987,a, b; Millard, 1988; Millard and Catt, 1988), zodat een verhoging van de hoeveelheid componenten niet altijd effectief is.
De toevoer van CO2 voor C3-fotosynthese is in de huidige atmosfeer onvoldoende (360 μmol mol-1) en de fotosynthetische snelheid en de groei en opbrengst van gewassen nemen onder Britse omstandigheden met ca. 30% toe als deze wordt verdubbeld. Door deze eenvoudige milieuverandering wordt dus het genetisch potentieel (zie later) bereikt. Indien de efficiëntie van de CO2- assimilatie bij C3-planten zou kunnen worden verhoogd door de fotorespiratie te elimineren, zou de produktiviteit per eenheid geaccumuleerde N toenemen. In de huidige CO2-atmosfeer is vaak gewezen op het grote gehalte aan Rubisco, met een lage katalytische activiteit, in bladeren die met overvloedige N worden gekweekt; dit heeft geleid tot het idee om de hoeveelheid Rubisco te verminderen of de kenmerken ervan te wijzigen (vermindering van de hoeveelheid eiwit per actieve site, verhoging van de activeringstoestand, enz) om de N-behoeften te verminderen. Er is echter geen bewijs dat dit haalbaar is (en er zijn aanwijzingen dat dergelijke veranderingen de fotosynthese sterk afremmen). Vanwege de grote hoeveelheid en de lage activiteit van Rubisco in bladeren, vooral bij een ruime N-aanvoer, is het beschouwd als een opslageiwit: het wordt geremobiliseerd uit oudere bladeren en levert een groot deel van het eiwit in groeiende bladeren wanneer N-limiterend is en voor de synthese van opslageiwitten, bijvoorbeeld in graankorrels en aardappelknollen (Lawlor et al., 1987,a, 1989; Millard, 1988; Millard and Catt, 1988), wat een opslagfunctie ondersteunt. Er is wel beweerd dat eiwitsynthese een inefficiënt gebruik van energie is, maar gezien de behoefte aan een groot Rubisco-gehalte in C3-planten voor CO2-assimilatie, vooral bij veel licht, en de ionische en osmotische effecten van opslag
, en aminozuren, kunnen er voordelen zitten aan de synthese van Rubisco als tijdelijke opslag van overvloedig N (Heilmeier en Monson, 1994). Dergelijke overwegingen mogen niet worden veronachtzaamd wanneer wordt gesuggereerd dat het Rubisco-gehalte moet worden verlaagd om de N-benuttingsefficiëntie te verbeteren, bijvoorbeeld onder verhoogde CO2 (Mitchell et al., 2000). De complexiteit van de rol van Rubisco, en zijn nauwe integratie in de N-economie van tarwe, blijkt uit het variabele evenwicht tussen het behoud van de CO2-assimilatiecapaciteit in oude bladeren en de remobilisatie van Rubisco tijdens senescentie en graanvulling. Veranderingen in dit evenwicht hebben grote gevolgen voor opbrengst en graansamenstelling. N-deficiëntie beïnvloedt deze processen in het bijzonder, waarbij de totale assimilatie afneemt omdat bladeren een kortere levensduur hebben, verouderen en sneller hun fotosynthesecapaciteit verliezen dan wanneer er veel N aanwezig is, als gevolg van de remobilisatie van N naar groeiende organen (Brouqisse et al., 2001); het verbeteren van de effectieve levensduur van bladeren door toepassing van N (Lawlor et al., 1989) of veredeling (Sheehy et al., 2000) is een beproefde methode om de opbrengst te verhogen. Hoewel dergelijke interacties goed zijn beschreven, is er behoefte aan een betere kwantificering van de relatie tussen N-toevoer op fotosynthetische en verwante systemen en aan optimalisering van N-toevoer, Rubisco-hoeveelheden en fotosynthetische snelheid.
Er zijn aanzienlijke verschillen tussen C3- en C4-planten in het gehalte aan fotosynthesecomponenten in de bladeren, zoals vaak besproken (Sage et al., 1987; Evans en von Caemmerer, 2000; Lawlor et al., 2001). Omdat C4-fotosynthese een hoge CO2-concentratie oplevert waarin Rubisco functioneert, is er minder Rubisco nodig voor C4 dan voor C3 CO2-assimilatie, ondanks de hogere CO2-assimilatiesnelheden in C4-planten, zelfs bij grote fotonflux. Bijgevolg is de N-inhoud per eenheid blad kleiner dan in C3-planten, en is er minder N nodig voor een grotere productie, zodat de N-benuttingsefficiëntie verbetert. Het is een lang gekoesterde ambitie van de plantenbiochemie om C3-planten te modificeren in de richting van deze gelukkige toestand, maar dit vereist de productie van een Rubisco met minder of geen oxygenasecapaciteit, zodat de fotorespiratie (de oorzaak van de relatieve inefficiëntie van C3-planten) wordt geminimaliseerd of geëlimineerd. Zoals hierboven vermeld, is de mogelijkheid om Rubisco zodanig te ontwikkelen dat de fotorespiratie verdwijnt, gering. Daarom is voorgesteld de structurele en metabolische eigenschappen van C3-planten te wijzigen om de hoge CO2-omgeving voor Rubisco te bereiken die in C4-planten voorkomt (Sheehy et al., 2000). Het zal moeilijk zijn om in C3-planten de complexiteit van het C4-syndroom na te bootsen, vanwege de aanzienlijke enzymatische en anatomische complexiteit. Het is onwaarschijnlijk dat snelle vooruitgang zal worden geboekt door de biochemie en anatomie van C3 in C4 te veranderen, ondanks duidelijke verbeteringen in de C3-fotosynthese van rijst door de incorporatie van enzymen die waarschijnlijk de CO2-concentratie in de nabijheid van Rubisco verhogen (Matsuoka et al., 2000) en enig succes bij het verhogen van de CO2-assimilatie (Ku et al., 2000), lijkt dit wenselijke doel nog ver weg (Evans en von Caemmerer, 2000).
Schematische weergave van de relatieve veranderingen in biochemische componenten van de chloroplast in relatie tot de totale N-accumulatie in het blad van tarwe. De toename van stromale Rubisco in de chloroplast ten opzichte van ATP-synthase in de thylakoïdmembranen en het lichtoogstende chlorofyl-eiwitcomplex (te beoordelen aan de hand van de verhouding chlorofyl a/b) is duidelijk (aan de hand van gegevens in Theobald et al, 1998).
Schematische weergave van de relatieve veranderingen in biochemische componenten van de chloroplast in relatie tot de totale N-accumulatie in het blad van tarwe. De toename van stromale Rubisco in de chloroplast ten opzichte van ATP-synthase in de thylakoïdmembranen en het lichtoogstende chlorofyl-eiwitcomplex (te beoordelen aan de hand van de verhouding chlorofyl a/b) is duidelijk (aan de hand van gegevens in Theobald et al, 1998).
Nitraatopname en -assimilatie
Opname van
door wortels is afhankelijk (Engels en Marschner, 1995) van de concentratie van
in de bodemoplossing, van het volume van de bodem dat door de wortels wordt geëxploiteerd en van de bewortelingsdichtheid, en van de efficiëntie van de wortels bij de opname van
. Dit laatste wordt beïnvloed door de stofwisselingsbehoefte en door omstandigheden zoals de temperatuur (Macduff et al., 1987, 1993). De flux van
naar het worteloppervlak hangt af van de mate van contact met bodem en water, van de diffusiesnelheid vanuit de bulkbodem in water, en vooral belangrijk voor
, het transport in de massastroom van water. Dit houdt verband met de gewastranspiratie en het bodemwatergehalte. De wortelgrootte is een functie van de groei en dus van de N-aanvoer, een voorbeeld van de sterke terugkoppelingseffecten in de gewasproductie. Voor een grote totale N-opname door een gewas vanuit een lage
concentratie zijn hoge affiniteit
transporters nodig, samen met meer transporters per eenheid worteloppervlak, en een grotere wortellengte en -oppervlakte per volume bodem om de diffusiebeperking te minimaliseren. De opslagcapaciteit voor
in cellen moet groot zijn, vooral wanneer het metabolisme beperkt is, bijvoorbeeld bij lage temperaturen wanneer de fotosynthese traag is. De intrinsieke N-gebruiksefficiëntie van de hele plant (biomassaproductie per geaccumuleerde N-eenheid) wordt bepaald door de geïntegreerde biochemische processen in de plant. De enkele curve die de productie relateert aan N over een breed spectrum van N-opname- en milieuomstandigheden toont aan (Fig. 3) dat de efficiëntie van de processen genetisch bepaald is. De capaciteit voor biomassaproductie en N-opname kan echter sterk afhankelijk zijn van de milieuomstandigheden, waaronder de
Om de N-opname uit lage
concentraties in de bodem te verbeteren, moet het totale bodemvolume worden vergroot en moeten de wortels een grotere lengte en oppervlakte per bodemvolume hebben om de diffusieweerstand, die een belangrijke beperking kan zijn, te minimaliseren. Bovendien zullen meer transporters per eenheid worteloppervlak de transporteigenschappen van de wortel verhogen. Het verhogen van de affiniteit van het transportsysteem voor
zou een grote vooruitgang zijn; dit is echter al groot aangezien
in goed geroerde oplossingen vanaf micromolaire concentraties kan worden verwijderd (Engels en Marschner, 1995) en dit kan zeer moeilijk te bereiken zijn.
Het metabolisme van nitraat, dat afhankelijk van de plantensoort in bladeren en wortels kan plaatsvinden, is goed bestudeerd (zie de artikelen in Lea en Morot-Gaudry, 2001). Alleen in de bladcellen wordt
door nitraat- en nitrietreductases gereduceerd tot NH3 met behulp van elektronen uit het elektronentransport van de fotosynthese. Het NH3 wordt omgezet in aminozuren door de GS/GOGAT enzymreactie, en de “koolstof-skeletten” worden geleverd door organische zuren die afkomstig zijn van de tricarboxylzuurcyclus in de mitochondriën. Koolhydraten voor de synthese van organische zuren zijn uiteindelijk afkomstig van fotosynthetische CO2-assimilatie en ATP voor de GS/GOGAT-reactie wordt gegenereerd door fotosynthese en respiratie. Er is dus een nauwe interactie in de allereerste fasen van het N- en C-metabolisme, waarbij beide de lichtenergie gebruiken en ongeveer 10% van de elektronenflux in fotosynthetiserende bladeren wordt gebruikt voor
reductie (Foyer et al., 2001). De verhouding tussen de geassimileerde koolstof en N ligt echter niet vast, want als de aanvoer van
toeneemt ten opzichte van CO2, stapelen zich meer aminozuren en eiwitten op ten opzichte van de assimilatiesnelheid van CO2 en het koolhydraatgehalte dat kan afnemen naarmate de groei wordt gestimuleerd (Lawlor et al., 1987,a, b, c). Er is concurrentie tussen de processen: in bladeren verminderde een beperkte toevoer van ribulosebisfosfaat (RuBP), het substraat voor CO2-assimilatie, maar steeg de ATP/ADP-verhouding, wat suggereert dat er concurrentie kan zijn voor reductiemiddelen (Mächler et al., 1998). Omdat de potentiële CO2- assimilatie groter is in bladeren die met een grote N-toevoer worden gekweekt, kan de omvang van de concurrentie tussen CO2 en
beschikbaar is, wordt een groot deel van de N “opgeslagen” (d.w.z. metabolisch inactief) als eiwit en, in mindere mate, als aminozuren en
in korte- of langetermijnreservoirs, tot hun capaciteit verzadigd is. Hun capaciteit moet genetisch bepaald zijn, hoewel niet goed wordt begrepen hoe ze worden gereguleerd (Heilmeier en Monson, 1994).
Het belang van eiwitsynthese en de genetische en omgevingsfactoren die de hoeveelheden en relatieve verhoudingen van de verschillende eiwitten reguleren, staat centraal in elke discussie over de effecten van N op metabolisme en groei. De snelheid van de proteïnesynthese, wanneer alle andere factoren niet beperkend zijn, hangt af van de temperatuur. De synthese stopt bij zeer lage temperaturen, neemt toe tot een maximum naarmate de temperatuur stijgt en neemt vervolgens af naarmate de temperatuur verder stijgt. Dit beïnvloedt alle plantaardige processen en verandert de vraag naar aminozuren en dus naar nitraat. Experimenteel bewijs toont aan dat als de behoefte aan eiwitsynthese afneemt, aminozuren zich ophopen en de vraag naar
daalt, maar niet de opname, zodat
zich ophoopt, de reactie op
concentratie dus verandert en er een duidelijke wisselwerking is tussen temperatuur en nitraataanvoer en groei (Lawlor et al., 1987,a, c, 1988; Miller et al., 2001). Bij onvoldoende N daalt het aminozuurgehalte van de bladeren, wordt er minder eiwit gesynthetiseerd en neemt de groei in het algemeen sterker af dan de fotosynthese, zodat de koolhydraten zich ophopen en de N/C-verhouding laag is. In gewassen zijn de details van deze processen en interacties schaars, hoewel zij van cruciaal belang zijn om de mechanismen van hun groei en voor de N-behoeften te begrijpen.
Modificatie van het stikstofmetabolisme is mogelijk, aangezien er een grote natuurlijke variatie is in de processen en met name in de capaciteit (Limami en de Vienne, 2001). Verhoging van de nitraatreductase-activiteit per eenheid bladoppervlak is mogelijk een manier om de totale hoeveelheid gereduceerd nitraat te verhogen; deze activiteit wordt geïnduceerd door
en de regulering ervan is complex, wat de mogelijkheid biedt om de hoeveelheid en dus de snelheid van de nitraatreductie te veranderen. Bij een ruime nitraatophoping (Lawlor et al., 1987a) is het duidelijk (zie eerdere bespreking) dat de snelheid van de nitraatreductie beperkt is, afhankelijk van de omgevingsomstandigheden, vooral de temperatuur. Ook uit de accumulatie van aminozuren blijkt dat de eiwitsynthese beperkt is. Wanneer men nagaat hoe het metabolisme met betrekking tot N kan worden gewijzigd, is het duidelijk dat er zeer complexe interacties zijn in het hele metabolisme, en aanzienlijke effecten van het milieu, die samen de groei van de plant en haar samenstelling bepalen.
Wijziging van de processen van eiwitsynthese zou een belangrijke wijziging van het basismetabolisme inhouden. Om de hoeveelheid van een eiwit te verhogen zou de capaciteit voor synthese moeten worden vergroot, bijvoorbeeld door het aantal sites te verhogen, omdat bij een gegeven temperatuur met ruim voldoende aminozuren de bestaande capaciteit beperkend zou zijn. Dit inschakelen van de capaciteit kan inderdaad de situatie zijn bij planten met een groot eiwitgehalte, en in de reactie op een ruime hoeveelheid
. Dergelijke concepten zijn echter nog nauwelijks onderzocht. Om de hoeveelheid geabsorbeerde en verbruikte
bij subsaturerende en verzadigende toevoer te verhogen, zijn verschillende benaderingen en mogelijk vele veranderingen in het metabolisme nodig.
Generaliseerde responscurven (A) die de productie van biomassa relateren aan de opname van stikstof en aan de toevoer van stikstof. Het verschil tussen de curven is te wijten aan verliezen van N in de bodem en beperkingen van de opname door de plant. In (B) wordt de relatie geïllustreerd tussen N in macromoleculaire biochemische componenten van de cel en nitraat en aminozuren, die de bron zijn van N voor hun synthese. De responsen (die dienen ter illustratie van principes en zijn afgeleid van experimenten) kunnen worden geïnterpreteerd als het gevolg van beperking van het genetisch potentieel, geïdentificeerd met eiwitsynthese, of beperking door N-aanvoer zoals in het diagram (C).
Generaliseerde responscurven (A) die de produktie van biomassa relateren aan de opname van stikstof en aan de aanvoer van stikstof. Het verschil tussen de curven is te wijten aan verliezen van N in de bodem en beperkingen van de opname door de plant. In (B) wordt de relatie geïllustreerd tussen N in macromoleculaire biochemische componenten van de cel en nitraat en aminozuren, die de bron zijn van N voor hun synthese. De reacties (die dienen ter illustratie van principes en zijn afgeleid van experimenten) kunnen worden geïnterpreteerd als het gevolg van beperking van het genetisch potentieel, geïdentificeerd met eiwitsynthese, of beperking door N-aanvoer zoals in het diagram (C).
Loofgroei en -samenstelling
Loofgroei en -samenstelling worden tijdens de groei aanzienlijk beïnvloed door N en zijn goed gedocumenteerd en begrepen in termen van veranderingen in structuur, hoewel de mechanismen niet zo goed begrepen zijn (Nelson en Dengler, 1997). Ze reageren bijzonder goed op een toename van de N-aanvoer wanneer die beperkend is (zie het deel over N-responscurven). Dit werd vastgesteld in experimenten (Lawlor et al., 1987,a, b, c, 1988) waarin de relatieve effecten en interacties tussen temperatuur en N-aanvoer op het tarweblad werden onderzocht. Bij koele (13/10 °C dag/nacht temperatuur) in vergelijking met warme (23/18 °C) groeiomstandigheden en een tekort (4,5 mM) in vergelijking met een overvloed (19,9 mM)
toevoer, verminderde een lage N-toevoer de groeisnelheid van de bladeren maar niet de duur ervan, hoewel de uiteindelijke grootte wel afnam (tabel 1). De bladeren bevatten minder cellen met een kleiner volume. Een laag N-gehalte verlaagde het gehalte aan oplosbare eiwitten (inclusief Rubisco) en de snelheid van de eiwitsynthese per blad, maar verhoogde de verhouding tussen structurele en niet-structurele eiwitten. De aanvoer van
is van cruciaal belang voor de groei van de bladeren wegens de rol van eiwitten in de groei van celwanden en het cytoskelet en bijgevolg in de celexpansie (Lawlor et al., 1988). De synthese van structurele eiwitten lijkt voorrang te hebben op andere componenten, aangezien bij een zeer lage N-beschikbaarheid het residuele (onoplosbare) N-eiwitgehalte toeneemt ten opzichte van het oplosbare, wat suggereert dat een bepaalde hoeveelheid (3 g m-2) eiwit vereist is voor de synthese van de basiscelstructuren (Lawlor et al., 1989; Theobald et al., 1998) zonder dewelke andere structuren niet kunnen worden gevormd. Met een overvloedige N-voorziening voor het metabolisme wordt de veroudering van bladeren enz. geminimaliseerd en vertraagd, waardoor hun effectieve levensduur wordt verlengd (duur van het bladoppervlak). Het is onduidelijk wat de relatieve gevoeligheid van de synthese van celbestanddelen voor
bepaalt. Het verband tussen bijvoorbeeld de concentratie van
in bepaalde celcompartimenten (Miller et al., 2001) en aminozuurconcentraties, en hoe deze samenhangen met de snelheid van de synthese van Rubisco of celwandeiwitten, is niet bekend. Een dergelijke specificiteit van de respons is belangrijk om de mechanismen te begrijpen, omdat celgroei anders gerelateerd is aan Rubisco-accumulatie en fotosynthese, afhankelijk van de N-aanvoer, en dus de relaties tussen celgrootte, assimilatiesnelheid en weefselsamenstelling beïnvloedt. Lagere temperaturen verminderden de groeisnelheid en het eindoppervlak van de plant, maar verhoogden de duur van de bladuitzetting. Het oplosbare eiwit en het Rubisco-eiwit per eenheid bladoppervlak namen echter toe ondanks een verminderde snelheid van eiwitsynthese per blad. De interpretatie is dat de lagere temperatuur de eiwitsynthese minder afremde dan de bladuitzetting, zodat het eiwitgehalte toenam in vergelijking met de warme omstandigheden (Lawlor et al., 1988). Hierdoor bleef de metabolische snelheid behouden ondanks de lagere temperatuur. De complexe veranderingen in de hoeveelheden
Schematische weergave van de processen die een rol spelen bij de bladgroei en de samenstelling van de organellen, cellen en weefsels, zoals deze worden beïnvloed door de N-toevoer en de temperatuur. De C- en N-fluxen in metabolische en opslagpools van weefselcomponenten, die leiden van de toevoer uit de omgeving via de productie van substraten in het blad, tot de groei van organen, worden getoond en de plaatsen van regulatie worden aangegeven (naar Lawlor et al., 1988).
Schematisch diagram van processen betrokken bij bladgroei en organel-, cel- en weefselsamenstelling zoals beïnvloed door N-toevoer en temperatuur. De C- en N-fluxen in metabolische en opslagpools van weefselcomponenten, die leiden van de toevoer uit de omgeving via de productie van substraten in het blad, tot de groei van organen, zijn weergegeven en de plaatsen van regulering zijn aangegeven (naar Lawlor et al., 1988).
Een illustratie van de effecten van N-toevoer en de interacties met temperatuur bij tarweplanten
De gemeten groeisnelheden, de oppervlakte van het derde blad, samen met de eiwit- en aminozuurgehalten en berekende snelheden van eiwitsynthese en N-opname worden gegeven. De planten werden gekweekt bij 13/10 °C (koud) of 23/18 °C (warm) en met 4,5 mM
(-N) of 19,9 mM
(+N). Waarden tussen haakjes zijn het percentage warm +N. (Gegevens van Lawlor et al., 1988.)
| Behandeling . | koude -N . | koud +N . | warm -N . | warm +N . |
|---|---|---|---|---|
| Groeisnelheid (g plant-1 d-1) | 2,2 (34) | 3,4 (53) | 5,2 (80) | 6.5 (100) |
| Oppervlakte van blad 3 (cm2) | 9,9 (58) | 12,0 (70) | 16,5 (96) | 17.1 (100) |
| Eiwitgehalte van blad 3 (g m-2) | 7 (88) | 12 (156) | 5 (63) | 8 (100) |
| Snelheid van eiwitsynthese (g blad-1 d-1) | 0.58 (21) | 1.20 (44) | 1.65 (60) | 2.74 (10) |
| N-opnamesnelheid (μmol N g-1 drooggewicht d-1) | 25 (58) | 85 (65) | 50 (38) | 130 (100) |
| Amino zuur gehalte (mM m-2) | 1.2 (75) | 5.0 (312,5) | 0,8 (50) | 1,6 (100) |
| Nitraatgehalte (mM m-2) | 0,5 (17) | 2.6 (87) | 1,2 (40) | 3,0 (100) |
| Behandeling . | koude -N . | koud +N . | warm -N . | warm +N . |
|---|---|---|---|---|
| Groeisnelheid (g plant-1 d-1) | 2,2 (34) | 3,4 (53) | 5,2 (80) | 6.5 (100) |
| Oppervlakte van blad 3 (cm2) | 9,9 (58) | 12,0 (70) | 16,5 (96) | 17.1 (100) |
| Eiwitgehalte van blad 3 (g m-2) | 7 (88) | 12 (156) | 5 (63) | 8 (100) |
| Snelheid van eiwitsynthese (g blad-1 d-1) | 0.58 (21) | 1.20 (44) | 1.65 (60) | 2.74 (10) |
| N-opnamesnelheid (μmol N g-1 drooggewicht d-1) | 25 (58) | 85 (65) | 50 (38) | 130 (100) |
| Amino zuur gehalte (mM m-2) | 1.2 (75) | 5,0 (312,5) | 0,8 (50) | 1,6 (100) |
| Nitraatgehalte (mM m-2) | 0,5 (17) | 2.6 (87) | 1,2 (40) | 3,0 (100) |
Een illustratie van de effecten van N-toevoer en de interacties met temperatuur bij tarweplanten
De gemeten groeisnelheden, de oppervlakte van het derde blad, samen met de eiwit- en aminozuurgehalten en berekende snelheden van eiwitsynthese en N-opname worden gegeven. De planten werden gekweekt bij 13/10 °C (koud) of 23/18 °C (warm) en met 4,5 mM
(-N) of 19,9 mM
(+N). Waarden tussen haakjes zijn het percentage warm +N. (Gegevens van Lawlor et al., 1988.)
| Behandeling . | koude -N . | koud +N . | warm -N . | warm +N . |
|---|---|---|---|---|
| Groeisnelheid (g plant-1 d-1) | 2,2 (34) | 3,4 (53) | 5,2 (80) | 6.5 (100) |
| Oppervlakte van blad 3 (cm2) | 9,9 (58) | 12,0 (70) | 16,5 (96) | 17.1 (100) |
| Eiwitgehalte van blad 3 (g m-2) | 7 (88) | 12 (156) | 5 (63) | 8 (100) |
| Snelheid van eiwitsynthese (g blad-1 d-1) | 0.58 (21) | 1.20 (44) | 1.65 (60) | 2.74 (10) |
| N-opnamesnelheid (μmol N g-1 drooggewicht d-1) | 25 (58) | 85 (65) | 50 (38) | 130 (100) |
| Amino zuur gehalte (mM m-2) | 1.2 (75) | 5.0 (312,5) | 0,8 (50) | 1,6 (100) |
| Nitraatgehalte (mM m-2) | 0,5 (17) | 2.6 (87) | 1,2 (40) | 3,0 (100) |
| Behandeling . | koude -N . | koud +N . | warm -N . | warm +N . |
|---|---|---|---|---|
| Groeisnelheid (g plant-1 d-1) | 2,2 (34) | 3,4 (53) | 5,2 (80) | 6.5 (100) |
| Oppervlakte van blad 3 (cm2) | 9,9 (58) | 12,0 (70) | 16,5 (96) | 17.1 (100) |
| Eiwitgehalte van blad 3 (g m-2) | 7 (88) | 12 (156) | 5 (63) | 8 (100) |
| Snelheid van eiwitsynthese (g blad-1 d-1) | 0.58 (21) | 1.20 (44) | 1.65 (60) | 2.74 (10) |
| N-opnamesnelheid (μmol N g-1 drooggewicht d-1) | 25 (58) | 85 (65) | 50 (38) | 130 (100) |
| Amino zuur gehalte (mM m-2) | 1.2 (75) | 5.0 (312.5) | 0.8 (50) | 1.6 (100) |
| Nitraatgehalte (mM m-2) | 0,5 (17) | 2,6 (87) | 1,2 (40) | 3.0 (100) |
Groei van het gewas, opbrengst en N
Over dit onderwerp is al veel geschreven (Lawlor et al., 2001) en daarom wordt er hier slechts zeer kort op ingegaan. Er bestaat in wezen een lineair verband tussen de totale droge stof die door een gewas wordt geproduceerd en de straling die door het gewas wordt onderschept (Monteith, 1977); dit komt doordat licht de energie levert voor alle metabolisme. De onderschepping van straling hangt af van de bladoppervlakte-index (LAI; de verhouding tussen bladoppervlakte en grondoppervlakte) en dus van de grootte van de bladeren en hun aantal, dat bij granen sterk wordt beïnvloed door de bodembewerking en, zoals besproken, asymptotisch afhankelijk is van de N-toevoer. De relatie tussen LAI en stralingsinterceptie is echter niet lineair: bij een LAI groter dan ongeveer 3 benadert de PAR-interceptie ongeveer 90%, en bij een verdere toename van de LAI neemt de lichtinterceptie niet veel toe. Naast de effecten van N op het bladoppervlak is er, om de besproken redenen, de toename van de fotosynthesesnelheid bij een grote N-toevoer. Als gevolg van deze twee gerelateerde effecten is er een sterk asymptotisch verband tussen biomassa en N-toevoer (Fig. 2, zie discussie over N-responscurven). De biomassa neemt lineair toe naarmate de N-aanvoer toeneemt vanaf kleine waarden (in dit gebied leidt een kleine toename van N tot een aanzienlijke productiewinst) en bereikt een plateau bij een grote aanvoer wanneer het gewas groeit op de genetisch bepaalde potentiële snelheid.
Het N-gehalte/eenheid biomassa (N% in de droge stof) wordt vaak gebruikt als een indicatie van de mate waarin de N-aanvoer toereikend is voor de groei van het gewas (Lawlor et al., 2001). N% is echter geen vaste waarde en neemt af naarmate het gewas zich ontwikkelt en de structuur en biochemische samenstelling verandert. Bladeren, met een hoog gehalte aan eiwitten en dergelijke, worden gevormd in de vroege groei, en dragende stengels, met meer cellulose en lignine en weinig eiwitten, later. Het N-gehalte (N%) daalt dus met de leeftijd en is ook afhankelijk van de omgeving. N-deficiëntie verlaagt het N% als de blad/stamverhouding afneemt en het eiwit- en chlorofylgehalte van de bladeren meer daalt dan de koolhydraten (zie eerder). Er is gebruik gemaakt van veranderingen in N% om de N-toepassing op gewassen te plannen (Lawlor et al., 2001) en verdere ontwikkelingen van dergelijke technieken zullen ongetwijfeld van praktische economische waarde zijn.
Opbrengst is dat deel van een plant of gewas dat voor een specifiek doel wordt gebruikt, en zal dus afhangen van het gewas en de menselijke behoeften. In het geval van granen is graan de primaire opbrengst en hangt de totale productie af van het aantal planten per oppervlakte, de helmdraden per plant, het aantal aren per helmdrager, de korrels per aar en de massa per graankorrel. Tijdens de vroege groei is de vorming van de helmknoppen en bladeren bepalend voor de latere capaciteit voor de vorming van graankorrels en de productie van assimilaten om deze te vullen. Om het genetische opbrengstpotentieel te bereiken, moeten dus al die factoren die de groei van de vele onderdelen van het systeem beïnvloeden, elk op complexe manieren gereguleerd, gedurende de gehele levensduur van het gewas worden geoptimaliseerd (Slafer et al, 1996).
Bij een adequate
Misschien wordt te weinig beseft dat de verschillende processen die tot de opbrengstcomponenten bijdragen, betrekkelijk onafhankelijk zijn en door verschillende factoren worden beïnvloed, en dat er een aanzienlijk feed-forward effect is vanaf de vroege groei. Ook het tijdstip waarop de milieufactoren inwerken ten opzichte van de ontwikkeling van de plant en haar afzonderlijke organen, is van groot belang. Omdat hierbij vele factoren een rol spelen en deze factoren dynamisch zijn, kunnen de reacties van de gewassen niet gemakkelijk worden voorspeld, maar zijn zij uit agronomisch oogpunt toch van groot belang. Veel toepassingen van gewassen zijn zeer gevoelig voor kwaliteitskenmerken; zo is bij brouwgerst een laag eiwitgehalte van N in de korrel vereist, zodat de late N-toevoer minimaal moet zijn om het eiwitgehalte te verlagen, maar om het opbrengstpotentieel te verkrijgen zijn vroege N-toepassingen nodig, wat leidt tot conflicten die worden bemoeilijkt door de N-beschikbaarheid vanuit de bodem. Het is belangrijk de mechanismen van dergelijke processen beter te begrijpen om de N-behoeften van de planten te kunnen voorspellen. De veranderingen in opbrengst en kwaliteit (inclusief N-gehalte) door selectieveredeling zijn opmerkelijk en blijvend. Een grotere opbrengst is bij tarwe niet het gevolg geweest van een grotere biomassaproductie, maar grotendeels van het toegenomen aantal korrels en de omvang waarmee deze kunnen worden gevuld. Dit is ten koste gegaan van de vegetatieve groei, waardoor de HI is toegenomen (Evans, 1998). Het is duidelijk dat het aanbod van assimilaten gelijke tred heeft gehouden met het genetisch potentieel voor graanproductie. De onderliggende veranderingen in het metabolisme die met deze veranderingen gepaard zijn gegaan, worden echter niet begrepen, zodat ze weinig houvast bieden voor modificaties die gericht zijn op het niveau van metabolische processen.
Genetisch potentieel
Genetisch potentieel kan worden gedefinieerd als de totale capaciteit van de plant om biomassa of opbrengst te vormen wanneer de milieueisen worden weggenomen (Richards, 1996); veredelaars en landbouwkundigen verwijzen vaak naar opbrengstpotentieel, hoewel de totale productie relevanter is wanneer wordt bekeken hoe de potentiële groei van gewassen kan worden verhoogd. Het opbrengstpotentieel is een functie van de genetische informatie die de kenmerken van eiwitten specificeert en zo de structuur, de groei en de ontwikkeling bepaalt, alsmede de grootte tot welke het systeem kan uitgroeien. Deze maximale grootte gedurende de groeicyclus kan het genetisch potentieel worden genoemd. Ook de maximale snelheid van processen is genetisch bepaald. Het genetisch potentieel kan nog niet kwantitatief worden gedefinieerd vanuit basisprincipes, zodat een operationele definitie nodig is. Omdat planten (met tarwe als goed voorbeeld) vaak grote aantallen meristemen vormen die onder gunstige omstandigheden kunnen groeien, reageren zij sterk op de beschikbaarheid van hulpbronnen, d.w.z. dat zij zeer “plastisch” zijn. Het genetisch potentieel wordt dus bepaald onder bepaalde omstandigheden (Richards, 1996). Voor de landbouw is dit meestal per oppervlakte-eenheid van het grondoppervlak, samen met de normale invallende zonnestraling, temperatuur en atmosferische CO2 voor de locatie, die relatief uniform en moeilijk te wijzigen zijn. Zoals eerder gezegd, leidt een verhoging van het huidige atmosferische CO2 tot een aanzienlijke toename van de biomassa en de opbrengst, waaruit blijkt dat het opbrengstpotentieel afhankelijk is van de omstandigheden en de manier waarop het wordt gedefinieerd. De temperatuur is van bijzonder belang, aangezien deze de snelheid van biochemische processen beïnvloedt (zie eerdere bespreking) en zo het potentieel bepaalt, waarbij het maximale potentieel zich voordoet bij een optimale temperatuur of binnen een optimaal temperatuurbereik. De milieufactoren die in de landbouw kunnen worden veranderd, zoals voeding, watervoorziening en plagen en ziekten, worden echter zodanig gewijzigd dat de produktie niet wordt beïnvloed, d.w.z. dat zij het genetisch potentieel niet beperken. Vanwege de vele processen in de landbouw die op verschillende wijze door bepaalde omstandigheden worden beïnvloed, kan het nodig zijn de omstandigheden te optimaliseren in plaats van ze te maximaliseren. De meting van het genetisch potentieel kan dus variëren met het milieu (de genotype×milieu-interactie of G×E; Hollamby en Bayraktar, 1996).
Bijna de helft van de aanzienlijke toename van de opbrengst in de afgelopen eeuw is te danken aan verbeterde genetische eigenschappen van gewassen, de rest aan verbeterde veehouderij, met name meer bemesting (Austin et al., 1993). De “groene revolutie” was immers gebaseerd op de verbetering van zowel het genetisch potentieel als van de juiste omstandigheden, met name voedingsstoffen, in de juiste hoeveelheid en op het juiste tijdstip (Evans, 1998). Plantenveredeling heeft het genetisch potentieel voor de productie van biomassa van een gewas als tarwe niet vergroot, aangezien oude en nieuwe variëteiten onder de juiste omstandigheden vergelijkbare biomassa produceren. Het heeft echter wel de potentiële graanopbrengst verhoogd en daarmee de verhouding tussen graanmassa en totale bovengrondse biomassa of oogstindex. Kwaliteitskenmerken van de korrel, zoals de verhouding tussen eiwit en koolhydraten (b.v. bij gerst voor veevoeder of brouwen) of de verhouding tussen verschillende eiwitten (b.v. voor de broodbereiding) zijn ook gewijzigd: zij worden ook beïnvloed door het milieu, zoals de N-aanvoer.
Voor een verbetering van het gewaspotentieel moeten de specifieke onderdelen van de stofwisseling worden geïdentificeerd die moeten worden gewijzigd om bepaalde opbrengsten te verkrijgen. Wanneer de N-voorziening zodanig is dat het bestaande opbrengstpotentieel wordt bereikt, is de enige manier om de productie te verhogen het verbeteren van de efficiëntie waarmee N in het metabolisme wordt gebruikt. Het metabolisme moet worden gewijzigd om ofwel meer C-assimilatie per eenheid N te bereiken, ofwel de capaciteit voor N-gebruik te vergroten. De eerste methode zal de biomassa doen toenemen, maar de C/N-verhouding doen afnemen en niet meer eiwitten opleveren. De laatste optie is wellicht niet haalbaar omdat licht een belangrijke beperking zou zijn, aangezien met grote N de LAI al zo groot is dat meer dan 95% van de beschikbare straling wordt gebruikt (Sheehy et al., 2000). Om deze beperking te overwinnen zouden de meest ingrijpende veranderingen in het fotosynthetische metabolisme nodig zijn en dit zou een formidabele uitdaging vormen (Evans en von Caemmerer, 2000). Wanneer N limiterend is, is het vermogen om de N-opname uit een verdunde oplossing te verhogen of het volume van de geëxploiteerde bodem te vergroten, d.w.z. een verhoogde absorptie-efficiëntie of wortelgroei, vereist. De efficiëntie van de C-assimilatie per eenheid N in de plant zou gelijk blijven, maar de biomassaproduktie zou toenemen, evenals de N/C-verhouding, zoals bij de huidige gewassen die ruimschoots van N worden voorzien. Als de N-voorziening van de wortel zo varieert dat zij op korte termijn niet overeenkomt met de groeisnelheid, dan zou het aanleggen van grote N-voorraden in de plant een manier zijn om voldoende N te leveren om aan de biochemische behoeften te voldoen (Macduff et al., 1993). Een dergelijke aanpak is wellicht gemakkelijker te verwezenlijken dan het wijzigen van het basismetabolisme, omdat het vergroten van de capaciteit voor eiwitopslag, een “eindproduct”, geen uitgebreide regulering zou vereisen. Echter, om effectief te zijn als tijdelijke N-opslag zou de remobilisatie-machine nodig zijn, met systemen om N-tekort te detecteren en eiwitafbraak in gang te zetten. Uiteraard zal de groei worden beperkt als de aanvoer uit opslag en bodem op lange termijn onder de behoefte daalt. Inzicht in de basisprocessen van koolstof- en stikstofassimilatie en hoe deze zich verhouden tot de gewasopbrengst is hier van belang. Om de relatie tussen groei en N-aanvoer te bepalen, met beperkende N, en het genetisch potentieel met niet-beperkende N, worden gewassen gekweekt in een standaardomgeving (of ten minste dezelfde omgeving) van licht, temperatuur en CO2 – die misschien niet optimaal is voor de grootste productie – met alle andere omstandigheden niet beperkend behalve de N-aanvoer (Angus, 1995). N-meststoffen worden vervolgens op verschillende plaatsen in het gewas in verschillende hoeveelheden (van nul tot meer dan nodig) toegediend. De groei van de biomassa of de opbrengst van het gewas wordt dan bepaald als functie van de hoeveelheid toegepaste N. De relatie tussen de groei van het gewas en de hoeveelheid toegepaste N is in ontelbare experimenten vastgesteld en is vaak besproken (Ter Steege et al., 2001). Een gegeneraliseerde respons (Fig. 2) laat zien dat bij een zeer tekort aan N de productie zeer gering is en lineair toeneemt met de toevoer van N totdat uiteindelijk de asymptoot wordt bereikt, d.w.z. een verdere toename van N leidt niet tot een toename van de productie, wat het genetisch potentieel is. Als de groei wordt gerelateerd aan de door het gewas geaccumuleerde N, is de initiële helling, die de werkelijke of intrinsieke efficiëntie van het N-gebruik door de plant weergeeft, steiler (meer biomassa per eenheid N) dan wanneer deze wordt gerelateerd aan de toegediende N. Het verschil is een maat voor de efficiëntie van het N-gebruik door de plant. Het verschil is een maat voor de efficiëntie waarmee N wordt gebruikt, evenals het verschil tussen het punt waarop het plateau voor de biomassaproductie wordt bereikt, uitgedrukt per eenheid geabsorbeerde N en toegepaste N. De helling van de curve die de productie relateert aan de toegepaste N is de efficiëntie van het toegepaste N-gebruik. Bij een lage N-aanvoer is de efficiëntie groot en neemt zij in beide gevallen af naarmate de N-aanvoer toeneemt. Het verschil tussen toegepaste en geaccumuleerde N levert waardevolle informatie op over bronnen en verliezen van N (Bacon, 1995; Ter Steege et al., 2001). N kan afkomstig zijn van regenval en bodemreserves, maar ook van opgebrachte meststoffen, waardoor de schijnbare respons die van opgebrachte N wordt afgeleid, sterk wordt beïnvloed. Ook verliezen van N door uitspoeling, bacterieel metabolisme en emissies uit bodem en planten enz. zijn van invloed op de interpretatie.
Het gebruik van N-responscurven heeft veel kwantitatieve informatie opgeleverd over de behoefte aan N, timing enz. Vroege studies toonden de in wezen asymptotische aard aan van de reacties van planten op voedingsstoffen, waaronder N-toevoer, zoals besproken voor N-responscurven. Blackman’s “wet van beperkende factoren” vatte het concept samen. Mitscherlich ontwikkelde bijvoorbeeld een vergelijking (Y=Ymax(1-e-cN)) die de opbrengst, Y, relateert aan de hoeveelheid opgebrachte stikstof N, en aan de maximumopbrengst, Ymax, gegeven door de asymptoot van de responscurve van Y tegen N-toevoer; c is een krommingsfactor. Ymax (een maat voor het genetisch potentieel) en c variëren naar gelang van het seizoen en de plaats en kunnen niet gemakkelijk worden toegepast op verschillende omstandigheden, maar met deze aanpak kan de N-behoefte worden geraamd (zie Angus, 1995, voor een bespreking). Om Ymax te bereiken moet de juiste hoeveelheid N (Nmax) worden geleverd, bijvoorbeeld, als een gewas met 10 t ha-1 graan bij Nmax van 2% N (totaal 200 kg N) en 10 t ha-1 stro bij Nmax 0,5% N (totaal 50 kg N) dan is 250 kg ha-1 nodig voor het hele gewas. Dit vertegenwoordigt ook de vraag van het gewas naar N en is identificeerbaar met het genetisch potentieel voor N-opname en opbrengstproductie. Als het verschil tussen de N in de plant (Nmin) kleiner is dan Nmax, dan wordt de vereiste N (de vraag, D) gegeven door D=(Nmax-Nmin)×gewasmassa. Dit geeft een eenvoudige schatting van de N-behoefte, maar moet gebaseerd zijn op gemiddelden van langdurig herhaalde metingen.
Indicatoren van N-status en metabolisme in de landbouw
Gezien de noodzaak om de hoeveelheid en timing van N-toepassingen aan gewassen aan te passen om de productie en efficiëntie te verhogen en vervuiling te verminderen, is het logisch om N in de plant te meten om de N-behoefte aan te geven (Neeteson, 1995). Meting van N in de bodem is minder direct en geeft wellicht niet de dynamiek van gewasprocessen en de invloed van de omgeving op het gewas weer. De meting van N moet snel, gemakkelijk en doeltreffend zijn, en bovendien niet duur. Aangezien bladeren een groot deel van de N-voorraad van het gewas bevatten, wordt meestal de totale N-voorraad gemeten, of de N-voorraad nauw verwante componenten die snel reageren op veranderingen in de N-voorraad en de verhouding daarvan tot de vraag. Analyse van totaal N is traag en vereist bemonstering en voorbewerking van weefsels en specialistische analyseapparatuur en wordt daarom meestal niet gebruikt om de N-dynamiek te meten. Snelle colorimetrische tests voor
concentratie (die afhangt van vraag en aanbod van
) in kleine monsters van uitgedrukt sap kunnen in het veld worden uitgevoerd, zijn snel en goedkoop en worden beschouwd als een nuttige indicator voor de N-status, maar ze zijn niet uitgebreid gebruikt als leidraad voor N-toepassing (Neeteson, 1995). Het chlorofylgehalte, dat sterk gerelateerd is aan de N-aanvoer, kan in het veld worden gemeten met een fotometer, zoals de Minolta SPAD-502 chlorofylmeter (Minolta Camera Company, Ramsey, NJ, USA), die snel en reproduceerbaar is. De SPAD-metingen worden gekalibreerd om het chlorofylgehalte van de bladeren te verkrijgen, of worden rechtstreeks gecorreleerd met de prestaties van de plant (Peltonen et al., 1995), wat een praktische methode is om de N-status en de N-behoefte te beoordelen, hoewel een minder dynamische dan tests voor
gehalte. Dergelijke benaderingen, gebaseerd op biochemisch en fysiologisch inzicht, moeten worden aangemoedigd.
Modellering van stikstof in het milieu en in planten
Het gebruik van N-responscurves is van grote waarde geweest bij de beoordeling van de N-behoeften van gewassen (Angus, 1995). Dergelijke methoden zijn echter generalisaties, die niet gemakkelijk rekening kunnen houden met de verschillen tussen gewassen op verschillende plaatsen en in verschillende jaren als gevolg van een wisselend N-aanbod en weersomstandigheden die van invloed zijn op de vraag naar N, N-verliezen enz. van gewassen. Dynamische benaderingen zijn noodzakelijk om snel te kunnen reageren en het aanbod “nauwkeurig af te stemmen” op de vraag. Modellen van deze processen zijn goed ontwikkeld en worden op grote schaal gebruikt om aanbevelingen te doen voor N-meststoftoepassingen (b.v. in beslissingsondersteunende systemen), waardoor de N-gebruiksefficiëntie wordt verhoogd en de verontreiniging wordt verminderd (Addiscott et al., 1995). De modellen moeten worden verbeterd, met name wat betreft de aanpak van gewasprocessen (b.v. groeisnelheden die kunnen worden gemeten of gemodelleerd op basis van de temperatuur) op korte termijn, om de N-behoeften op specifieke tijdstippen of in specifieke gewasgroeistadia te kunnen beoordelen. Er is betrekkelijk weinig gebruik gemaakt van biochemische informatie in simulatiemodellen om een beter inzicht te krijgen in de mechanismen en ook om de toepassing van N (timing en hoeveelheid) te verbeteren.
De belangrijkste beperkingen van het gebruikte type simulatiemodellen zijn: onvoldoende kwantitatief inzicht in de afzonderlijke onderdelen van de mechanismen (enzymkenmerken, poolgrootte van tussenproducten), gebrekkige kennis van het verband tussen de verschillende mechanismen (verband tussen C- en N-assimilatie, transport binnen de plant) en moeilijkheid om kortetermijnmetingen van het basismetabolisme te relateren aan de algemene respons van de gewassen. De complexiteit van het systeem staat de ontwikkeling van echt “mechanistische” simulatiemodellen in de weg en doet de vraag rijzen hoe complex een model kan zijn om begrijpelijk, stabiel en testbaar te zijn. Complexe metabolische modellen zijn waardevol om mechanismen te verkennen en te kwantificeren en om aan te geven welke informatie nodig is (Evans en von Caemmerer, 2000). De ervaring leert dat zeer complexe modellen in de praktijk van beperkte waarde zijn. Modellen bevatten meestal empirische relaties, die, mits goed getest, bij toepassing een aanvaardbare nauwkeurigheid kunnen opleveren. Om de efficiëntie van het N-gebruik te verbeteren, moet meer worden gedaan aan de ontwikkeling en verbetering van simulatiemodellen die zijn gebaseerd op empirische relaties en waarin biochemische informatie is verwerkt.
Toekomstige mogelijkheden
Het is een waarheid als een koe dat de processen die een rol spelen bij de productie van gewassen zeer complex zijn en meerdere lagen kennen, variërend van het moleculaire tot het gehele organisme, en dat milieufactoren van invloed zijn op alle organisatieniveaus. De essentie is dat wanneer de N-voorziening minder is dan nodig om het genetisch potentieel te bereiken, de N-opname moet worden verhoogd om een grotere biomassa te verkrijgen. Dit kan gebeuren door het volume van de geëxploiteerde bodem te vergroten en de diffusielimieten te verminderen door een grotere dichtheid van de beworteling, of door de affiniteit van de wortel voor N te vergroten. Een andere mogelijkheid is de C-assimilatie per eenheid geaccumuleerde N te verhogen, zodat een grotere biomassa het resultaat zou zijn van de kleinere N-accumulatie. Een verhoging van het genetisch potentieel voor biomassa zou in theorie kunnen worden bereikt door de C-assimilatie per eenheid geaccumuleerde N te verhogen, ten koste van een verhoging van de C/N-verhouding. Dit veronderstelt dat er voldoende lichtenergie beschikbaar zou zijn, wat onwaarschijnlijk is aangezien nu met een vol bladerdak bijna alle energie wordt geabsorbeerd. Als meer N zou worden geassimileerd, maar zonder het evenwicht met de C-assimilatie te veranderen, zou dit theoretisch de biomassa doen toenemen en de huidige C/N-verhouding handhaven. In dat geval zou echter waarschijnlijk sprake zijn van lichtbeperking. Een andere mogelijkheid is de biomassa te verhogen door de periode te verlengen waarin het licht wordt geabsorbeerd (langer groeiseizoen) en effectief wordt gebruikt (“groen blijvende” genotypes). Het eerste is een van de belangrijkste redenen voor de grotere biomassa en opbrengst van wintertarwe, vergeleken met zomertarwe. Ook van het laatste wordt geprofiteerd.
Inzicht in de manier waarop processen op N reageren, is de sleutel tot verbetering van de productie en de efficiëntie van het N-gebruik, en is essentieel om het genetisch potentieel te vergroten (Sheehy et al., 2000). De reactie van de gehele plant, als centraal element in landbouwsystemen, op milieuomstandigheden kan alleen worden begrepen als de organisatie van het systeem wordt begrepen. Bovendien moeten de milieufactoren die van invloed zijn op de N-aanvoer worden geëvalueerd. Het is echter onmogelijk om alle aspecten samen onder een reeks omstandigheden in één onderzoekprogramma te analyseren, of om ze te combineren voor praktische toepassing, vandaar de behoefte aan modellering. Dit heeft geleid tot verschillende concepten voor de aanpak van het “probleem” van het inzicht in de behoefte aan N, en van de wijze waarop N kan worden gebruikt om de kwaliteit en kwantiteit van landbouwprodukten te wijzigen en te verbeteren. Aan de uitersten staan de reductionistische en de agronomische benadering. Het reductionisme gaat ervan uit dat de kennis van de genoomstructuur voldoende informatie zal opleveren om de kenmerken van planten in bepaalde richtingen te wijzigen om de reactie op N te verbeteren en de productiviteit, de efficiëntie en het opbrengstpotentieel van landbouwsystemen te verhogen. Een dergelijke opvatting lijkt ingang te vinden bij moleculair biologen en genetische ingenieurs (Matsuoka et al., 2000). Momenteel wordt er veel moeite en enthousiasme gestoken in het begrijpen van de genomen van planten en de hoop om de voedselproductie te verhogen is gericht op genetische modificatie om het genetisch potentieel te vergroten. Gezien de complexiteit van het subsysteem karakter van planten, en de aanzienlijke interactie met het milieu. Ik beschouw deze zienswijze als slecht onderbouwd en onhoudbaar, zelfs in haar minder extreme vorm. De rol van de biochemie werd ooit op dezelfde manier bekeken (b.v. de regulering van de gewasproduktie door de activiteit van nitraatreductase), maar in de praktijk resulteerde dit in betrekkelijk weinig specifieke modificaties en agronomische verbeteringen. Biochemische ideeën en informatie zijn van essentieel belang geweest voor het begrip van het systeem plant-milieu. De huidige concepten gaan uit van interactieve en dynamische biochemische systemen, met veel feed-back en feed-forward regulerende processen die zorgen voor stabiliteit en flexibiliteit in metabolisme, groei enz. maar die wellicht moeilijker op specifieke manieren te veranderen zijn dan wordt aangenomen. De agronomische aanpak is in wezen empirisch, gebaseerd op experimentele bepaling van de inputvereisten voor maximale (of optimale) productie: deze aloude methode is succesvol, maar beperkt in ruimte en tijd en daarom specifiek, en dus alleen overdraagbaar in algemene termen. Dit is niet wat nodig is voor de fijnafstemming van hulpbronnen en productie in de landbouw, en heeft ertoe geleid dat meer mechanistisch biochemisch inzicht (misschien gekoppeld aan simulatiemodellen) niet is benut om de efficiëntie te verbeteren en vervuiling enz. te verminderen.
De toename van het opbrengstpotentieel in de afgelopen 50 jaar is het gevolg van empirische selectieveredeling, waarbij biochemische en fysiologische input heeft geleid tot een beter begrip van processen (zoals die welke de eiwitkwaliteit van graan, de resistentie tegen ziekten enz. reguleren) en selectiecriteria, en tot aanzienlijk verbeterde analysemethoden. Bij selectieveredeling wordt genetische informatie grotendeels opnieuw gecombineerd en wordt geselecteerd op “eindproducten” zoals graanhoeveelheid en -kwaliteit. Deze procedure resulteert in de selectie van biochemische processen, en combinaties daarvan, die de activiteiten van het subsysteem optimaliseren, maar behandelt het systeem in wezen als een “zwarte doos”. Hoewel deze aanpak waarschijnlijk nog vele jaren voor de meeste verbeteringen van de gewaseigenschappen zal zorgen, moeten de mogelijkheden die de moleculaire biologie biedt om het genoom en daarmee de biochemische basisprocessen te wijzigen, worden benut. Voor het welslagen van deze technologie is het echter noodzakelijk dat zij wordt geïntegreerd in het begrip van biochemische processen en van hun interactie met het milieu (Snape, 1996). Genetische manipulatie verandert het systeem op specifieke punten die zijn geïdentificeerd als belangrijke of beperkende stappen in het metabolisme. Er is echter niet één gen voor N-gebruiksefficiëntie of voor graanopbrengst of -kwaliteit, maar er zijn vele genen die coderen voor eiwitten die de structuren en gedragingen van verschillende biochemische en fysiologische subsystemen bepalen. Het is dus waarschijnlijk (en nu vaak aangetoond) dat veranderingen in het genoom niet zullen leiden tot grote veranderingen in het basismetabolisme van het hier besproken type (Paul en Lawlor, 2000). Bovendien kan de reactie op milieuomstandigheden complex zijn, waarbij de genoemde G×C interacties een rol spelen, hetgeen een verschuiving in het concept vereist van het genoom naar het genoom in een omgeving (Sheehy et al., 2000). Als dit niet snel wordt ingezien, zal het huidige verlies van biochemische en fysiologische deskundigheid op plantengebied in veel landen ten gunste van de moleculaire biologie, de kennisbasis verstoren. Het zal de meer klassieke methoden om het fundamentele probleem van de productieverbetering aan te pakken, aanzienlijk verzwakken door de toepassing van de huidige kennis van meststoftechnologie te vertragen. Het zal ook een rem zetten op de verdere verbetering van benaderingen die waarschijnlijk een grote invloed zullen hebben op de voedselvoorziening in de komende halve eeuw, wanneer de vraag het snelst zal groeien. De combinatie van moleculaire, biochemische en fysiologische informatie is nodig om de mogelijkheden voor gewasverbetering doeltreffend te kunnen beoordelen.
Concluderend: de produktie van gewassen is volledig afhankelijk van de levering van N in passende hoeveelheden op het juiste tijdstip voor de groei. Dit is het gevolg van metabolische gebeurtenissen, gebaseerd op proteïnen, waarbij lichtenergie wordt gebruikt voor de reductie van CO2 en
en de synthese van assimilaten die worden gebruikt voor de vegetatieve en reproductieve groei en de opbrengstvorming. De relaties tussen de vele processen die tot de opbrengst leiden zijn echter complex en zijn, hoewel genetisch bepaald, onderhevig aan aanzienlijke invloed van het milieu, met name de N-voorziening. Het inzicht in de mechanismen die bepalend zijn voor de produktie, de opbrengst en het rendement van gewassen is ver gevorderd, maar wordt in de landbouw onvoldoende benut, hoewel er manieren zijn om de informatie toe te passen. Veranderingen in gewassen die nodig zijn om de biomassa te verhogen, zijn bij een lage N-aanvoer: (a) de totale N-accumulatie verhogen door het volume van de geëxploiteerde bodem, de bewortelingsdichtheid en de affiniteit van het worteloppervlak voor
te vergroten. Hierdoor wordt de huidige C/N-verhouding van het gewas gehandhaafd; b) de C-assimilatie per eenheid N wordt verhoogd, waardoor de biomassa en de C/N-verhouding toenemen. Bij een lage N-opname en een LAI van minder dan 3 zou lichtenergie niet beperkend zijn bij (a) of (b); beide benaderingen zouden kunnen worden gebruikt. Bij een ruime N-aanvoer en -opname zijn de mogelijkheden (c) de C-assimilatie per eenheid N te verhogen, zodat de biomassa en de C/N-verhouding toenemen, of (d) de in actieve componenten geaccumuleerde N te verhogen, maar de C-assimilatie gelijk te houden, zodat de biomassa toeneemt en de C/N-verhouding gelijk blijft. In beide gevallen wordt ervan uitgegaan dat er voldoende energie beschikbaar zal zijn, wat bij een grote LBE onwaarschijnlijk is, en dat CO2 niet beperkend zal zijn. Momenteel is dat wel het geval, en het is onwaarschijnlijk dat de atmosferische CO2-intensiteit snel of voldoende zal toenemen om de productie te verhogen tot het genetische potentieel dat bij een verhoogde CO2-intensiteit wordt bereikt. Daarom zal een verhoging van het genetisch potentieel voor gewasgroei en -opbrengst nodig zijn wanneer het N-aanbod aan de vraag voldoet, maar de manieren om dit te doen zijn onduidelijk. Het verhogen van de fotosynthetische efficiëntie per eenheid N of licht is geen triviale taak. De veranderingen die zich in het basismetabolisme voordoen tijdens verbeteringen die door plantenveredeling zijn bereikt, zijn onbekend en kunnen niet aantonen welke beperkingen zijn overwonnen om het genetische opbrengstpotentieel te verbeteren. Het gaat er vooral om de capaciteit voor korrelgroei te verhogen, terwijl de vegetatieve groei afneemt en het vermogen van het C- en N-metabolisme om het graan te voeden behouden blijft, en het groeiseizoen wordt verlengd. Verbeteringen in het basis C- en N-metabolisme zijn niet gedocumenteerd. Analyse van de metabole en fysiologische aspecten van de reactie van planten op het aanbod en de temperatuur toont de interactie aan tussen vele processen die de reactie van planten op N bepalen. Dergelijke informatie is van belang voor de ontwikkeling van methoden om de N-toepassing in gewassen te verbeteren, voor de veredeling en voor de beoordeling van het potentieel van genetische manipulatie om de efficiëntie van het N-gebruik en het genetische opbrengstpotentieel te verbeteren. Waardering van genotype-milieu-interacties is essentieel. Uit de analyse blijkt dat voor een betere N-opname veranderingen nodig zijn in de wortelsystemen en in de affiniteit van de
Aankondigingen
Mijn dank gaat uit naar de redacteuren van de Speciale Editie voor hun uitnodiging en toegeeflijkheid tijdens de productie van het manuscript. Ook al mijn collega’s, naamloos maar niet vergeten, die gedurende vele jaren aan dit werk hebben bijgedragen, verdienen bijzondere dank.
,
,
.
.
. Wallingford: CAB International.
.
.
. In:
, ed.
.
:
,
–
.
,
,
,
.
.
.
,
–
.
(ed.).
.
. New York: Marcel Dekker, Inc.
,
,
,
.
.
. In:
,
, eds.
.
:
,
–
.
,
.
.
. In:
, ed.
.
:
,
–
.
.
.
.
,
–
.
,
.
.
.
,
–
.
, von
.
.
In:
,
,
, eds.
.
:
,
–
.
.
.
. Cambridge: Cambridge University Press.
, Ferrario-
,
.
.
. In:
,
, eds.
.
:
,
–
.
,
.
.
. In:
,
, eds.
.
:
,
–
.
,
.
.
. In:
,
, Mc
, eds.
.
:
,
–
.
,
,
,
,
,
,
,
,
.
.
. In:
,
,
, eds.
.
:
,
–
.
Kutík J, Nátr L, Demmers-
,
.
.
.
,
–
.
.
.
. In:
,
, eds.
. Den Haag, Nederland
:
,
–
.
,
,
,
.
a. Nitraatvoeding en temperatuureffecten op tarwe: enzymsamenstelling, nitraatgehalte en totaal aminozuurgehalte van de bladeren.
,
–
.
,
,
,
,
.
b. Nitraatvoeding en temperatuureffecten op tarwe: fotosynthese en fotorespiratie van de bladeren.
,
–
.
,
,
,
,
.
c. Nitraatvoeding en temperatuureffecten bij tarwe: oplosbare bestanddelen van bladeren en koolstoffluxen naar aminozuren en sucrose.
,
–
.
,
,
,
,
.
.
.
,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
,
,
.
.
. In:
,
, eds.
.
:
,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
,
. (eds)
.
.
:
.
, de
.
.
. In:
,
, eds.
.
:
,
–
.
Mächler F,
,
, Nösberger J.
.
.
,
–
.
,
,
,
.
.
.
,
–
.
,
, Larsson C-M,
.
.
: een vergelijking tussen de relatieve toevoegingssnelheid en de externe concentratie als sturende variabelen
.
,
–
.
,
,
,
,
, Ku MSB,
.
.
. In:
,
,
, eds.
.
:
,
–
.
.
.
.
,
–
.
,
.
.
.
,
–
.
,
,
,
.
.
.
,
–
.
Mitchell RAC,
, Parry MAJ,
.
. Is er ruimte voor verbetering van het evenwicht tussen RuBP-regeneratie en carboxylatiecapaciteiten in tarwe bij verhoogde CO2?
,
–
.
.
.
.
,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
.
.
. In:
, ed.
.
:
,
–
.
,
.
.
.
,
–
.
,
,
,
.
.
. In:
,
, eds.
.
:
,
–
.
,
. (eds)
.
.
, Special Issue,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
.
.
. In:
,
, Mc
, eds.
.
:
,
–
.
,
,
.
.
.
,
–
.
,
,
. (eds)
.
. Amsterdam: Elsevier Science bv.
,
,
.
.
. In:
,
, Mc
, eds.
.
:
,
–
.
.
.
. In:
,
,
, eds.
.
:
,
–
.
, Mitchell RAC, Parry MAF,
.
.
.
,
–
.
,
,
.
.
. In:
,
, eds.
.
:
,
–
.