III. frontális cselekvési tartományok
Míg a frontális kéreg egyetlen diszkrét részének sem lehet érzelmi vagy kognitív funkciót tulajdonítani, a jelenlegi ismeretek alapján lehetséges kognitív hálózati tartalmat tulajdonítani az emberi homloklebeny oldalsó felszínén nyomon követett hipotetikus hierarchiának. Ez alatt azt értjük, hogy e hierarchián belül vannak viszonylag jól körülhatárolt tartományok, amelyek a jelek szerint az érzelmek vagy a mozgás egyik vagy másik aspektusára specializálódnak. Ezért a homloklebeny némi előzetes feltérképezést végezhetünk, de nem a konkrét funkciók vagy folyamatok, hanem inkább a kogníciók vagy emlékek természete szerint, amelyeket ezek a nem lokalizálható funkciók használnak. Ha ezt tesszük, akkor a 8.3. ábrán heurisztikus céllal ábrázolt monolitikus végrehajtó hierarchia a cselekvések egyik vagy másik kategóriájára vonatkozó komponenshierarchiákra bomlik fel. Ezen hierarchiák mindegyike, mint az ábrán ábrázolt általános hierarchia, felfelé irányul, és az elsődleges motoros területekről a prefrontális kéreg felé terjeszkedik. Így egy bizonyos fokú topográfia összeegyeztethető mind a hierarchikus szerveződéssel, mind a végrehajtó tartalmak asszociatív hálózatosodásával. Mindenesetre gondosan meg kell különböztetnünk a kognitív tartalmat a kognitív funkciótól. A prefrontális kéreg irodalmában az egyiket gyakran összekeverik a másikkal.
A korábbi fejezetekben áttekintett bizonyítékok arra utalnak, hogy a főemlősök frontális kéregében az egyes cselekvési tartományok számára különálló hierarchiák vannak. Mindegyik cselekvési tartomány egy-egy különböző mozgáskategória reprezentációjának és feldolgozásának neurális szubsztrátumát biztosítaná. Még az is lehetséges, hogy nyomon kövessük benne azt a neurális konnektivitást, amely támogatja az információáramlást ebben a hierarchiában. A cselekvéstartományok szerinti topográfiai elkülönülés azonban nem tűnik teljesnek; úgy tűnik, hogy bizonyos területek közösek a különböző tartományok számára, ami a tartományok közötti funkcionális kölcsönhatásokra utal. Mindenesetre a rendelkezésre álló bizonyítékok alapján nem lehet tiszta határokat húzni közöttük, de szerveződésük alapelveire bizalommal lehet következtetni.
A 2. és 4-7. fejezetben található bizonyítékok alapján2. fejezet4. fejezet5. fejezet6. fejezet7. fejezet, próbáljuk meg felvázolni, ha durván is, három különböző cselekvési tartományt – és hierarchiát – az oldalsó frontális kéregben: a vázmozgás, a szemmozgás és a beszéd tartományait.
A vázmozgás bázisa Brodmann terminológiája szerint a 4. területen van, vagyis a precentrális elsődleges motoros kéregben (M1), amely a fej, a törzs és a végtagok mozgásának anatómiai szubsztrátumát képezi. Közvetlenül e kéreg felett, a vázmozgások reprezentációjának és feldolgozásának hierarchiájában a 6-os terület premotoros kéreg, felette pedig a 8-as, 9-es, 10-es és 46-os prefrontális területek kéregállománya található. Míg a 4-es területen bizonyos fokú szomatotópia van, addig a premotoros és prefrontális kéregben a cselekvéseket globálisabb szinten, a mozgás célja és pályája szerint, valamint izomcsoportok között reprezentálják. Továbbá, a szerzőnek a memóriahálózatok szerveződésére vonatkozó általános tézisének következménye, hogy ezekben a magasabb agykérgekben a reprezentált cselekvések absztraktabbak, ugyanakkor személyesebbek, az egyes szervezetre jellemzőek. Ez nemcsak a múltbeli cselekvések emlékezetére, hanem a tervezett vagy elképzelt cselekvések “prospektív emlékezetére” is vonatkozna.
A majom premotoros kéregében Rizzolatti és munkatársai felfedezték a “tükörneuronokat” (Rizzolatti et al., 1996; Rizzolatti és Craighero, 2004). Ezek a neuronok egy sajátos típusa, amelyek akkor aktiválódnak, amikor az alany egy adott motoros cselekvést hajt végre, valamint amikor megfigyeli, hogy egy másik alany ugyanezt a cselekvést hajtja végre. Az ilyen neuronok vagy annak a feltételezett rendszernek a szerepe, amelynek részét képezik, jelentős spekulációk tárgyát képezte, amelyek nagy része megalapozatlan. Rizzolattit (2005) idézve,
a kérdés, hogy melyik a tükörneuronok vagy a tükörneuron-rendszer funkciója, rosszul van feltéve. A tükörneuronoknak nincs specifikus funkcionális szerepük. A tükörneuronok tulajdonságai arra utalnak, hogy a főemlősök agya rendelkezik a cselekvések képi leírásának mechanizmusával …
Ha a “képi” jelzőt kiterjesztjük a látáson kívül az érzékszervi modalitásokra is, ez az értelmezés egybeesik a frontális végrehajtó kognitív vagy hálózatot alkotó neuronokról alkotott nézetemmel. Ezek a neuronok, együttesükben, konkrét cselekvéseket kódolnak. Mint ilyenek, a sejtek egy cselekvés – vagy több cselekvés – reprezentációjában és reprodukciójában egyaránt részt vesznek. Így a tükörneuronok a premotoros kéregben megtestesítik a reprezentációs és végrehajtó szubsztrátumok azonosságának Jackson-elvét, amely ebben a fejezetben a prefrontális kéreg, különösen annak dorsolaterális konvexitása funkcióiról szóló érvelést vezérli, azzal a különbséggel, hogy ebben a kéregben a cselekvések globálisabbak, tágabban meghatározottak, mint a premotoros kéregben, és túlmutatnak a vázizomzaton.
Úgy tűnik, hogy a szemmozgás hierarchikus tartományának nem az M1-ben van a bázisa (elképzelhető, hogy a bázisa szubkortikális, a colliculus superiorban van, ami az alacsonyabb fajoknál a kérgi homológ). A szemmozgások legalsó frontális reprezentációi a 8-as és a 6-os területen találhatók (oculomotoros kiegészítő motoros terület). Ezekből a hierarchia és a szemmozgásra vonatkozó konnektivitás felfelé, a 9-es és 46-os területekre terjed. A majomkéreg ezen területein, amint azt Goldman-Rakic (1995) és munkatársai kutatásai bizonyítják, a vizuális helyek reprezentációs memóriája található. A prefrontális kéreg ezen területeinek neuronjai részt vesznek a vizuális helyek munkamemóriájában a célzott szemmozgások integrálásához. Ezek a neuronok egyértelműen jelzik, hogy a prefrontális kéregben a szemmozgások hálózati reprezentációi keverednek a munkamemória-feladat tágabb hálózati reprezentációjával, annak minden szenzoros, motoros és jutalmazási komponensével.
A beszéd reprezentációjának és feldolgozásának frontális hierarchiája az M1 oropharyngeális alterületén helyezkedik el. Felette, bizonytalan hierarchikus sorrendben, néhány premotoros terület (beleértve a kiegészítő motoros területet) és a 44. és 45. terület található, amelyek a Broca-területet alkotják a bal féltekében. Ismét a prefrontális területek (46, 9, 10) helyezkednek el fölötte és azon túl, amelyek a beszédhierarchia felső fokozatait reprezentálják és szervezik a kidolgozott és absztrakt beszédet.
A cselekvés minden egyes tartományában a cselekvés specifikusabb és konkrétabb aspektusai a frontális hierarchia alsó szintjein reprezentálódnak. Ennek megfelelően a 4. terület az elemi izommozgásokat reprezentálja. Az e területen található neuronhálózatokról azt mondhatjuk, hogy a faj motoros emlékezetét tárolják, más szóval annak a motoros komponensét, amit mi filetikus emlékezetnek nevezünk. Ez az alapvető mozgások agykérgi reprezentációinak összessége, amelyet a faj az evolúció során fejlesztett ki, valószínűleg hasonló mechanizmusok révén, mint amelyek az egyéni emlékezet kialakulását közvetítik, csak sokkal hosszabb időskálán. A filetikus memóriát azért nevezhetjük “emlékezetnek”, mert ez a faj által önmagáról és a világhoz való viszonyáról szerzett információk tárháza. Ez is, akárcsak az egyéni emlékezet, a szervezet adaptív szükségleteinek kielégítése érdekében “hívódik elő”.
A komplexebb cselekvések, azok, amelyeket az egyed a születése után megtanult végrehajtani, a frontális kéreg hierarchikusan magasabb rendű területein reprezentálódnak. Ezeket már nem az elemi mozgás, hanem a pálya vagy a cél határozza meg. Egyesek időben kiterjedtek; ezek szekvenciálisak. A 4-6. fejezet4. fejezet5. fejezet6. fejezetben található bizonyítékok a premotoros és prefrontális kéregben helyezik el őket, függetlenül attól, hogy a szekvenciák váz- vagy szemmozgásokról szólnak. Ugyanez igaz, saját tartományán belül, a beszélt nyelvre is. A fonémák és morfémák reprezentálódhatnak az elsődleges motoros kéregben és a Broca-területben, de a beszédszekvenciák valamilyen formában és valamikor a premotoros és prefrontális kéregben reprezentálódnak. Erre következtethetünk ezen agykérgeknek a beszéd felépítésében játszott nyilvánvaló szerepéből (lásd 5. és 7. fejezet5. fejezet7. fejezet7. fejezet).
Általánosságban elmondható, hogy a főemlősöknél a viselkedéses cselekvés komplexebb és globálisabb aspektusai a homloklebeny kéreg elülső és oldalsó területein, vagyis a különböző cselekvési tartományok frontális hierarchiájának felső szakaszaiban reprezentálódnak. Ezt az elképzelést jelentősen alátámasztják azok a bizonyítékok, amelyek szerint az agykéreg ezen szektorainak sérülése az időben kiterjedt viselkedési programok hiányát vagy kudarcát eredményezi (lásd 4. és 5. fejezet4. fejezet5. fejezet). További támogatást jelentenek az ezekben az agykérgekben található neuronális aktivitási mintázatok elektrofiziológiai bizonyítékai, amelyek időben átfogják e viselkedési struktúrák egészét (6. fejezet). Emberben (5. fejezet) arra is van bizonyíték, hogy az oldalsó prefrontális kéreg sérülései a viselkedési struktúrák általános beszűkülését és konkretizálódását, valamint a tervezésük nehézségeit eredményezik. Sőt, mint láttuk (7. fejezet), kimutatták, hogy a metabolikus aktivitás fokozódik a prefrontális területeken az összetett motoros cselekvések konceptuális tervezése során.
Nem minden cselekvéskonstrukció, bármilyen hosszú és összetett is, reprezentálódik a prefrontális kéregben; a sztereotip ösztönös rutinok vagy az automatikus és jól begyakorolt cselekvések szekvenciái biztosan nem. A prefrontális kéreg nélküli állatok mindkettőt képesek végrehajtani. Az ilyen rutinok és szekvenciák tehát nem reprezentálódnak ott. A 4. fejezetben láttuk, hogy a prefrontális sérült állatok nehezen tanulják meg a késleltetési feladatokat, de kiterjedt tréninggel végül megtanulják azokat, bár hosszú intratriális késleltetéssel soha nem tudják végrehajtani. Az a tény azonban, hogy megtanulnak egy ilyen feladatot, arra utal, hogy a feladat alapvető konstrukciója, a feladat procedurális memóriája más struktúrákban tárolódik, nem a prefrontális kéregben. A neuroimaging bizonyítékok (lásd a 7. fejezetet) arra utalnak, hogy a prefrontális kéreg csak a tanulás kezdeti szakaszában avatkozik be egy szekvenciális feladat reprezentációjába és végrehajtásába. Ezt követően – feltételezzük – más struktúrák veszik át az irányítást. Úgy tűnik, hogy a feladat engrammja, a feladat procedurális emlékezete máshová vándorolt, valószínűleg hierarchiailag alacsonyabb struktúrákba (pl. premotoros kéreg, bazális ganglionok).
Úgy tűnik tehát, hogy a prefrontális területeken a régi cselekvési struktúrák viszonylag újszerű változatai reprezentálódnak, bármilyen területről legyen is szó. Egy struktúra újszerűségét meghatározhatja a környezet változásaihoz való alkalmazkodás szükségessége, vagy az egyén generálhatja egy új cselekvési program, egy új terv mentális képének megalkotása során. Valószínűleg ebben rejlik a homloklebeny szerepe a kreativitásban (lásd a Képzelet és kreatív intelligencia című részt a VII. szakaszban). Meg kell azonban jegyeznünk, hogy a prefrontális kéreg közvetítésével kialakított és feltehetően benne reprezentált viselkedési struktúrának nem kell teljesen újnak lennie; sőt, az azt alkotó cselekedetek és összefüggések többsége valószínűleg régi repertoárok darabjai. Ami a struktúrát újszerűvé teszi, és e kéreg hatókörébe helyezi, azok a benne rejlő új esetlegességek és bizonytalanságok. Ez az, ami miatt a szervezet újként kezeli, még akkor is, ha összetevői régiek és ismerősek lehetnek.
A cselekvésszerkezet egy időbeli gesztus, mint egy dallam. Az időbeli gestaltok ugyanazoknak a törvényeknek engedelmeskednek, amelyek a térbeli gestaltokra is vonatkoznak (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). Ezek egyike a közelség törvénye: a közeli vagy szomszédos elemeket ugyanannak a konfigurációnak a részeként kezeljük, míg a távoli elemeket nem. Itt, ami a cselekvés gestaltjának kohéziót ad, az nem csak az azt alkotó egyes aktusok időbeli közelsége, hanem azok célja is. Ráadásul az időbeli gestalt, amellyel foglalkozunk, érzékszervi észlelések és motoros aktusok kompozíciója. Az észlelési és a motoros aktusok az észlelési-cselekvési ciklusban (lásd a fejezet későbbi szakaszát) fonódnak össze, hogy együttesen alkossák a gesztáltot.
A cselekvés e gesztáljának központi reprezentációja az a megfelelője, amit sok író sémának nevez. A séma a cselekvési tervet vagy programot jelenti. Nem reprezentálja azonban annak minden elemét és lépését. Ennek a tervnek vagy programnak egy rövidített, absztrahált reprezentációja, amely tartalmazhatja annak néhány elemét, és valamilyen módon a célját is. A séma itt majdnem azonos Piaget “sémájával” (1952) vagy Neisser “anticipációs sémájával” (1976). Ez az, amit egyes kognitív pszichológusok “forgatókönyvnek” vagy “emlékezetszervezési csomagnak” neveznek (Schank és Abelson, 1977; Grafman et al., 1995). Ésszerű feltételezni, hogy az új sémák, tervek és programok a végrehajtó kogníciókban, azaz a premotoros és prefrontális kéreg nagyméretű, több cselekvési területet átívelő hálózataiban reprezentálódnak. Továbbá ésszerű feltételezni, hogy frontális reprezentációjuk előfeltétele a megvalósításuknak, mivel a cselekvéseket a céljuk felé irányítják. Amint az 5. fejezetben említettük, Luria azt javasolta, hogy a cselekvés sémái nyelvi parancsokból vagy szintézisekből (“preszintézisek”) állnak, amelyek a prefrontális kéregben helyezkednek el, és onnan szabályozzák a viselkedést (Luria, 1973). Ez a sémáknak tulajdonítja a nyelv szimbolikus és absztrakciós erejét, ami az embernél elképzelhető, más állatoknál azonban nem.
A prefrontális kéregben van egy biológiailag kritikus cselekvési tartomány, amely nem tűnik hierarchikusan szervezettnek: az érzelmek tartománya. Az előző fejezetek bizonyítékaiból tudjuk, hogy ez a tartomány főként a prefrontális kéreg mediális és orbitális részén húzódik. Két fő reprezentációs fókusz van benne. Az egyik az orbitális kéreg, amely szoros és kölcsönös kapcsolatban áll a limbikus struktúrákkal, különösen az amygdalával, a hipotalamussal és az agytörzs monoaminerg rendszereivel. Ezeken a struktúrákon keresztül az orbitofrontális hálózatok különféle zsigeri bemeneteket gyűjtenek (lásd a 6. fejezetet), valamint olyan bemeneteket, amelyek az alapvető késztetésekkel, a szervezet általános állapotával és az érzékszervi ingerek motivációs jelentőségével kapcsolatos információkat közvetítenek. Elsősorban az orbitofrontális kéregben gyűlnek össze – a dopaminerg rendszeren keresztül – a tényleges és a várható jutalmakra vonatkozó információk, amelyeket a prefrontális kéreg többi részébe továbbítanak a viselkedés irányítására és alakítására. Az orbitális cselekvési tartomány tehát két fő módon is kritikusan részt vesz az érzelmekben: (1) azáltal, hogy az agykérgi domborúság kognitív hálózataira hatva elősegíti a jutalomkereső viselkedést; és (2) azáltal, hogy a szubkortikális struktúrákra (nucleus accumbens, hypothalamus, striatum stb.), valamint a vegetatív és endokrin rendszerrel, hogy támogassa és irányítsa a szervezet fő hajtóerőit.
A prefrontális érzelmi terület másik fő fókuszpontja az elülső cinguláris kéreg. Az elváltozások, az elektrofiziológia és a képalkotás arra utal, hogy ez a terület fontos csomópontja annak az agykérgi hálózatnak, amely részt vesz a figyelemben, különösen az erőlködő figyelemben, a jutalmazásban, valamint a jutalom megszerzésének sikerében vagy sikertelenségében. A neurális érintettség e három típusa összhangban van azzal a feltételezéssel, hogy ebben az agykéregben megfigyelő funkciót látunk (lásd alább). A mediális prefrontális kéreg, a főemlősökben az anterior cinguláris, legalábbis egy olyan hálózat része lenne, amely a jutalmazó célok felé irányuló kihívást jelentő teljesítmény sikerét vagy kudarcát figyeli. Annak az elvünknek a fényében, hogy operatív funkciókat tulajdonítunk a reprezentációs frontális hálózatoknak, ésszerű továbbá feltételezni, hogy ez a mediális kéregben lévő monitorozó hálózat részt vesz a hibajavításban is. A hibajavító potenciálok elektromos bizonyítékai az elülső cinguláris kéregben alátámasztják ezt a következtetést (lásd a 6. fejezetet).