ADVERTISEMENTS:
Ebben a cikkben az Annelida Nephridiumról lesz szó:- 1. A Nephridium meghatározása 2. A kiválasztórendszerrel kapcsolatos kutatómunka 3. A Nephridiumok osztályozása 4. Fiziológia 5. Funkciók.
A Nephridium definíciója:
Kiválasztócső, amely a nephridiopórán keresztül nyílik a külvilág felé, és a cső belső vége a protonephridiumban vak (terminális sejtekkel vagy szolenocitákkal társul), vagy a metanephridiumban a coelomban nyílik a csillószőrös tölcséren keresztül, vagy nefrostomnak nevezik.
Kutatási munkák a kiválasztó rendszerrel kapcsolatban:
A kiválasztó rendszer az Annelida fajokban hosszú múltra tekint vissza. Számos zoológus, nevezetesen Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46 és ’47) és Ramsay (1947) dolgozott az Annelida különböző fajainak nephridiumaival. K. N. Bahl a Pheretima posthuma, Ramsay pedig a Lumbricus nephridiáival foglalkozott.
ADVERTIZENCIÁK:
A tipikus nefridium felépítése:
(i) A tipikus nefhridium (17.58. ábra) egy nefrostomból vagy egy csillós tölcsérből áll, amely a coelomba lóg és a nefhridialis csatornába vezet.
(ii) A nephridiális ductus vagy a nephridium teste lehet hosszú, rövid, tekervényes vagy más módon módosított.
(iii) A ductus belül csillós, keresztirányban helyezkedik el, és erek kísérik.
ADVERTÍZIÓK:
(iv) A nephridiumjárat egy nyíláson, az úgynevezett nephridiopórán keresztül nyílik a külvilág felé.
A kiválasztórendszer általában páros lebenyekből, úgynevezett nephridiákból áll, amelyek metamerikusan helyezkednek el, és a nephridiák belső nyílása a coelomban, a külső nyílás pedig az integrumban helyezkedik el.
Az eredet:
Minden nephridium egyetlen sejtből, az úgynevezett nefroblasztból fejlődik. A nephridiumok ektodermális eredetűek.
A nefridiumok osztályozása:
Prof. K. N. Bahl a nephrídiumokat a legmegbízhatóbbnak és világszerte elfogadottnak tűnő osztályozás szerint osztályozta.
Az Annelida nephridiumok fejlődési szakaszait követve kétféle nephridiumrendszerrel találkozunk (17.58. ábra). Ezek (A) az ideiglenes vagy embrionális nephrídiumok és (B) az állandó nephrídiumok.
(A) Ideiglenes vagy embrionális nephrídiumok:
ELLENŐRZÉSEK:
Az embrionális nephrídiumok ideiglenes struktúrák, és eltűnnek, amint az állandó nephrídiumok fejlődésnek indulnak.
Ez a következőkre oszlik:
1. Embrionális feji nephrídiumok:
(i) Párosítva a lárvában és az embriókban.
ADVERTÍZIÓK:
(ii) Végük az embrionális fejüregben fekszik.
(iii) A cső végén szolenociták fordulnak elő.
(iv) Számos polichaetában és oligochaetában megtalálhatók.
(v) Alkalmanként elágazóak, pl. Echiurus, Polygordius.
ADVERTIZENCIÁK:
2. Embrionális törzsi nephridia:
(i) Szigorúan szegmentálisan elrendezett.
(ii) Minden szegmensben egy párban fordulnak elő.
(iii) A törzsi régióba nyíló tölcsér.
ADVERTÍZIÓK:
Embryonális törzsi nephrídiumok:
Embryonális törzsi nephrídiumok fennmaradhatnak azokban a formákban, ahol nem alakulnak ki állandó nephrídiumok. A Nereisben öt ilyen nephrídiapár marad fenn. A legtöbb oligochaetában az elülső szegmensek némelyikében hiányoznak az állandó nephridiumok. Ugyanez igaz számos polichaetára és hirudineára is.
Valószínű, hogy a lárvastádiumban ideiglenes nephrídiumok voltak jelen, és később ott nem következett be állandó nephrídiumok fejlődése. Így magyarázható az állandó nephrídiumok hiánya az elülső szegmentumokban.
Szerkezetileg az embrionális nephridiumok hasonlóak az állandó nephridiumokhoz. De a Glycera és a Phyllodoce esetében a belső nyílás, a Hirudinea esetében pedig a belső és a külső nyílás egyaránt hiányzik.
(B) Állandó nephridiumok:
Tulajdonságai megegyeznek a tipikus nephridiumokéval:
ADVERTÍZIÓK:
(i) A coelomba nyíló csillós nephrostoma.
(ii) Hosszú, belsőleg tekervényes csatorna, amely kívülről nephridiopórával nyílik.
(iii) A nefrrostóma és a nephridiopórus előfordulhat ugyanabban a szegmensben vagy az előbbi egy szegmenssel előrébb.
A szegmensben jelenlévő nephridiák méretétől és számától függően 4 típusba sorolhatók:
a) Meganephridia vagy holonephridia.
(b) Micronephridia vagy Meronephridia
ADVERTIZENCIÁK:
(c) Peptonephridia.
(d) Tufted nephridia.
(a) Meganephridia vagy Holonephridia:
Ezek nagy méretűek, és minden szegmensben egy pár található.
(b) Micronephridia vagy Meronephridia:
Ezek kicsik és számosak minden szegmensben. Úgy tartják, hogy a mikronephrídiumok nem mások, mint törött vagy szétesett meganephrídiumok.
(c) Peptonephridia:
Ezek a nyálmirigyek módosulása révén alakulnak ki a bukkális és a garat tájékán fürtök formájában, az oligochaetákban találhatók, segítik az emésztést.
(d) fürtös nephridia:
Ezek mikro- vagy makronephridiákból származnak, hiányosan elágazóak és csoportosan helyezkednek el. Ezek általában sok földigiliszta egy vagy több preklitelláris szegmensében találhatók.
Megjegyzések:
Bahl (1942) szerint ezek a holonephridium és a teljesen elkülönült meronephridiumok csoportja közötti köztes stádiumot képviselik.
A nefrosztómák jelenléte szerint a nephrídiumok lehetnek zártak vagy nyitottak:
(i) Nyitott típus:
Amikor a nephridium tölcsérrel rendelkezik.
(ii) Zárt típus:
Ha a nephridiumban nincs tölcsér.
A nephridiumok lehetnek exonephrikus típusúak vagy enteronephrikus típusúak aszerint, hogy kifelé nyílnak-e, a pheretimákban megtalálhatóak:
a) Exo-nephrikus típus:
Külső nyílással rendelkező, pl. Integumentáris nephridia.
(b) Enteronephrikus típus:
A bélcsatornába nyílnak, pl. szeptális nephrídiumok és garatnephrídiumok.
A Pheretima összes nephrídiuma mikronephrikus típusú. A Lumbricus, Chaetogaster és Nereis nephridiumai meganephrikusak. Úgy vélik, hogy a mikronephrídiumok nem mások, mint törött vagy szétesett meganephrídiumok.
A Megascolecidae-nál mind a mikronephridia, mind a meganephridia jelen van még ugyanabban a szegmensben is. A Serpulában a meganephrídiumok az elülső szegmensekben, míg a mikronephrídiumok a hátsó szegmensekben fordulnak elő.
Néhány polihéta rendelkezik protonephridiával, amelyben minden nephrídium belső vége lángsejtekben végződik, és nincs nefrostoma, mint a laposférgekben, és általában a nephridiák másik típusa, az úgynevezett metanephridia, amelyben a nephridium belső vége nyitott tölcsérrel vagy nefrostommal rendelkezik.
Permanens nehrídiumok a különböző osztályokban:
Polychaeta:
A legtöbb polichaetában metanephrídiumok vannak jelen.
Egy tipikus metanephridium a következőkből áll:
(a) A testüregbe vagy coelomba nyíló belső csillós nyílás, amelyet nefrostómának nevezünk.
(b) A nefrostómához csatlakozó csatorna vagy tekervényes cső. A csatorna belül kitágult, és néha a belső fala mirigyes.
(c) Végső vége, amely rendszerint egy oldalt elhelyezkedő nyílásban végződik, amelyet nephridiopórának nevezünk.
Az Errantia esetében minden szegmensben egy pár nephridia található. Az Arenicola csak hat párral rendelkezik. A Capitellidae-ben a törzsszegmensek mindegyikében egytől hat párig terjedő állandó nephrídiumok lehetnek. A Terebellidae-ben a mellkasban egy-három pár nephrídia található.
A Sabellidae és a Serpulidae egy párral rendelkezik a mellkasban. De mindezekben a családokban számos nephrídia fordul elő a hátsó szegmensekben. A földigilisztában számos nephrídia található. E nephrídiumok széles tölcsérei és rövid járatai arra utalnak, hogy egyes formáknál gonoduktusként szolgálnak.
Sok polichaetában, mint például a Phyllgdoce, szegmentálisan elrendezett csillószőrös tölcsérek, úgynevezett coelomoduktusok vannak jelen (17.59. ábra). Ezek a csatornák ritkán nyílnak kifelé, és gyakran részben vagy teljesen összeolvadnak a nephridiákkal, és így a kiválasztó- és a szaporodási csatornák funkciója egy szegmentális szervkészletben egyesül.
(C) Protonephridia:
Egyes családokban, például a Phyllodocidae és a Glyceridae családokban a metanephridia helyett protonephridia található. A protonephridiákban (17.60. ábra) hiányzik a csillószőrös bélnyílás (nefrostom).
A csövek így vakon nyílnak a coelomban és elágazóak. A csövek vak végéhez különálló vagy speciálisan módosított sejtek, az úgynevezett szolenociták csoportjai tapadnak. Minden egyes szolenocita egy kerek sejt, amelynek karcsú, csőszerű nyúlványa a vak csőre rögzül.
Elektronmikroszkópos felvételeken látható, hogy a protonephridium hosszú csöve több mint 15 hosszanti bordával vagy pálcikával ellátott membránból áll, és belül szokatlanul hosszú flagellumot hordoz a belsőleg felhalmozódott folyadék hajtására (17.60. ábra).
Oligochaetes:
Az oligochaetáknál a metanephridia általában minden szegmensben jelen van, néhány elülső szegmens kivételével. A metanephridium abban különbözik a protonephridiumtól, hogy csillós tölcsérrel vagy nefrostómával rendelkezik. A vízi formákban a reproduktív szegmensekből hiányoznak a nefhridiumok.
Rendszerint minden szegmensben egy pár nephrídia van, de a Brachidrilusban két pár, a Trinephrosban három pár, az Acanthoarilusban pedig négy pár van minden szegmensben. A trópusi Megascolecidae-ban a nephridia primordia minden szegmensben kettéválik, és ennek eredményeként minden szegmensben számos nephrídia fordul elő. Ezeket a nephrídiumokat diffúz vagy plektonephrikus nephrídiumoknak nevezik.
Megjegyzések:
Beddard (1895) tévesen azt állította, hogy ezek a nephrídiumok úgy kapcsolódnak egymáshoz, hogy hálózatot alkotnak. Bahl (1919) szerint azonban minden nephrídium különálló és különálló szerkezet, és semmiféle hálózat nem létezik. A trópusi Phretima posthumában sok nephrídium nyílik a garatba (peptonephrium) és a tápcsatornába (enteronephrium). Ez a víz visszaszívására szolgáló eszköz.
Hirudinaria:
A Hirudinaria-ban az állandó nephridium számos elülső és hátsó szegmensben hiányzik. A metanephridium egy csillós nefrostomból vagy tölcsérből áll, amely egy amőbocitákkal teli és egy nephridiális csatornával szemben zárt ampullába vezet.
A nefrosztómán kívül a nefhridium minden részét szoros mirigysejtek alkotják, amelyeket intracelluláris terek vagy csatornák szelnek át. A nephrostome kiindulhat a coelomikus terekből, a ventrális mediális csatornából (Glossiphonia), a kontraktilis gömbölyded megnagyobbodásból vagy ampullákból (Haemopis), vagy azokból a vérszinuszokból, amelyekben a herék fekszenek (Hirudo).
A Pontobdella esetében a különálló nephridium hiányzik, helyét a test ventrális oldalán elhelyezkedő bonyolult hálózat veszi át.
A végbélcsövek az Echiuroideában kiválasztó szerkezeteknek tekinthetők. A nephridiumok ozmoregulációs szervként működnek, különösen az édesvízi formákban.
(D) Coelomoduktus:
Az ősi coelomák minden mezodermális tasakja egy pár járattal, az úgynevezett coelomoduktusokkal (gonoduktusokkal) volt ellátva, amelyek az ivarsejtek kilépésére szolgáltak, valamint egy-egy nephridiális tubulus, a nitrogéntartalmú hulladékok eltávolítására.
Ezek a kezdetleges nephridiumok hasonlítottak a platy- helminthos típusú kiválasztószervekhez. Vagyis ektodermális tubulusokból álltak, amelyek a coelomba nyúltak, és specializált sejtekben, úgynevezett szolenocitákban végződtek.
(E) Nephromyxia:
Sok polichaetában a coelomoduktus (gonoduktus) és a nephridium közötti kapcsolat érdekes vizsgálatot tesz lehetővé. Ahelyett, hogy külön maradnának, teljes vagy részleges összeolvadást mutatnak, és kettős szegmentális szervet alkotnak, amit nefromyxiának nevezünk. Mivel a nephridium ektodermális eredetű, a coelomoduct pedig mezodermális eredetű, a nefromixium mind az ektodermának, mind a mezodermának a részvételével jön létre.
A nefromixium két funkciót lát el. Egyrészt a kiválasztás funkcióját szolgálja, másrészt az ivarsejtek kilépésének átjárójaként is szolgál. Bizonyos esetekben a kettőnek ugyanaz a külső nyílása, de ha a köztük lévő társulás nagyon szoros, gyakran ugyanazon a csatornán osztoznak.
A coelomodukt és a nephridium kombinációi a következő típusúak:
a) Protonephromyxium:
ALKALMAZÁSOK:
Ez esetben a coelomoduktus protonephridiummal egyesül. Mind a szaporodási, mind a kiválasztási termékeket ezen keresztül juttatják a külvilágba. A protonephromyxia állapot a Phyllodoce-ban fordul elő.
b) Metanephromyxium:
Ez esetben a coelomoduktus egy metanephridiummal egyesül, mint a Hesione esetében.
(c) Mixonephridium:
Ez esetben a coelomoduct és a nephridium teljes összeolvadása csak egy egyszerű tölcsérszerű szerv kialakulását eredményezi. A mixonephridia állapot az Arenicolában a legszembetűnőbb.
(F) Ciliátoros szervek:
Egyedül a coelomoduktusok egyes esetekben nagyon lecsökkennek, és csillószőrös szerveket hoznak létre, amelyek nem nyílnak kifelé. A Nereisben ilyen csillószőrös szervek találhatók, és a dorsolaterális hosszanti izmokhoz tapadva maradnak.
A Nephridium fiziológiája:
A legtöbb gyűrűsgyíkban a vérérrendszer és a coelom (ha van) részt vesz a salakanyagok kiválasztásában. Azokban a polichétákban, amelyekben a vér-érrendszer hiányzik vagy redukált, protonephrídiumok találhatók. A polichéták fennmaradó és egyéb csoportjai vér-érrendszerrel és metanephrídiumokkal rendelkeznek.
A proto-nephridiákban a coelomikus folyadék ultraszűrése terminális sejtek (pl. szolenociták) segítségével történik, és a filtrátum folyadék a protonephridiális tubuluson keresztül jut lefelé. A protonephridiális tubulus mentén egyes szubszubsztanciák, például sók és aminosavak visszaszívódnak, a fő kiválasztási termék, az ammónia pedig a nephridiopóruson keresztül ürül ki.
A metanephridium szája nyitott csillós tölcsért vagy nefrostómát tartalmaz, amelyen keresztül a coelomikus folyadék a tölcsér csillóinak hatására átáramlik, és a metanephridium tubulusán áthaladva a folyadék egyes anyagok, mint a sók, aminosavak felszívódnak, és a nitrogéntartalmú salakanyagok, mint az ammónia (20%), aminosavak és karbamid (40%) kiválasztódnak, és a karbamid szintje a különböző gyűrűsgyík-csoportokban, amelyekben élnek, változik.
A Nephridium funkciói:
(i) A szervezetből a folyékony nitrogéntartalmú salakanyagokat a külvilág felé távolítja el.
(ii) Eltávolítja a szervezetből a bázikus és nem illékony savas gyököket.
(iii) Fenntartja a szervezet vízháztartását.
(iv) Szabályozza a vér és a szövetek közötti ozmotikus viszonyt.
(v) Bizonyos esetekben gonoduktusként (coelomoduktus) működnek a szaporodási egységek továbbításával.