NépességnövekedésSzerkesztés
Az összes fenntartható kitermelési modell, például az MSY mögött álló fő feltételezés az, hogy az élőlények populációi növekednek és pótolják magukat – vagyis megújuló erőforrásokról van szó. Továbbá feltételezik, hogy mivel a növekedési ráták, a túlélési ráták és a szaporodási ráták növekednek, amikor a kitermelés csökkenti a populáció sűrűségét, ezek többlet biomasszát eredményeznek, amely kitermelhető. Ellenkező esetben a fenntartható betakarítás nem lenne lehetséges.
A megújuló erőforrások betakarításának másik feltételezése, hogy az élőlények populációi nem növekednek a végtelenségig; elérik az egyensúlyi populációméretet, amely akkor következik be, amikor az egyedek száma megegyezik a populáció rendelkezésére álló erőforrásokkal (azaz feltételezzük a klasszikus logisztikus növekedést). Ennél az egyensúlyi populációméretnél, amelyet hordozókapacitásnak nevezünk, a populáció stabil méretű marad.
A logisztikus modell (vagy logisztikus függvény) egy olyan függvény, amelyet az előző két feltételezés szerinti korlátozott populációnövekedés leírására használunk. A logisztikus függvény mindkét szélsőértéknél korlátos: amikor nincsenek szaporodni képes egyedek, és amikor egyensúlyi egyedszám van (azaz a hordozókapacitásnál). A logisztikus modellben a népesség növekedési ütemét e két határérték között leggyakrabban szigmoidálisnak feltételezik (1. ábra). Tudományos bizonyíték van arra, hogy egyes populációk valóban logisztikusan növekednek egy stabil egyensúlyi állapot felé – egy gyakran idézett példa az élesztő logisztikus növekedése.
A logisztikus növekedést leíró egyenlet:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}{N_{0}}e^{-rt}}}}
(1.1 egyenlet)
A paraméterek értékei:
N t {\displaystyle N_{t}}
=A populáció mérete t időpontban K {\displaystyle K}
=A populáció eltartóképessége N 0 {\displaystyle N_{0}}
= A populáció mérete a nulladik időpontban r {\displaystyle r}
= A populáció belső növekedési rátája (az a sebesség, amellyel a populáció növekszik, ha nagyon kicsi)
A logisztikus függvényből kiszámítható a populáció mérete bármely ponton, amennyiben r {\displaystyle r}
, K {\displaystyle K}
, és N 0 {\displaystyle N_{0}}
ismertek.
Az 1.1. egyenlet differenciálása ad egy kifejezést arra, hogyan nő a népességszám az N növekedésével. Eleinte a népesség növekedési üteme gyors, de a népesség növekedésével lassulni kezd, amíg el nem éri a maximális növekedési ütemet, ami után csökkenni kezd (2. ábra).
A 2. ábra egyenlete az 1.1. egyenlet (Verhulst 1838-as növekedési modellje) differenciálegyenlete:
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}}\right)}
(1.2. egyenlet)
d N d t {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}
a populáció (N) változásaként értelmezhető az idő (t) változásához viszonyítva. Az 1.2. egyenlet a logisztikus növekedés matematikai ábrázolásának szokásos módja, és számos fontos jellemzője van. Először is, nagyon kis népességméreteknél az N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}}} értéke
kicsi, így a népességnövekedés sebessége megközelítőleg egyenlő r N {\displaystyle rN}
, ami azt jelenti, hogy a népesség exponenciálisan növekszik r sebességgel (a népességnövekedés belső sebessége). Ennek ellenére a populáció növekedési rátája nagyon alacsony (alacsony értékek a 2. ábra y-tengelyén), mert annak ellenére, hogy minden egyes egyed nagy ütemben szaporodik, kevés szaporodó egyed van jelen. Ezzel szemben, ha a populáció nagy, akkor az N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}} érték {\displaystyle {\frac {N}{K}}}
megközelíti az 1-et, ami az 1.2. egyenlet zárójelben lévő kifejezéseit ténylegesen nullára csökkenti. Ennek hatására a népesség növekedési üteme ismét nagyon alacsony lesz, mert vagy az egyes egyedek alig szaporodnak, vagy a halálozási arányok magasak. E két szélsőség következtében a népesség növekedési üteme egy köztes népességszámnál vagy a hordozókapacitás felénél ( N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
) maximális.
MSY modelEdit
A lehalászás modellezésének legegyszerűbb módja, ha a logisztikus egyenletet úgy módosítjuk, hogy egy bizonyos számú egyedet folyamatosan eltávolítunk:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}}\right)-H}}
(1.3. egyenlet)
Ahol H a populációból eltávolított egyedek számát – azaz a learatási rátát – jelöli. Ha H állandó, akkor a populáció akkor van egyensúlyban, amikor az eltávolított egyedek száma megegyezik a populáció növekedési ütemével (3. ábra). Az egyensúlyi populációméretet egy adott betakarítási rendszerben akkor lehet megtalálni, amikor a populáció nem növekszik – vagyis amikor d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=0}
. Ez akkor következik be, ha a népesség növekedési üteme megegyezik a betakarítási rátával: r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)=H}
A 3. ábra azt mutatja, hogyan változik a növekedési ráta a népsűrűséggel. Alacsony sűrűség esetén (messze a hordozókapacitástól) a populációhoz kevés újratermelődés (vagy “toborzás”) történik, egyszerűen azért, mert kevés a szaporodni képes élőlény. Nagy sűrűség esetén azonban intenzív verseny folyik az erőforrásokért, és a növekedési ráta ismét alacsony, mivel a halálozási ráta magas. E két véglet között a populáció növekedési rátája maximális értékre emelkedik ( N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
). Ez a maximumpont jelenti azt a maximális egyedszámot, amely természetes folyamatok révén a populációhoz hozzáadódhat. Ha ennél több egyed kerül ki a populációból, akkor a populációt a kihalásig való csökkenés veszélye fenyegeti. A fenntartható módon kitermelhető maximális létszámot, az úgynevezett maximális fenntartható hozamot ez a maximális pont adja meg.
A 3. ábra a H betakarítási arány több lehetséges értékét is mutatja. H 1 {\displaystyle H_{1}} mellett
, két lehetséges populációs egyensúlyi pont van: egy alacsony ( N a {\displaystyle N_{a}}
) és egy magas ( N b {\displaystyle N_{b}}
) populációméret. A H 2 {\displaystyle H_{2}}
, valamivel magasabb a betakarítási ráta, azonban csak egy egyensúlyi pont van (N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
), ez az a populációméret, amely a maximális növekedési rátát eredményezi. Logisztikus növekedés esetén ez a pont, amelyet maximális fenntartható hozamnak nevezünk, az a pont, ahol a populáció mérete a teherbíró képesség fele (vagy N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}}
). A maximális fenntartható hozam az a legnagyobb hozam, amely az egyensúlyban lévő populációból kivehető. 3. ábrán, ha H {\displaystyle H}
nagyobb, mint H 2 {\displaystyle H_{2}}
, a betakarítás meghaladná a populáció pótlási képességét bármely populációméret mellett ( H 3 {\displaystyle H_{3}}
a 3. ábrán). Mivel a betakarítási ráta nagyobb, mint a populáció növekedési rátája az N {\displaystyle N} minden értékénél.
, ez a betakarítási arány nem fenntartható.
A MSY-modell fontos jellemzője, hogy a lehalászott populációk hogyan reagálnak a környezeti ingadozásokra vagy az illegális kivonásra. Tekintsünk egy N b {\displaystyle N_{b}} méretű populációt.
állandó H 1 {\displaystyle H_{1}} lehalászott állománya.
. Ha a populáció csökken (egy rossz tél vagy illegális betakarítás miatt), ez enyhíti a sűrűségfüggő populációszabályozást és növeli a hozamot, visszavezetve a populációt N b {\displaystyle N_{b}}
, a stabil egyensúlyi állapotba. Ebben az esetben egy negatív visszacsatolási hurok hozza létre a stabilitást. A H 1 {\displaystyle H_{1}} állandó betakarítási szint alsó egyensúlyi pontja {\displaystyle H_{1}}
azonban nem stabil; a populáció összeomlása vagy az illegális betakarítás tovább csökkenti a populáció hozamát a jelenlegi betakarítási szint alá, ami pozitív visszacsatolási hurkot hoz létre, ami a kihaláshoz vezet. Az N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
szintén potenciálisan instabil. A populáció kismértékű csökkenése pozitív visszacsatolási hurokhoz és kihaláshoz vezethet, ha a lehalászási rendszer ( H 2 {\displaystyle H_{2}}
) nem csökken. Ezért egyesek a legnagyobb fenntartható hozam mellett történő lehalászást ökológiai és gazdasági okokból nem tartják biztonságosnak. Maga a legnagyobb fenntartható hozam modell módosítható úgy, hogy a tényleges szám helyett a populáció egy bizonyos százalékát vagy állandó erőkifejtési korlátozásokkal lehessen lehalászni, így elkerülhető a modell néhány instabilitása.
A MSY egyensúlyi pont félig stabil – a populáció méretének kis mértékű növekedése kompenzálódik, kis mértékű csökkenés a kihalásig, ha a H nem csökken. A MSY-nál történő lehalászás ezért veszélyes, mert egy késhegyre kerül – bármilyen kis mértékű populációcsökkenés pozitív visszacsatoláshoz vezet, a populáció gyorsan kihalásig csökken, ha a lehalászottak száma változatlan marad.
A maximális fenntartható betakarítás ( H {\displaystyle H}
) képlete a maximális populáció vagy eltartóképesség ( K {\displaystyle K}
) és a belső növekedési ütem ( r {\displaystyle r}
) egynegyede.
H = K r 4 {\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}}}
Demográfiailag strukturált populációkraSzerkesztés
A MSY elve gyakran életkorilag strukturált populációkra is érvényes. A számítások bonyolultabbak lehetnek, és az eredmények gyakran attól függenek, hogy a sűrűségfüggés a lárvastádiumban (amelyet gyakran sűrűségfüggő szaporodásként modelleznek) és/vagy más életszakaszokban jelentkezik-e. Kimutatták, hogy ha a sűrűségfüggés csak a lárvákra hat, akkor van egy optimális életszakasz (méret vagy korosztály), amelyet le kell zsákmányolni, és az összes többi életszakaszt nem kell lehalászni. Ennélfogva az optimális stratégia az, hogy ezt a legértékesebb életszakaszt a legnagyobb fenntartható hozamnál lehalásszák. A kor- és stádiumszerkezetű modellekben azonban nem mindig létezik állandó legnagyobb fenntartható hozam. Ilyen esetekben a ciklikus betakarítás az optimális, ahol a hozam és az erőforrás mérete időben ingadozik. Ezenkívül a környezeti sztochaszticitás alapvetően más módon lép kölcsönhatásba a demográfiailag strukturált populációkkal, mint a strukturálatlan populációk esetében az optimális betakarítás meghatározásakor. Valójában az óceánban hagyandó optimális biomassza a legnagyobb fenntartható hozam mellett történő halászat esetén magasabb vagy alacsonyabb lehet, mint az analóg determinisztikus modellekben, a sűrűségfüggő toborzási függvény részleteitől függően, ha a modellben a stádiumstruktúra is szerepel.
A legnagyobb fenntartható hozam modelljének következményeiSzerkesztés
A korábban kiaknázatlan populáció lehalászásának megkezdése mindig a populáció méretének csökkenéséhez vezet. Vagyis lehetetlen, hogy egy lehalászott populáció az eredeti eltartóképességen maradjon. Ehelyett a populáció vagy stabilizálódik egy új, alacsonyabb egyensúlyi méretnél, vagy – ha a betakarítási ráta túl magas – nullára csökken.
A populációkat azért lehet fenntarthatóan betakarítani, mert sűrűségfüggő választ mutatnak. Ez azt jelenti, hogy bármely K alatti populációméretnél a populáció olyan többlethozamot termel, amely a populációméret csökkentése nélkül is betakarítható. A sűrűségfüggés az a szabályozó folyamat, amely lehetővé teszi, hogy a populáció egy perturbáció után visszatérjen az egyensúlyi állapotba. A logisztikus egyenlet feltételezi, hogy a sűrűségfüggés negatív visszacsatolás formájában jelentkezik.
Ha egy populációból állandó számú egyedet a legnagyobb fenntartható hozamnál nagyobb szinten zsákmányolnak ki, a populáció kihalásig csökken. Az MSY szint alatti lehalászás stabil egyensúlyi populációhoz vezet, ha a kiinduló populáció az instabil egyensúlyi populációméret felett van.
Az MSY felhasználásaSzerkesztés
Az MSY különösen nagy hatással volt a megújuló biológiai erőforrások, például a kereskedelmi szempontból fontos halak és vadon élő állatok kezelésére. A halászat szempontjából a maximális fenntartható hozam (MSY) az a legnagyobb átlagos fogás, amely egy állományból a fennálló környezeti feltételek mellett kifogható. A legnagyobb fenntartható hozam a túl sok és a túl kevés fogás közötti egyensúlyra törekszik, hogy az állományt valamilyen köztes bőségben tartsa, maximális pótlási arány mellett.
A legnagyobb fenntartható hozamhoz kapcsolódóan a legnagyobb gazdasági hozam (MEY) az a fogási szint, amely a társadalom számára a legnagyobb nettó gazdasági hasznot vagy nyereséget biztosítja. Az optimális fenntartható hozamhoz hasonlóan a MEY általában kisebb, mint az MSY.
Az MSY megközelítés korlátai Szerkesztés
Bár a vadvilágot, az erdőket és a halászatot szabályozó állami és szövetségi kormányzati szervek széles körben alkalmazzák, az MSY-t az ökológusok és mások mind elméleti, mind gyakorlati okokból heves kritikával illetik. A maximális fenntartható hozam fogalmát nem mindig könnyű a gyakorlatban alkalmazni. A becslési problémák az egyes modellekben szereplő rossz feltételezések és az adatok megbízhatatlansága miatt merülnek fel. A biológusok például nem mindig rendelkeznek elegendő adattal ahhoz, hogy egyértelműen meghatározzák a populáció méretét és növekedési ütemét. Annak a pontnak a kiszámítása is nagyon nehéz, amikor egy populáció a versengés miatt lassulni kezd. A legnagyobb fenntartható hozam fogalma arra is hajlamos, hogy a populáció összes egyedét azonosnak tekintse, és ezáltal figyelmen kívül hagyja a populáció szerkezetének minden aspektusát, mint például a méret vagy korosztályok és azok eltérő növekedési, túlélési és szaporodási rátái.
Mint gazdálkodási cél, a legnagyobb fenntartható hozam statikus értelmezése (azaz, a legnagyobb fenntartható hozam, mint rögzített, évről évre kifogható fogás) általában nem megfelelő, mert figyelmen kívül hagyja azt a tényt, hogy a halállományok természetes fluktuációnak vannak kitéve (azaz a legnagyobb fenntartható hozam a környezetet változatlannak tekinti), és egy állandó fogási stratégia mellett végül általában súlyosan kimerülnek. Ezért a legtöbb halászati tudós a legnagyobb fenntartható hozamot ma már dinamikusabb értelemben úgy értelmezi, mint a legnagyobb átlagos hozamot (MAY), amelyet egy adott lehalászási stratégia alkalmazásával lehet elérni egy ingadozó erőforrásra. Vagy optimális “szökési stratégiaként”, ahol a szökés azt a halmennyiséget jelenti, amelynek az óceánban kell maradnia. A szökési stratégia gyakran az optimális stratégia egy lehalászott, sztochasztikusan ingadozó populáció várható hozamának maximalizálására.
Az MSY korlátai azonban nem jelentik azt, hogy rosszabbul teljesít, mint az emberek, akik a legjobb intuitív ítélőképességüket használják. A természeti erőforrás-gazdálkodási osztályok diákjaival végzett kísérletek azt mutatják, hogy a korábbi tapasztalataikat, intuíciójukat és legjobb belátásukat a halászat irányításához használó emberek sokkal kevesebb hosszú távú hozamot generálnak, mint a számítógépes MSY-számítás, még akkor is, ha ez a számítás helytelen populációdinamikai modellekből származik.
A MSY és annak számításának korszerűbb leírását lásd:
Orange roughyEdit
Egy példa a faj populációdinamikájának becslésében elkövetett hibákra az új-zélandi atlanti tükörhal halászatában történt. A korai kvóták azon a feltételezésen alapultak, hogy az atlanti tükörhal meglehetősen rövid életű és viszonylag gyorsan szaporodik. Később azonban kiderült, hogy az atlanti tükörhal hosszú ideig élt és lassan szaporodott (~30 év). Ekkorra az állományok már nagyrészt kimerültek.