Közönséges polip

Élőhely és igényekSzerkesztés

A közönséges polip jellemzően a trópusi vizekben fordul elő világszerte, például a Földközi-tengerben és az Atlanti-óceán keleti részén. A viszonylag sekély, sziklás, part menti vizek fenekét kedvelik, gyakran nem mélyebbek 200 m-nél. Bár a 36 gramm/liter körüli sótartalmat kedvelik, globális élőhelyükön a sótartalom nagyjából 30 és 45 gramm só/liter víz között található. Környezetükben sokféle hőmérsékletnek vannak kitéve, de az általuk preferált hőmérséklet körülbelül 15 és 16 °C között mozog. A különösen meleg évszakokban a polipok gyakran a szokásosnál mélyebben találhatók, hogy a melegebb vízrétegek elől meneküljenek. A vízben való függőleges mozgása során a polip különböző nyomásnak és hőmérsékletnek van kitéve, ami befolyásolja a vízben rendelkezésre álló oxigén koncentrációját. Ez a Henry-törvényen keresztül érthető meg, amely kimondja, hogy a gáz koncentrációja egy anyagban arányos a nyomással és az oldhatósággal, amelyet a hőmérséklet befolyásol. Ezek a különböző eltérések az oxigén elérhetőségében szükségessé teszik a szabályozási módszerek alkalmazását.

A polip elsősorban olyan búvóhelyen helyezkedik el, ahol testének minimális része van kitéve a külső víznek, ami problémát jelentene egy olyan szervezet számára, amely kizárólag a bőrén keresztül lélegzik. Ha mégis mozog, az legtöbbször az óceán vagy a tengerfenék mentén történik, ilyenkor a polip alja még mindig takarásban van. Ez a kúszás nagymértékben megnöveli az anyagcsereigényt, ami azt igényli, hogy az oxigénbevitelüket nagyjából 2,4-szeresére növeljék a nyugalmi állapotban lévő polipokénak. Ezt a megnövekedett igényt a polip szívének lüktetési térfogatának növekedésével elégítik ki.

A polip néha végigúszik a vízben, teljesen kitéve magát. Ennek során egy sugármechanizmust használ, amelynek lényege, hogy sokkal nagyobb nyomást hoz létre a köpenyüregében, ami lehetővé teszi számára, hogy a vízben haladjon. Mivel a közönséges polip szíve és kopoltyúi a köpenyében helyezkednek el, ez a nagy nyomás összehúzza és megszorítja a különböző ereket, amelyek a vért a szívbe juttatják. Végső soron ez keringési problémákat okoz, és nem fenntartható közlekedési forma, mivel a polip nem tud olyan oxigénbevitelt elérni, amely kiegyensúlyozná a maximális erőkifejtés metabolikus igényeit.

LégzésSzerkesztés

A polip kopoltyúkat használ légzőfelületként. A kopoltyú ági ganglionokból és hajtogatott lamellák sorozatából áll. Az elsődleges lamellák kinyúlnak, hogy demibranchákat képezzenek, és tovább hajtogatódnak, hogy a másodlagos, szabadon hajtogatott lamellákat képezzék, amelyek csak a tetejükön és az aljukon kapcsolódnak. A harmadlagos lamellák a másodlagos lamellák legyezőszerű összehajtásával jönnek létre. A víz lassan, egy irányban mozog a kopoltyúkon és a lamellákon át a köpenyüregbe, majd a polip tölcsérén keresztül kifelé.

A polip kopoltyúinak szerkezete nagy mennyiségű oxigénfelvételt tesz lehetővé; 20⁰C-os vízben akár 65%-ot is. A polip vékony bőre az in vitro oxigénfelvétel nagy részét teszi ki; becslések szerint nyugalmi állapotban az összes oxigénfelvétel mintegy 41%-a a bőrön keresztül történik. Ezt a számot befolyásolja az állat aktivitása – az oxigénfelvétel megnő, amikor a polip edz, mivel az egész teste folyamatosan víznek van kitéve, de a bőrön keresztül történő oxigénfelvétel teljes mennyisége valójában 33%-ra csökken az úszás metabolikus költségei miatt. Amikor az állat evés után összegömbölyödik, a bőrén keresztül történő felszívódás a teljes oxigénfelvétel 3%-ára csökkenhet. A polipok légzési pigmentje, a hemocianin szintén segíti az oxigénfelvétel növelését. A polipok még akkor is képesek fenntartani az állandó oxigénfelvételt, amikor a víz oxigénkoncentrációja körülbelül 3,5 kPa-ra vagy 31,6%-os telítettségre (standard eltérés 8,3%) csökken. Ha a tengervíz oxigéntelítettsége körülbelül 1-10%-ra csökken, az az Octopus vulgaris számára az állat súlyától és a vízhőmérséklettől függően végzetes lehet. A szellőzés fokozódhat, hogy több oxigént szállító vizet pumpáljon át a kopoltyúkon, de a kopoltyúkon található receptorok miatt az energiafelhasználás és az oxigénfelvétel stabil marad. A magas százalékos oxigénkivonás lehetővé teszi az energiatakarékosságot, és előnyös az alacsony oxigénkoncentrációjú területen való élet szempontjából.

A vizet a polip köpenyüregébe pumpálják, ahol az a belső kopoltyúkkal érintkezik. A víznek az erekből visszatérő vérhez képest magas az oxigénkoncentrációja, így az oxigén a vérbe diffundál. A polip szövetei és izmai oxigént használnak fel, és szén-dioxidot bocsátanak ki, amikor a Krebs-ciklusban lebontják a glükózt. A szén-dioxid ezután feloldódik a vérben, vagy vízzel egyesülve szénsavat képez, ami csökkenti a vér pH-értékét. A Bohr-hatás megmagyarázza, hogy miért alacsonyabb az oxigénkoncentráció a vénás vérben, mint az artériás vérben, és miért diffundál az oxigén a véráramba. A diffúzió sebességét befolyásolja az a távolság, amelyet az oxigénnek a vízből a véráramba kell megtennie, amint azt a Fick-féle diffúziós törvények jelzik. A Fick-törvények magyarázzák, hogy a polip kopoltyúi miért tartalmaznak sok apró redőt, amelyek erősen vaszkulárisak. Ezek növelik a felületet, így a diffúzió sebességét is. A kopoltyúhám redőit szegélyező kapillárisok nagyon vékony szöveti gátat képeznek (10 µm), ami lehetővé teszi az oxigén gyors és könnyű diffúzióját a vérbe. Olyan helyzetekben, amikor a vízben az oxigén parciális nyomása alacsony, az oxigén diffúziója a vérbe csökken, Henry törvénye magyarázhatja ezt a jelenséget. A törvény kimondja, hogy egyensúlyi állapotban az oxigén parciális nyomása a vízben megegyezik a levegőben lévővel; a koncentrációk azonban az eltérő oldhatóság miatt különböznek. Ez a törvény megmagyarázza, hogy az O. vulgarisnak miért kell változtatnia a köpenyüregében cirkuláló víz mennyiségét, ha a víz oxigénkoncentrációja változik.

A kopoltyúk közvetlenül érintkeznek a polip köpenyüregébe juttatott – a vérnél több oxigént hordozó – vízzel. A kopoltyúkapillárisok meglehetősen kicsik és bőségesek, ami megnövelt felületet hoz létre, amellyel a víz érintkezhet, így az oxigén fokozott diffúzióját eredményezi a vérbe. Bizonyos bizonyítékok arra utalnak, hogy a lamellák és a lamellákon belüli erek a kopoltyúkon összehúzódnak, hogy segítsék a vér mozgatását a hajszálereken keresztül.

KeringésSzerkesztés

A polipnak három szíve van, egy fő, kétkamrás szív, amelynek feladata az oxigéndús vérnek a testbe való küldése, és két kisebb ági szív, egy-egy a kopoltyúk mellett. A keringési kör az oxigéndús vért a kopoltyúktól a szisztémás szív pitvarába, majd annak kamrájába küldi, amely ezt a vért a test többi részébe pumpálja. A testből származó oxigénmentes vér az ági szívekhez jut, amelyek a kopoltyúkon keresztül pumpálják a vért, hogy oxigénnel lássák el, majd a vér visszaáramlik a szisztémás pitvarba, hogy a folyamat újra kezdődjön. A szisztémás szívből három aorta lép ki, két kisebb (a hasi aorta és a gonádi aorta) és egy nagyobb, a háti aorta, amely a test nagy részét ellátja. A polipnak a belei körül és a szemei mögött nagy vérszinuszai is vannak, amelyek fiziológiai stressz idején tartalékként működnek.

A polip szívfrekvenciája nem változik jelentősen a testmozgás hatására, bár a szisztémás szív átmeneti szívmegállását oxigénhiány, szinte bármilyen hirtelen inger vagy a sugárhajtás során fellépő köpenynyomás kiválthatja. A megerőltetés egyetlen kompenzációja az, hogy a szisztémás szív akár háromszorosára növeli a lüktetési térfogatot, ami azt jelenti, hogy szinte bármilyen gyors mozgással oxigénadósságot szenved el. A polip azonban a kopoltyúin lévő receptorok segítségével képes szabályozni, hogy minden egyes lélegzetvétellel mennyi oxigént szívjon ki a vízből, így a környező víz oxigénnyomásának különböző tartományaiban állandóan tudja tartani az oxigénfelvételét. A három szív szintén hőmérséklet- és oxigénfüggő, és a három szív ütésritmusa általában fázisban van: a két ági szív együtt ver, amelyet a szisztémás szív követ. A Frank-Starling-törvény a szív általános működéséhez is hozzájárul a kontraktilitáson és a lökettérfogaton keresztül, mivel az erek össztérfogatát fenn kell tartani, és viszonylag állandónak kell lennie a rendszeren belül ahhoz, hogy a szív megfelelően működjön.

A polip vére rézben gazdag hemocianinból áll, amely kevésbé hatékony, mint a gerincesek vasban gazdag hemoglobinja, így nem növeli ugyanolyan mértékben az oxigénaffinitást. Az artériákban lévő oxigéndús hemocianin megköti a CO2-t, amely aztán a vénákban lévő vér oxigénmentesítése során felszabadul. A CO2 felszabadulása a vérbe a vér savasodását okozza szénsav képződésével. A Bohr-hatás magyarázza, hogy a szén-dioxid-koncentráció befolyásolja a vér pH-értékét és az oxigén felszabadulását vagy bevitelét. A Krebs-ciklus a vérből származó oxigént az aktív szövetekben vagy izmokban lévő glükóz lebontására használja fel, és hulladéktermékként szén-dioxidot bocsát ki, ami több oxigén felszabadulásához vezet. A szövetekbe vagy izmokba felszabaduló oxigén oxigénmentes vért hoz létre, amely a vénákban visszatér a kopoltyúba. A polip két brachialis szíve a vénákból a kopoltyúkapillárisokon keresztül pumpálja a vért. Az újonnan oxigénnel telített vér a kopoltyúkapillárisokból a szisztémás szívbe folyik, ahonnan aztán visszapumpálják az egész testbe.

A polip testének vértérfogata a testtömegének körülbelül 3,5%-a, de a vér oxigénszállító képessége csak körülbelül 4 térfogatszázalék. Ez hozzájárul a már említett oxigénadósságra való fogékonyságukhoz. Shadwick és Nilsson arra a következtetésre jutott, hogy a polipok keringési rendszere “alapvetően alkalmatlan a magas élettani teljesítményre”. Mivel a kötőanyag a plazmában és nem a vérsejtekben található, a polip által megtapasztalható oxigénfelvételnek van egy határa. Ha növelné a hemocianint a véráramában, a folyadék túlságosan viszkózussá válna ahhoz, hogy a myogén szívek pumpálni tudjanak. Poiseuille törvénye a vérnyomás és az érellenállás különbségével magyarázza az ömlesztett folyadék áramlási sebességét az egész keringési rendszerben.

A gerincesekéhez hasonlóan a polipok vérerei is nagyon rugalmasak, fiziológiás nyomáson 70%-os rugalmassággal. Elsősorban a polip artériás elasztomer nevű rugalmas rostból állnak, és nagy nyomáson merevebb kollagénrostokat vesznek igénybe, amelyek segítenek az érnek megtartani az alakját anélkül, hogy túlságosan megnyúlna. Shadwick és Nilsson elmélete szerint a polipok összes érrendszere simaizom-összehúzódásokat használhat a vér testben való mozgatásához, ami a víz alatti életük és az ezzel járó nyomás miatt lenne ésszerű.

A polipok aortájának rugalmassága és összehúzódó jellege a szívből érkező véráramlás pulzáló jellegének kiegyenlítésére szolgál, miközben a pulzusok az ér hosszában haladnak, míg a vena cava energiatároló funkciót tölt be. A szisztémás szív lüktetési térfogata fordítottan változik a vena caván keresztül bejövő vérnyomás és az aortán keresztül kimenő visszanyomás közötti különbséggel.

OsmoregulációSzerkesztés

A fejlábúak, köztük a közönséges polip hemolimfája, perikardiális nedve és vizelete mind izozmotikus egymással, valamint a környező tengervízzel. Azt feltételezték, hogy a lábasfejűek nem ozmoregulálnak, ami arra utalna, hogy konformisták. Ez azt jelenti, hogy alkalmazkodnak a környezetük ozmotikus nyomásához, és mivel nincs ozmotikus gradiens, nincs nettó vízmozgás sem a szervezetből a tengervízbe, sem a tengervízből a szervezetbe. A polipok átlagos minimális sótartalomigénye 27 g/l, és bármilyen zavar, amely jelentős mennyiségű édesvizet juttat a környezetükbe, végzetesnek bizonyulhat.

Az ionok tekintetében azonban úgy tűnik, hogy a tengervízben és a fejlábúakban található ionkoncentrációk között eltérés van. Általában úgy tűnik, hogy a sós vízzel ellentétben hipoionikus nátrium-, kalcium- és kloridkoncentrációt tartanak fenn. A szulfát és a kálium szintén hipoionos állapotban van, kivéve a lábasfejűek kiválasztó rendszerét, ahol a vizelet hiperionos. Ezek az ionok szabadon diffundálhatnak, és mivel hipoionikus koncentrációban léteznek a szervezetben, a tengervízből áramlanának a szervezetbe. Az a tény, hogy a szervezet képes fenntartani a hipoionikus koncentrációkat, nemcsak arra utal, hogy a lábasfejűeknél létezik egyfajta ionszabályozás, hanem arra is, hogy a homeosztázis fenntartása érdekében aktívan kiválasztanak bizonyos ionokat, például káliumot és szulfátot.

Az O. vulgarisnak puhatestűekhez hasonló veserendszere van, ami nagyon különbözik az emlősöktől. A rendszer az egyes ági szívek függeléke köré épül, amely lényegében a szívburok meghosszabbítása. Ezek a hosszú, csillós csatornák egy pár vesezsákba szűrik a vért, miközben aktívan visszaszívják a glükózt és az aminosavakat a véráramba. A vesezsákok aktívan szabályozzák a vizelet ionkoncentrációját, és aktívan hozzáadják a vizelethez a nitrogéntartalmú vegyületeket és más metabolikus salakanyagokat. Miután a szűrés és a reabszorpció befejeződött, a vizelet az O. vulgaris köpenyüregébe ürül egy pár vesepapillán keresztül, mindkét vesezsákból egyet-egyet.

A hőmérséklet és a testméret közvetlenül befolyásolja az O. vulgaris oxigénfogyasztását, ami megváltoztatja az anyagcsere sebességét. Amikor az oxigénfogyasztás csökken, a lelassult anyagcsereráta miatt az ammóniakiválasztás mennyisége is csökken. Az O. vulgaris testében négy különböző folyadék található: vér, szívburok, vizelet és vesefolyadék. A vizelet és a vesefolyadék magas kálium- és szulfát-, de alacsony kloridkoncentrációjú. A vizeletben alacsony a kalciumkoncentráció, ami arra utal, hogy azt aktívan eltávolították. A vesefolyadék kalciumkoncentrációja hasonló a véréhez. A kloridkoncentráció magas a vérben, míg a nátrium koncentrációja változó. A perikardiális folyadék nátrium-, kálium-, klór- és kalciumkoncentrációja hasonló a sós vízéhez, ami alátámasztja azt az elképzelést, hogy az O. vulgaris nem ozmoregulál, hanem alkalmazkodik. A szulfátkoncentráció azonban alacsonyabb. A perikardiális csatorna a vér ultrafiltrátját, az úgynevezett perikardiális folyadékot tartalmazza, és a szűrés sebességét részben az izmokban és idegekben gazdag ági szívek szabályozzák. A vesefüggelékek a nitrogén- és egyéb salakanyagokat a vérből a vesezsákokba szállítják, de nem adnak hozzá térfogatot. A vesefolyadékban magasabb az ammónia koncentrációja, mint a vizeletben vagy a vérben, ezért a vesezsákokat savasan tartják, hogy segítsenek elszívni az ammóniát a vesefüggelékekből. Az ammónia a koncentrációgradiensén lefelé a vizeletbe vagy a vérbe diffundál, ahonnan az ági szíveken keresztül a kopoltyúkon keresztül szivárog ki. Az O. vulgaris ammóniakiválasztása ammonotelikus organizmussá teszi őket. Az ammónián kívül néhány más nitrogéntartalmú salakanyagot is találtak, amelyeket az O. vulgaris kiválaszt, például karbamidot, húgysavat, purinokat és néhány szabad aminosavat, de kisebb mennyiségben.

A vesezsákokban két felismert és specifikus sejt felelős az ionok szabályozásáért. A kétféle sejt a vesetubulusokra jellemző lékképző sejtek és a hámsejtek. A hámsejtek csillósak, hengeresek és polarizáltak, három különböző régióval. Ez a három régió az apikális, a középső citoplazmatikus és a bazális lamina. A középső citoplazmatikus régió a három közül a legaktívabb, mivel számos organellum koncentrálódik benne, többek között a mitokondriumok és a sima és durva endoplazmatikus retikulum. Az aktivitás növekedése annak köszönhető, hogy a bazális lamina összekapcsolódó labirintusa keresztáramú aktivitást hoz létre, hasonlóan a teleoszt tengeri halakban található mitokondriumokban gazdag sejtekhez. A lacuna-képző sejtekre jellemző, hogy érintkeznek a bazális lamina-val, de nem érik el a kapcsolódó hámsejtek apikális peremét, és a branchialis szívhámban helyezkednek el. Alakjuk nagymértékben változik, és alkalmanként elektronsűrűbbek, mint a hámsejtek, az ionkoncentrációkat szabályozó “diffúz vesének” tekinthetők.

Az O. vulgaris egyik alkalmazkodása a vesék bizonyos közvetlen ellenőrzése. Képes tetszés szerint váltani a szűrés nagy részét végző jobb vagy bal vese között, és a szűrési sebességet is képes úgy szabályozni, hogy az ne emelkedjen, amikor az állat vérnyomása stressz vagy testmozgás miatt megemelkedik. Egyes polipfajoknak, köztük az O. vulgarisnak is van egy csatornája, amely az ivarszervi térből az ági perikardiumba fut. Wells elmélete szerint ez a csatorna, amely erősen vaszkularizált és innervált, lehetővé teheti a fontos metabolitok visszaszívását a vemhes nőstények ovisacalis folyadékából azáltal, hogy ezt a folyadékot a vesefüggelékekbe irányítja.

HőszabályozásSzerkesztés

Az O. vulgaris óceáni szervezetként számos tényező, például az évszak, a földrajzi elhelyezkedés és a mélység miatt hőmérséklet-ingadozást tapasztal. A Nápoly környékén élő polipok például nyáron 25 °C, télen pedig 15 °C hőmérsékletet tapasztalhatnak. Ezek a változások azonban meglehetősen fokozatosan történnének, és így nem igényelnének szélsőséges szabályozást.

A közönséges polip poikilotermikus, eurytermikus ektoterm, ami azt jelenti, hogy alkalmazkodik a környezeti hőmérséklethez. Ez azt jelenti, hogy a szervezet és a környezete között nincs valódi hőmérsékleti gradiens, és a kettő gyorsan kiegyenlítődik. Ha a polip melegebb helyre úszik, hőt nyer a környező vízből, és ha hidegebb környezetbe úszik, hasonló módon veszít hőt.

Az O. vulgaris képes viselkedésbeli változásokat alkalmazni a környezeti hőmérséklet széles skálájának kezelésére. A polipok légzési sebessége hőmérséklet-érzékeny – a légzés a hőmérséklettel együtt nő. Oxigénfogyasztása 16 és 28 °C közötti vízhőmérsékleten nő, 28 °C-on éri el a maximumot, majd 32 °C-on csökkenni kezd. Az anyagcsere és az oxigénfogyasztás optimális hőmérséklete 18 és 24 °C között van. A hőmérséklet változása az oxigénfogyasztás mentén a hemolimfafehérje szintjének változását is előidézheti. A hőmérséklet emelkedésével a fehérjekoncentráció a hőmérséklethez való alkalmazkodás érdekében növekszik. A hemocianin kooperativitása is nő, de az affinitása csökken. Ezzel szemben a hőmérséklet csökkenése a légzési pigment kooperativitásának csökkenését és az affinitás növekedését eredményezi. A hőmérsékletváltozással járó enyhe P50 emelkedés lehetővé teszi, hogy az oxigénnyomás magas maradjon a kapillárisokban, lehetővé téve az oxigén emelkedett diffúzióját a mitokondriumokba a magas oxigénfogyasztás időszakaiban. A hőmérséklet emelkedése magasabb enzimaktivitást eredményez, ugyanakkor a hemocianin-affinitás csökkenése lehetővé teszi, hogy az enzimaktivitás állandó maradjon és fenntartsa a homeosztázist. A legmagasabb hemolimfafehérje-koncentráció 32 °C-on tapasztalható, majd az ezt meghaladó hőmérsékleten csökken. A vér oxigénaffinitása 7,4-es pH-nál 0,20 kPa/°C-kal csökken. A polip hőtűrő képességét az oxigénfogyasztási képessége korlátozza, és ha szélsőséges hőmérsékleten nem tud elegendő oxigént biztosítani a keringéshez, a hatások végzetesek lehetnek. Az O. vulgaris rendelkezik egy pH-független vénás tartalékkal, amely azt az oxigénmennyiséget jelenti, amely állandó oxigénnyomás mellett a légzőszervi pigmenthez kötve marad. Ez a tartalék lehetővé teszi a polip számára, hogy a hőmérséklettel összefüggő széles pH-tartományt toleráljon.

Az O. vulgaris hőmérsékleti alkalmazkodóként nem rendelkezik olyan speciális szervvel vagy szerkezettel, amely a hőtermelésre vagy a hőcserére lenne hivatott. Mint minden állat, ők is termelnek hőt a szokásos anyagcsere-folyamatok, például a táplálék megemésztése következtében, de nem alkalmaznak különösebb eszközöket testhőmérsékletük egy bizonyos tartományon belül tartására. Kedvelt hőmérsékletük közvetlenül azt a hőmérsékletet tükrözi, amelyhez akklimatizálódtak. Elfogadható környezeti hőmérsékletük 13-28 °C között mozog, a maximális anyagcsere-hatékonyságot biztosító optimumuk pedig 20 °C körül van.

Ektotermikus állatok lévén a közönséges polipokra nagy hatással vannak a hőmérséklet változásai. Minden fajnak van egy olyan hőmérsékleti preferenciája, ahol az alapanyagcseréjükön tudnak működni. Az alacsony anyagcsereráta lehetővé teszi a gyors növekedést, ezért ezek a fejlábúak akkor párosodnak, amikor a víz a preferenciális zónához legközelebb kerül. A hőmérséklet emelkedése az O. vulgaris oxigénfogyasztásának növekedését okozza. A megnövekedett oxigénfogyasztás közvetlenül összefüggésbe hozható az anyagcserével, mivel a molekulák, például a glükóz lebontásához oxigén bevitelére van szükség, amint azt a Krebs-ciklus magyarázza. A kiválasztódó ammónia mennyisége ezzel szemben csökken a hőmérséklet emelkedésével. A kiválasztásra kerülő ammónia csökkenése szintén összefügg a polip anyagcseréjével, mivel a hőmérséklet emelkedésével több energiát kell felhasználnia. Az Octopus vulgaris csökkenti a kiválasztott ammónia mennyiségét, hogy felhasználja a felesleges oldott anyagokat, amelyeket egyébként a megnövekedett anyagcsere miatt kiválasztana. A polipok nem szabályozzák belső hőmérsékletüket, amíg az el nem éri azt a küszöbértéket, amikor a halál elkerülése érdekében el kell kezdeniük a szabályozást. Az anyagcsererátának a hőmérséklet emelkedésével járó növekedése valószínűleg annak köszönhető, hogy a polip sekélyebb vagy mélyebb mélységekbe úszik, hogy a preferenciális hőmérsékleti zónáján belül maradjon.