Elméleti áttekintésSzerkesztés
Az 1960-as évek elején Bill Hamilton által először felvetett inclusive fitness elmélet egy szelekciós kritériumot javasol a társas tulajdonságok lehetséges evolúciójára az organizmusokban, amely szerint bizonyos feltételek mellett mégis kialakulhat olyan társas viselkedés, amely költséges az egyes organizmusok túlélése és szaporodása szempontjából. A legfontosabb feltétel annak a statisztikai valószínűségére vonatkozik, hogy a társas tulajdonság vagy viselkedés jelentős előnyei más, a társas tulajdonságot szintén hordozó szervezetek (túlélése és szaporodása) számára is jelentkeznek. Az inkluzív alkalmasság elmélete annak a statisztikai valószínűségnek az általános kezelése, hogy a társas tulajdonságok bármely más, valószínűleg ugyanannak a társas tulajdonságnak a másolatát terjesztő szervezet számára is előnyökkel járnak. A rokonszelekciós elmélet a szűkebb, de egyszerűbb esetet tárgyalja, amikor a közeli genetikai rokonok (vagy amit a biológusok “rokonoknak” neveznek), akik szintén hordozhatják és terjeszthetik a tulajdonságot, részesülnek előnyökben. Olyan körülmények között, amikor a társadalmi tulajdonság kellőképpen korrelál (vagy helyesebben, visszaszorul) más valószínűsíthető hordozókkal, a társadalmi tulajdonság szaporodásának nettó általános növekedését eredményezheti a következő generációkban.
A koncepció arra szolgál, hogy megmagyarázza, hogyan képes a természetes szelekció az altruizmust továbbörökíteni. Ha van egy “altruizmusgén” (vagy gének vagy örökletes tényezők komplexe), amely úgy befolyásolja egy szervezet viselkedését, hogy az segítőkész és védelmező legyen a rokonokkal és azok utódaival szemben, akkor ez a viselkedés növelheti az altruizmusgén arányát is a populációban, mivel a rokonok a közös leszármazás miatt valószínűleg osztoznak az altruista génjein. Formálisan kifejezve, ha ilyen génkomplexum keletkezik, a Hamilton-szabály (rb>c) megadja azokat a szelekciós kritériumokat (a rokonság (r), a költség (c) és a haszon (b) szempontjából), amelyek alapján egy ilyen tulajdonság gyakorisága növekedhet a populációban (további részletekért lásd: Inkluzív fitnesz). Hamilton megjegyezte, hogy az inkluzív fitneszelmélet önmagában nem jósolja meg, hogy egy adott fajban szükségszerűen kialakulnak ilyen altruista viselkedések, mivel az egyedek közötti interakció lehetősége vagy kontextusa sokkal elsődlegesebb és szükségesebb követelmény ahhoz, hogy egyáltalán létrejöjjön bármilyen társas interakció. Ahogy Hamilton fogalmazott: “Az altruista vagy önző cselekedetek csak akkor lehetségesek, ha megfelelő társas tárgy áll rendelkezésre. Ebben az értelemben a viselkedések eleve feltételekhez kötöttek”. (Hamilton 1987, 420). Más szóval, míg az inkluzív fitneszelmélet egy sor szükséges kritériumot határoz meg bizonyos altruista tulajdonságok evolúciójához, addig nem határoz meg elégséges feltételt ezek evolúciójához egy adott fajban, mivel a fajra jellemző ökológiának, demográfiának és életmódnak lehetővé kell tennie az egyedek közötti társas interakciók kialakulását is, mielőtt a társas tulajdonságok bármilyen lehetséges kidolgozása kialakulhatna ezen interakciók tekintetében.
Az elmélet kezdeti bemutatásaiSzerkesztés
Az inkluzív fitneszelmélet kezdeti bemutatása (az 1960-as évek közepén, lásd The Genetical Evolution of Social Behaviour) a szociális evolúció lehetőségének általános matematikai megalapozására összpontosított. Mivel azonban sok terepbiológus elsősorban az elméletet használja az empirikus jelenségek megfigyeléseinek és elemzésének útmutatójaként, Hamilton az élőlényekben megfigyelhető lehetséges proximális viselkedési mechanizmusokról is elmélkedett, amelyek révén egy társas tulajdonság hatékonyan elérheti ezt a szükséges statisztikai korrelációt a valószínű hordozói között:
A szelektív előny, amely a viselkedést a megfelelő értelemben az érintett egyedek kapcsolatával korreláló tényezők megkülönböztetésétől teszi függővé, ezért nyilvánvaló. Előfordulhat például, hogy egy bizonyos, a szomszédokkal szemben megkülönböztetés nélkül végrehajtott társadalmi cselekvés tekintetében az egyén a befogadói alkalmasság szempontjából éppen csak áttörést ér el. Ha megtanulná felismerni azokat a szomszédait, akik valóban közeli rokonok, és jótékony cselekedeteit kizárólag nekik tudná szentelni, akkor azonnal megjelenne az inkluzív fitnesz előnye. Így egy ilyen diszkriminatív viselkedést okozó mutáció önmagában is előnyös az inkluzív fitnesznek, és szelektálódna. Valójában az egyednek talán nem is kell olyan kifinomult megkülönböztetést végeznie, mint amilyet itt javasolunk; a viselkedés nagyvonalúságának különbsége aszerint, hogy az azt kiváltó helyzetek a saját lakhelyéhez közel, vagy attól távol fordulnak-e elő, hasonló jellegű előnyre adhat okot.” (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton itt két tág értelemben vett közeli mechanizmusra utalt, amelyek révén a társas tulajdonságok megfelelhetnek az elmélet által meghatározott korrelációs kritériumnak:
Kin felismerés (aktív megkülönböztetés): Ha egy szociális tulajdonság képessé teszi a szervezetet arra, hogy egy vegyes populációban való interakció során különbséget tegyen a genetikai rokonság különböző fokai között, és a genetikai rokonság felismerése alapján (pozitívan) diszkrimináljon a szociális viselkedések végrehajtása során, akkor az altruizmus címzettjeinek átlagos rokonsága elég magas lehet ahhoz, hogy megfeleljen a kritériumnak. Ugyanennek a tanulmánynak egy másik részében (54. oldal) Hamilton azt vizsgálta, hogy az önmaguk másolatait másokban azonosító “szupergének” fejlődhetnek-e úgy, hogy pontosabb információt adjanak a genetikai rokonságról. Később (1987, lásd alább) ezt elhibázottnak ítélte, és visszavonta a felvetést.
Viszkózus populációk (térbeli jelzések): Még a megkülönböztetés nélküli altruizmus is elérheti a korrelációt “viszkózus” populációkban, ahol az egyedek szétszóródási rátája alacsony, vagy a szóródási távolságok rövidek a lakóhelyüktől (a születési helyüktől). Itt a társas partnerek jellemzően genealógiailag szoros rokonságban állnak egymással, és így az altruizmus a rokonfelismerő és rokonmegkülönböztető képességek hiányában is virágozhat – a térbeli közelség és a körülményes jelzések biztosítják a szükséges korrelációt.
Ez a két alternatív javaslat fontos hatással volt arra, hogy a mezei biológusok hogyan értelmezték az elméletet, és mit kerestek az élőlények viselkedésében. Néhány éven belül a biológusok bizonyítékot kerestek arra, hogy a szervezetekben előfordulhatnak “rokonfelismerési” mechanizmusok, feltételezve, hogy ez az inkluzív fitneszelmélet szükséges előrejelzése, ami a “rokonfelismerési” kutatás részterületéhez vezetett.
Későbbi elméleti finomításokSzerkesztés
Az inkluzív fitneszelmélet körüli zavarok gyakori forrása, hogy Hamilton korai elemzése tartalmazott néhány pontatlanságot, amelyeket, bár későbbi publikációiban korrigált, gyakran nem teljesen értik más kutatók, akik megpróbálják alkalmazni az inkluzív fitneszt az organizmusok viselkedésének megértésére. Hamilton például kezdetben azt javasolta, hogy a megfogalmazásában szereplő statisztikai korrelációt a genetikai rokonság korrelációs együtthatójával lehetne értelmezni, de hamar elfogadta George Price korrekcióját, miszerint az általános regressziós együttható a relevánsabb mérőszám, és 1970-ben együtt publikálták a korrekciókat. Ehhez kapcsolódó zűrzavar az inkluzív fitnesz és a többszintű szelekció közötti kapcsolat, amelyekről gyakran tévesen feltételezik, hogy egymást kizáró elméletek. A regressziós együttható segít tisztázni ezt a kapcsolatot:
Az első magyarázat módja miatt az inkluzív alkalmasságot használó megközelítést gyakran azonosították a “rokonszelekcióval”, és szigorúan a “csoportszelekció” alternatívájaként mutatták be. Az előbbi értekezés azonban azt mutatja, hogy a rokonságot csak egy módjának kell tekinteni annak, hogy a genotípus pozitív regressziója a befogadóban létrejöjjön, és hogy ez a pozitív regresszió az, ami az altruizmushoz elengedhetetlenül szükséges. Így az inkluzív alkalmasság fogalma általánosabb, mint a “rokonszelekció”.” (Hamilton 1996 , 337)
Hamilton később módosította gondolkodását a valószínű közvetítő mechanizmusokról is, amelyek révén a társas tulajdonságok elérik a szükséges korrelációt a genetikai rokonsággal. Konkrétan korrigálta korábbi feltételezéseit, miszerint a rokoni altruizmus valószínű közvetítő mechanizmusa a tényleges genetikai rokonság felismerésének veleszületett képessége (és “szupergénjei”):
De még egyszer, a fák hipotetikus eseténél már említett okok miatt nem várunk semmit, ami leírható lenne veleszületett rokonfelismerő adaptációként, amelyet a párzástól eltérő társas viselkedésre használnának. (Hamilton 1987, 425)
A beltenyészet elkerülésére vonatkozó pont jelentős, mivel a szexuális szervezetek egész genomja profitál a szoros beltenyészet elkerüléséből; itt más szelekciós nyomás van jelen, mint a szociális tulajdonságokra gyakorolt szelekciós nyomásnál (lásd bővebben a rokonfelismerésnél).
Az nem következik…, hogy a rokonsági fokok megkülönböztetésének képessége automatikusan azt jelenti, hogy a rokonszelekció az eredetére vonatkozó modell. Valójában már Darwin előtt is felismerték, hogy a legtöbb élőlény hajlamos elkerülni a szoros rokonsági párosításokat. Az okoknak a nemiség funkciójához kell kapcsolódniuk, és ez még nem egészen tisztázott (lásd pl. Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); de bármi legyen is a funkció, itt a megkülönböztetésnek más okai is kell, hogy legyenek. Néhány állat egyértelműen használja a megkülönböztetést párválasztási célokra. A japán fürjek például nyilvánvalóan a fiókatársaik korai bevésődését használják arra, hogy sokkal később a rokonsági fokokat előnyben részesítsék a párjukban (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Hamiton 1964-es, aktív diszkriminációs mechanizmusokkal kapcsolatos spekulációi (fentebb) óta más teoretikusok, például Richard Dawkins, tisztázták, hogy negatív szelekciós nyomás nehezedik a gének azon mechanizmusaira, amelyek felismerik önmaguk másolatait más egyedekben, és ez alapján szociálisan megkülönböztetik őket. Dawkins a “zöld szakállas” gondolatkísérletét használta, ahol a szociális viselkedés génjét úgy képzeljük el, hogy egy megkülönböztető fenotípust is okoz, amelyet a gén más hordozói felismerhetnek. A genom többi részének ellentmondásos genetikai hasonlósága miatt a zöldszakállú altruista áldozatvállalás szelekciós nyomást gyakorolna a meitoikus késztetésen keresztül történő elnyomására.
Folyamatos félreértésekSzerkesztés
Hamilton későbbi pontosításai gyakran észrevétlenek maradnak, és mivel régóta él az a feltételezés, hogy a rokonszelekció a rokonfelismerés veleszületett képességét követeli meg, néhány teoretikus később megpróbálta tisztázni az álláspontot:
az a tény, hogy az állatoknak előnyös, ha térbeli közvetítésű viselkedést folytatnak, nem bizonyíték arra, hogy ezek az állatok képesek felismerni a rokonaikat, és nem is támasztja alá azt a következtetést, hogy a térbeli alapú differenciált viselkedés rokonfelismerési mechanizmust képvisel (lásd még Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Más szavakkal, evolúciós szempontból nagyon is előnyös lehet, ha a rokonok aggregálódnak, és az egyedek előnyösen viselkednek a közeli rokonokkal szemben, függetlenül attól, hogy ez a viselkedés önmagában a rokonfelismerés eredménye-e vagy sem.” (Tang-Martinez 2001, 25)
Az inkluzív fitneszelméletről szóló eredeti tanulmányaiban Hamilton rámutatott, hogy az altruista viselkedés előnyben részesítéséhez elég nagy rokonság kétféleképpen jöhet létre: rokonok megkülönböztetésével vagy korlátozott szétszóródással (Hamilton, 1964, 1971,1971,1972, 1975). A korlátozott diszperzió lehetséges szerepéről hatalmas elméleti irodalom áll rendelkezésre, amelyet Platt & Bever (2009) és West et al. (2002a) tekintett át, valamint e modellek kísérleti evolúciós tesztjei (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Ennek ellenére néha még mindig azt állítják, hogy a rokonszelekció megköveteli a rokonok megkülönböztetését (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Továbbá úgy tűnik, hogy számos szerző implicit vagy explicit módon azt feltételezi, hogy a rokoni diszkrimináció az egyetlen mechanizmus, amellyel az altruista viselkedés a rokonok felé irányulhat… itt van a korlátozott diszperziót az együttműködés magyarázataként újra feltaláló cikkek hatalmas ipara. Úgy tűnik, hogy az ezeken a területeken elkövetett hibák abból a helytelen feltételezésből erednek, hogy a rokonszelekció vagy a közvetett fitneszelőnyök megkövetelik a rokondiszkriminációt (5. tévhit), annak ellenére, hogy Hamilton az inkluzív fitneszelméletről szóló legkorábbi tanulmányaiban rámutatott a korlátozott diszperzió lehetséges szerepére (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, 243. o. és kiegészítés)
A feltételezés, miszerint “a rokonszelekció megköveteli a rokonok megkülönböztetését”, elhomályosította azt az egyszerűbb lehetőséget, hogy a korlátozott szóródáson és a közös fejlődési kontextuson alapuló társas együttműködés térbeli jelzéseken alapuló közvetítése számos vizsgált szervezetben, köztük a társas emlősfajokban is általánosan megtalálható. Ahogy Hamilton rámutatott: “Altruista vagy önző cselekedetek csak akkor lehetségesek, ha megfelelő társas objektum áll rendelkezésre. Ebben az értelemben a viselkedések eleve feltételhez kötöttek” (Hamilton 1987, lásd a fenti részt). Mivel a társas szereplők közötti megbízható interakciós kontextus mindig szükséges feltétele a társas tulajdonságok kialakulásának, szükségszerűen jelen van egy megbízható interakciós kontextus, amelyet a kontextusfüggő jelzések a társas viselkedések közvetítésére használnak fel. A korlátozott szétszóródás és a megbízható fejlődési kontextus közvetítő mechanizmusaira való összpontosítás jelentős előrelépést tett lehetővé a rokonszelekció és az inkluzív fitneszelmélet alkalmazása terén számos fajra, köztük az emberre is, a társas kötődés és a társas viselkedés jelzőkön alapuló közvetítése alapján (lásd alább).