VIVO patofiziológia
Bendőfiziológia és kérődzés
A bendő par excellance fermentációs üst, amely anaerob környezetet, állandó hőmérsékletet és pH-t, valamint jó keveredést biztosít. A jól megrágott szubsztrátokat a nyelőcsövön keresztül rendszeres időközönként szállítják, és az erjedési termékek vagy magában a bendőben szívódnak fel, vagy további emésztés és felszívódás céljából áramlanak ki a bendőből.
A kérődzők úgy fejlődtek ki, hogy nyers takarmányt – túlnyomórészt cellulózból felépülő füveket és bokrokat – fogyasszanak és táplálkozzanak. Annak ellenére, hogy egyes kérődzők, például a takarmányozó ökrök nagy mennyiségű gabonát kapnak, ez a fejezet a kérődzők “természetes táplálkozására” összpontosít.
A kérődzők emésztésének dinamikája
A takarmány, a víz és a nyál a nyelőcsőnyíláson keresztül jut a retikulumba. A nehéz tárgyak (gabona, kövek, szögek) a retikulumba esnek, míg a könnyebb anyagok (fű, széna) a tulajdonképpeni bendőbe kerülnek. Ehhez a keverékhez nagy mennyiségű, erjedés során keletkező gáz járul.
A kérődzők óriási mennyiségű nyálat termelnek. A felnőtt tehenek esetében a közzétett becslések napi 100-150 liter nyálmennyiségről szólnak! A nyál a szokásos kenési tulajdonságain kívül legalább két nagyon fontos funkciót lát el a kérődzőkben:
- folyadék biztosítása az erjesztő tartály számára
- lúgpufferelés – a nyál bikarbonátban gazdag, amely pufferolja a bendőben termelődő nagy mennyiségű savat, és valószínűleg kritikus a bendő pH-értékének fenntartásában.
A bendőn belül ezek az anyagok fajsúlyuk alapján három elsődleges zónára oszlanak. A gáz felemelkedik és kitölti a felső területeket, a gabona és a folyadékkal telített durva takarmány (“tegnapi széna”) lesüllyed az aljára, az újonnan érkezett durva takarmány pedig egy középső rétegben lebeg.
A szilárd anyag áramlási sebessége a bendőn keresztül meglehetősen lassú és a méretétől és sűrűségétől függ. A víz gyorsan áramlik át a bendőn, és úgy tűnik, hogy döntő fontosságú a részecskék lefelé történő kiöblítésében.
Az erjedés előrehaladtával a takarmányok egyre kisebb méretűre csökkennek, és a mikrobák folyamatosan szaporodnak. A bendőösszehúzódások a könnyebb szilárd anyagokat folyamatosan visszaöblítik a bendőbe. A kisebb és sűrűbb anyag inkább a bendő retikulumába és koponyazsákjába szorul, ahonnan a mikrobákkal terhelt folyadékkal együtt a retikulo-omasalis nyíláson keresztül az omasumba ürül.
Az omasum működése meglehetősen kevéssé ismert. Feltehetően a maradék illékony zsírsavak és a bikarbonát felszívására szolgál. A tendencia az, hogy a folyadék gyorsan áthalad az omasumum csatornán, de a részecskék visszatartódnak az omasumum levelek között. Az omasum időszakos összehúzódásai pelyhes anyagokat ütnek ki a levelekből, hogy azok a hasnyálmirigybe kerüljenek.
A hasnyálmirigy valódi, mirigyes gyomor, amely savat választ ki, és egyébként nagyon hasonlóan működik, mint a monogasztrikus gyomor. E szerv egyik lenyűgöző specializációja azzal kapcsolatos, hogy nagy tömegű baktériumokat kell feldolgoznia. A nem kérődzők gyomrával ellentétben a hasnyálmirigy lizozimot választ ki, egy olyan enzimet, amely hatékonyan bontja le a baktériumok sejtfalát.
A fent leírt folyamatok a kifejlett kérődzőkre vonatkoznak. Az élet első körülbelül egy hónapjában a kérődző funkcionálisan monogasztrikus. Az előgyomrok kialakulnak, de még nem fejlődtek ki teljesen. Ha egy ilyen bendőbe tej kerül, az alapvetően megrohad, ahelyett, hogy erjedne. E probléma elkerülése érdekében az ilyen fiatal kérődzőkben a szopás az izomredők reflexszerű záródását okozza, amelyek a nyelőcsőnyílásból az omasum felé vezető csatornát (a nyelőcsőbarázdát) képeznek, és a tejet a bendőből egyenesen a gyomor felé terelik, ahol a rennin által megalvadhat, és végül enzimatikusan megemésztődhet.
Reticuloruminalis motilitás
A bendőmotilitás rendezett mintázata az élet korai szakaszában kezdődik, és az átmeneti zavaros időszakoktól eltekintve az állat egész életében fennmarad. Ezek a mozgások az ingesta összekeverését, a gázok erektálását, valamint a folyadék és az erjesztett táplálék omasumba való juttatását szolgálják. Ha a motilitás huzamosabb ideig elfojtásra kerül, bélsárelakadás következhet be.
A kontrakciók ciklusa percenként 1-3 alkalommal történik. A legmagasabb frekvencia etetés közben, a legalacsonyabb pedig akkor figyelhető meg, amikor az állat pihen. Az összehúzódások két típusát azonosítják:
- Az elsődleges összehúzódások a retikulumból erednek, és a bendő körül haladnak caudalisan. Ez a folyamat egy összehúzódási hullámmal jár, amelyet egy relaxációs hullám követ, így miközben a bendő egyes részei összehúzódnak, más zsákok kitágulnak.
- A másodlagos összehúzódások csak a bendő egyes részeiben fordulnak elő, és általában eruktációval járnak együtt.
Az alábbi animáció juhok röntgenfelvételezésével gyűjtött adatokon alapul (Wyburn, 1980), és legalább némi képet kell adnia a bendőmozgás összetettségéről. Bár sokkal gyorsabban látható, mint az életben, a főbb reticuloruminalis összehúzódások megfelelően vannak időzítve. Figyeljük meg azokat a mozgásokat, amelyek a gázbuborékot (pöttyös terület) a nyelőcső felé viszik az eruktációhoz.
Mi a helyzet a bendőmotilitás szabályozásával? Az előgyomor gazdag bélrendszerrel rendelkezik, de a koordinált összehúzódásokhoz központi bemenetre van szükség. Az agytörzsben lévő motilitási központok a vagális efferenseken keresztül szabályozzák a kontrakció sebességét és erejét. A vagus ideg átvágása a kérődzőkben megszünteti a koordinált reticuloruminalis motilitást. A bendőből a motilitási központokhoz vagális afferensek is vezetnek, amelyek lehetővé teszik, hogy a bendőben lévő nyújtási receptorok és kemoreceptorok modulálják a kontraktilitást.
A bendőn belüli körülmények jelentősen befolyásolhatják a motilitást. Ha például a bendő tartalma nagyon savassá válik (mint ahogyan az a szemek felfalása során történik), a motilitás lényegében megszűnik. A takarmány típusa is befolyásolja a motilitást: a magas nyersanyagtartalmú takarmányon tartott állatoknál az összehúzódások gyakorisága nagyobb, mint a koncentrátumokban gazdag takarmányon tartott állatoknál.
Rumination and Eructation
A kérődzők jól ismertek a “bendőrágásról”. A rumináció az ingesta felböfögése a retikulumból, amit remasticatio és újranyelés követ. Ez biztosítja a durva takarmány hatékony mechanikai lebontását, és ezáltal növeli a szubsztrát felületét a fermentatív mikrobák számára.
A regurgitáció az elsődleges összehúzódástól eltérő retikuláris összehúzódással indul. Ez a kontrakció a disztális nyelőcső záróizomzatának relaxációjával együtt lehetővé teszi, hogy az ingesta bólus belépjen a nyelőcsőbe. A bólust a fordított perisztaltika viszi a szájba. A bólusban lévő folyadékot a nyelvvel kipréseljük és visszanyeljük, magát a bólust pedig remasztikáljuk, majd visszanyeljük.
A rumináció túlnyomórészt akkor történik, amikor az állat pihen és nem eszik, de ez az állat élettartamának jelentős hányadát teszi ki. Az itt látható ábra (Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957 alapján) azt ábrázolja, hogy a tinók hogyan töltik a napjukat egy lucernás legelőn a legeléssel és kérődzéssel töltött időhöz képest.
A bendőben történő erjedés hatalmas, sőt ijesztő mennyiségű gázt termel. Felnőtt szarvasmarhánál óránként 30-50 literről beszélünk, míg egy juhnál vagy kecskénél óránként körülbelül 5 literről. A kérődzők az eruktáció vagy böfögés révén szabadulnak meg folyamatosan az erjedési gázoktól. Mint fentebb említettük, erukció szinte minden másodlagos bendőösszehúzódáshoz társul. Az eruktált gáz másodpercenként 160-225 cm sebességgel halad felfelé a nyelőcsőben (Stevens és Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960), és érdekes módon nagy részét valójában először a tüdőbe lélegeztetik be, majd onnan lélegeztetik ki.
Minden, ami megzavarja az eruktációt, életveszélyes a kérődző számára, mert a táguló bendő gyorsan megzavarja a légzést. A bendőpuffadástól (puffadás) szenvedő állatok fulladásban halnak meg.
A bendőgázok, különösen a metán, egyre gyakrabban kerülnek a hírekbe, mert hozzájárulnak az üvegházhatású gázokhoz és az éghajlatváltozáshoz. Mint a legtöbb, az aktivisták és politikusok figyelmét felkeltő témánál, a kérődzők emésztési folyamatainak a globális üvegházhatású gázokhoz való hozzájárulására vonatkozóan is némileg nehéz pontos becsléseket kapni. Az ENSZ Élelmezési és Mezőgazdasági Szervezetének adatai azonban azt mutatják, hogy a kérődzők a globális metánemisszió nagyjából 20%-áért felelősek, ami a teljes üvegházhatású gáztermelés körülbelül 3-5%-ának felel meg.