Az összetett szem az érzékszervi fiziológia és az idegtudományok egyik klasszikus témája. A szem és a hozzá kapcsolódó idegrendszer viszonylagos (vagy feltételezett) egyszerűsége a 20. század eleje óta ösztönzi a kutatókat. Az elektrofiziológiai vizsgálatok 1960-tól kezdődően indultak meg igazán az intracelluláris felvételi technikákkal (Burkhardt és Autrum, 1960). Az összetett szem vizsgálatának modern kiegészítései a mutáns modellek (Drosophila) és a számítógépes modellezés alkalmazásából származnak, amelyek tovább növelték a rovarok látásának kutatásának általánosságát.

  • 1 Alapvető szerkezet és működés
  • 2 A fotoreceptorok működése
    • 2.1 Fototranszdukció
    • 2.2 A fotoreceptorok tér-időbeli szűrése
  • 3 Szinaptikus átvitel a másodrendű sejtekhez
    • 3.1 Szinaptikus átvitel az LMC-khez a legyekben
      • 3.1.1 Időbeli differenciálódás
    • 3.2 Laterális gátlás
    • 3.3 Visszacsatolás és hálózati feldolgozás
  • 4 Vizuális jelfeldolgozás magasabb agyi központokban
    • 4.1 Jelfeldolgozás a medullában
    • 4.2 Mozgásérzékelés
    • 4.3 Looming neuronok
  • 5 Hivatkozások
  • 6 Belső hivatkozások

Alapvető felépítés és működés

1. ábra: A rovarok összetett szemének sematikus felépítése. A különböző neuronális ganglionok és központok mérete és részletes felépítése fajonként eltérő lehet. Az ábrázolt szerkezet legközelebb a kétszárnyú legyekhez áll, bár a retinotópos elemek (fazetták és a mélyebb struktúrákban lévő megfelelő részek) száma általában sokkal nagyobb.

A vegyes szem az ízeltlábúak (rovarok és rákfélék) látószerve. Az összetett szemet változó számú (néhánytól több ezerig terjedő) kis szem, ommatídiumok jellemzik, amelyek független fényérzékelő egységként működnek, optikai rendszerrel (szaruhártya, lencse és néhány járulékos struktúra) és általában nyolc fotoreceptorsejttel. Az összetett szemek nem alkotnak képet, mint a gerincesek és a polipok nagy lencseszemei, hanem egy “idegi képet” alkotnak az ommatídiákban lévő fotoreceptorok, amelyek úgy vannak tájolva, hogy különböző irányokból fogadják a fényt, amit az ommatídiák optikája, a szem görbülete és az ommatídiák távolsági elrendezése és sűrűsége határoz meg (1. ábra). Az optikai rendszer számos variációt mutat, attól függően, hogy az ommatidiumok mennyire vannak elszigetelve egymástól, és hogyan fókuszálódik a fény a fotoreceptorokra. A főbb változatok az appozíciós szem, ahol az ommatídiumok optikailag elszigeteltek (pl. sáskáknál és bogaraknál; jellemzően a nappal aktív rovaroknál), a szuperpozíciós szem, ahol az ommatídiumok optikailag nincsenek elszigetelve (pl. lepkéknél; jellemzően a krepuszkuláris vagy éjszaka aktív rovaroknál), és a neurális szuperpozíciós szem, ahol az ommatídiumok optikailag izoláltak, de az idegsejtek elrendeződése a pixelek részleges összegzését okozza (nappali legyeknél található)(áttekintések: Land, 1981; Stavenga 2006).

2. ábra: Alapvető összetett szemkialakítások. (A) Egy fókuszos appozíciós összetett szem. A fény a fotoreceptorokhoz az egyes kis szemüregekben lévő kis szaruhártya lencséken keresztül jut. (B) Refraktív szuperpozíciós összetett szem. Számos optikai elem fókuszálja a fényt a retinán lévő fotoreceptorokra (cz, a szem világos zónája). Warrant 2004

szerint

A fénystimuláció depolarizáló gradált potenciálokat hoz létre a rovarok fotoreceptoraiban (szemben a gerincesek pálcikáiban és csapjaiban lévő hiperpolarizálóval). Akciós potenciálok általában nem léteznek, bár egyes fajok fotoreceptoraiban szerepet játszhatnak (pl. a csótányban, Heimonen et al. 2006). A jelek feldolgozása az első szinaptikus rétegben, a lamina, és a további neurális központokban (pl. a medulla) retinotopikusan történik. Ez azt jelenti, hogy a retina anatómiai szerveződése által létrehozott “pixelek” megmaradnak. A jelek és azok információtartalma azonban folyamatosan változik. A mélyebb vizuális központokban a retinotópos szerveződés felbomlik a magasabb szintű elemzések, például a mozgásérzékelés, a mintafelismerés és a vizuális tájékozódás javára (Strausfeld 1976).

Fotoreceptorok működése

Fototranszdukció

A rovarok fototranszdukciójának molekuláris alapjait a Drosophila melanogasterben ismerjük a legjobban (Hardie és Raghu 2001). A fénykvantumok rodopszin molekulák általi elnyelése egy G-fehérje-kapcsolt foszfoinozid útvonal aktiválásához vezet. Ez a fotoreceptor mikrovilláris részében játszódik le, egy nagyon kis kompartmentben, ahol az összes résztvevő molekula nagyon közel van egymáshoz. A molekuláris mechanizmus kétféle kationos ioncsatorna aktiválódását foglalja magában a mikrovillában, ami fényindukált áramot (LIC) hoz létre, amely feszültségcsipeszes módszerekkel, például a patch-clamp módszerrel mérhető. A csatornák (a trp és trpl gének termékei) megnyílása Ca2+ és Na+ konduktanciát hoz létre, depolarizálva a fotoreceptort. A rovarok fotoreceptorai, akárcsak gerinces társaik, a pálcikák és a kúpok, úgynevezett kvantumdöccenéssel képesek reagálni az egyes fotonokra, de gyors kinetikával. Az egyes kvantumokra adott feszültségválaszok összeolvadása hozza létre a (fokozatos) receptorpotenciált, amely a legtöbb esetben passzívan vezet az axon mentén.

Tér-időbeli szűrés a fotoreceptorok által

3. ábra: Transzduktív áram és szűrés a nem transzduktív membránon keresztül. a) A főbb résztvevő ionáramok ábrája (az ionpumpák és -cserélők kimaradtak). A fénystimuláció kationos áramot indukál a mikrovillusból a sejt többi részébe, a visszatérő áram egy része Kv-csatornákon keresztül halad, b) a passzív membrán (normál RC-struktúrájú) és a Kv-csatornák kombinációjából kialakított membránszűrő ötletének illusztrációja.

A fotoreceptorok kisméretű szemoptikája olyan helyzetet teremt, hogy a fotoreceptor receptív mezején áthaladó pontszerű tárgy a beesési szög függvényében közel Gauss-féle intenzitáseloszlást produkál (Stavenga, 2006). Az összetett szem egésze így működik, ami azt jelenti, hogy a szem kezdeti része az optikai elemek sűrűsége által diktált mintavételezés mellett egy térbeli aluláteresztő szűrési műveletet is végez a vizuális képen. Ugyanakkor a fotoreceptorok jeleit szükségszerűen korlátozza mind maga az átvitel lassúsága, mind pedig a membrán időállandója, hogy időbeli aluláteresztő szűrést végezzenek (3. ábra; van Hateren 1992). A fotoreceptor (nem transzduktív) membrán különösen lassú, mert a mikrovilláris membrán közel 5-6-szorosára növeli a membránfelületet, nem hoz létre ugyanolyan mértékben vezető utat. Mindkét szűrési művelet szabályozható. A receptív mező az optika finom változtatásával némileg szűkíthető vagy tágítható. Másrészt a fotoreceptormembránban feszültségfüggő (Kv-típusú) K+ csatornák vannak, amelyek depolarizációval csökkentik a membrán ellenállását (Weckström és Laughlin, 1995). Ez azt jelenti, hogy ingerléskor a fotoreceptorok gyorsabbá válnak, élesebb receptív mezővel.

Szinaptikus átvitel a másodrendű sejtekhez

Szinaptikus átvitel az LMC-khez a legyekben

A neurális feszültségjelek formájában megjelenő vizuális információ további feldolgozása az első neuropilben, a lamina-ban történik, ahol a másodrendű neuronok, a nagy monopoláris sejtek (vagy LMC-k) alkotják a posztszinaptikus elemeket. Ezek gyakran – a kétéltű legyeknél a legszembetűnőbb módon – retinotópikus neurális kazettákba csoportosulnak, amelyeket gliasejtek bélelnek. A 2. rendű sejtek jeleket kapnak a fotoreceptoroktól hisztamin transzmitter formájában, amely megnyitja a gyors Cl- csatornákat az LMC-kben (Hardie, 1989), így hiperpolarizáló válaszokat hoz létre a depolarizáló fotoreceptor bemenetre.

4. ábra: A légy fotoreceptorainak fényimpulzusokra adott válaszai sötétadaptáció esetén (A) és kontrasztimpulzusokra adott válaszai fényadaptáció esetén (C és D); az elsőrendű interneuronok, az LMC-k ugyanezekre fordított válaszokat mutatnak (B, E és F). Módosítva Juusola és mtsai. 1995.

alapján. A Cl- egyensúlyi potenciál nagyon negatív az LMC-kben, ami azt jelenti, hogy a fotoreceptorok depolarizációi az LMC-kben hiperpolarizációvá alakulnak, azaz a jelek előjelet váltanak.

5. ábra: Adaptív változás a szinaptikus frekvencia válaszfüggvényben (erősítési rész), azaz a jelátvitel a fotoreceptorokból az LMC-kbe. A nyilak a változás irányát mutatják a környezeti megvilágítás növelésével. Módosítva: Juusola et al. 1996.

Időbeli differenciálódás

A jelváltozáson kívül az LMC-kben a jelek a differenciálódáshoz (vagy időbeli antagonizmushoz) hasonló folyamat révén tovább módosulnak (Laughlin, 1987). Ennek során a megvilágítás átlagos intenzitása megváltoztatja a szinaptikus transzmisszió jellegét: gyenge fényben a szinapszis a fotoreceptorokéhoz hasonló időbeli jellemzőkkel rendelkezik, erős fényben a szinapszis magaspassszűrővé változik (3. ábra). Az időbeli jellemzőknek ez az adaptációja fokozza az időbeli kontrasztokat, és nyilvánvalóan szükséges a további feldolgozáshoz.

Laterális gátlás

A térbeli feldolgozás is közvetlenül az összetett szem perifériáján, a lamina lamina-ban zajlik. Ott egy laterális gátlásnak nevezett folyamat hozza létre a térbeli anagonizmust (hasonlóan a gerincesek retinájához; Laughlin, 1987). A laterális gátlás sejtszintű alapja a lamina és a fotoreceptorok közötti közvetlen szinaptikus visszacsatolások kombinációja lehet, de a kevéssé vizsgált extracelluláris potenciálokban, a gliális permeabilitás vagy áramlások szabályozásával kombinálva is. A laterális gátlás bármelyik pixelnél (egy ommatidiumnál) képes csillapítani azokat a jeleket, amelyek valószínűsíthetőek, azaz a szomszédos pixelek alapján megjósolhatóak. A térbeli információfeldolgozás így teljesítheti a prediktív kódolás követelményeit (Srinivasan et al.,1982)

Visszajelzések és hálózati feldolgozás

A fotoreceptorok legalábbis a légy összetett szemében egy lamina hálózaton keresztül kapnak visszajelzést a másodrendű sejtektől (Zheng et al, 2006). Tágabb értelemben ez része annak, amit hálózati adaptációnak nevezhetünk, amelynek során a fotoreceptorok után következő neurális elemek a bemeneti tulajdonságoknak megfelelően változtatják meg funkciójukat. Ez javítja a vizuális rendszer időbeli teljesítményét. Nem ismert azonban, hogy ezek a mechanizmusok a legyeken kívül más állatokban mennyire elterjedtek.

Vizuális jelfeldolgozás magasabb agyi központokban

Jelfeldolgozás a medullában

A medulla jelfeldolgozásáról nagyon kevés kísérleti adat áll rendelkezésre, ismereteink többnyire a szinaptikus kapcsolatok és a helyi mikroáramkörök anatómiai vizsgálatán alapuló következtetésekből származnak. A jelek retinotópos szerveződése valószínűleg megmarad, de a lamina neuronok több kimenetének jelei különböző pályákra szegregálódnak, és valószínűleg olyan funkciókat látnak el, mint a színdiszkrimináció, az elemi mozgásérzékelés (lásd alább) és az intenzitáskódolás.

Mozgásérzékelés

A látótérben lévő mozgásra túlnyomórészt reagáló neuronok ( rovar mozgáslátó neuronok) a lobulában vagy a lobuláris lemez ganglionban találhatók. Feltételezhetően retinotópos bemenetet kapnak az EMD-nek (elementáris mozgásdetektoroknak) nevezett hipotetikus neurális elemektől, amelyek valószínűleg a medullában tartózkodnak, és a mozgást a pixel alapú információból a Reichardt-korrelációnak nevezett mechanizmussal számítják ki (Hassenstein és Reichardt, 1956). Az EMD-k sejtszintű szubsztrátjait még nem találták meg, de a mechanizmusokra és az EMD-szerű elemek létezésére vonatkozó körülményes bizonyítékok meglehetősen erősek. A mozgásérzékelő neuronok különböző ízesítésűek, de nagyjából a horizontális vagy vertikális mozgás érzékelőire oszthatók (Hausen, 1981). A sejtek kimenetei a mozgások irányítására szolgálnak, akár földi, akár repülésről van szó (mint az ún. optomotoros válaszok). Egyes sejtek részt vehetnek a részletes tárgyak észlelésében is.

Looming neuronok

Néhány rovarról, nevezetesen a sáskákról kimutatták, hogy rendelkeznek egy speciális rendszerrel, amellyel képesek elkerülni az ütközéseket, és általában a látómezőjükben közeledő tárgyakat észlelni (pl. Rind és Simmons, 1992). A sáskáknál leírtak egy LGMD (lobula giant movement detector) nevű lobula neuront, amely néhány relén keresztül kimenettel rendelkezik a mozgást irányító neurális áramkörök felé. Nem a teljes látómező mozgására reagál, hanem erőteljesen a felnagyított (feltűnő) tárgyakra. Ez a válasz gyorsan elszokik.

Burkhardt D, Autrum H (1960) Die Belichtungspotentiale einzelner Sehzellen von Calliphora erythrocephala Meig. Z Naturforsch 15b:612-616.

Hardie RC (1989) A histamine-activated chloride channel involved in neurotransmission at a photoreceptor synapse. Nature 339:704-706.

Hardie RC, Raghu P(2001) Visual transduction in Drosophila. Nature. 413:186-93.

Hassenstein B, Reichardt W (1956) Systemtheoretische Analyse der Zeit-, Reihenfolgen- und Vorzeichenauswertung bei der Bewegungsperzeption des Ruesselkafers Chlorophanus. Z Naturforsch 11:513-524.

Hateren JH van (1992) Theoretical predictions of spatiotemporal receptive fields of fly LMCs, and experimental validation. J Comp Physiol A 171:157 170.

Hausen K (1981) Monocular and binoculor computation of motion in the lobula plate of the fly. Verh Dtsch Zool Ges 1981:49-70.

Heimonen K, Salmela I, Kontiokari P, Weckström M. Large functional variability in cockroach photoreceptors: Optimalizálás az alacsony fényszintre? J Neurosci 26:13454-13462.

Juusola M, French AS, Uusitalo RO & Weckström M (1996) Information processing by graded potential transmission through tonically active synapses. Trends Neurosci. 19:292-297.

Land MF (1981) Optics and vision in invertebrates. In: Handbook of Sensory Physiology, Vol. VII/6B, szerk. H. Autrum. Berlin, Heidelberg, New York: Springer, pp. 472-592.

Laughlin SB (1987) Form and function in retinal processing. Trends Neurosci 10:478-483.

Rind FC és Simmons PJ (1992) Orthopteran DCMD neuron: a mozgó tárgyakra adott válaszok újraértékelése.I. Szelektív válaszok közeledő tárgyakra. J Neurophysiol 68:1654-1666.

Srinivasan MV, Laughlin SB és Dubs A (1982) Predictive coding: a fresh view of inhibition in the retina. Proc R Soc Lond B 216:427-459.

Stavenga DG (2006) Invertebrate Photoreceptor Optics. In: Invertebrate Vision, szerk. E. Warrant and D.-E. Nilsson, Cambridge University Press, pp. 1-42.

Strausfeld N. (1976) Atlas of an insect brain. Springer, Berlin Heidelberg New York.

Warrant EJ (2004). Látás a Föld legsötétebb élőhelyein. J Comp Physiol A 190,765 -789.

Weckström M és Laughlin SB (1995) Visual ecology and voltage-gated ion channels in insect photoreceptors. Trends Neurosci 18:17-21.

Zheng L, de Polavieja GG, Wolfram V, Asyali MH, Hardie RC & Juusola M (2006) Feedback network controls photoreceptor output at the layer of first visual synapses in Drosophila.J Gen Physiol 127: 495-510.

Zheng L, Nikolaev A, Wardill TJ, O’Cane CJ, de Polavieja GG & Juusola M* (2009) Network adaptation improves temporal representation of naturalistic stimuli in Drosophila eye: I dinamika.PLoS one 4(1):e4307

By: adminPosted on

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.