A portugál hadifogoly, Physalia physalis morfológiája és fejlődése

Physalia physalis anatómiája: tengelyek, cormídiumok és zooid típusok

A szifonofórák számos funkcionálisan specializált zooidból állnak, amelyek homológok a szabadon élő polipokkal vagy medúzákkal27 (1. ábra). A Physalia physalis a Cystonectae csoportba tartozik, amely az összes többi szifonofórával testvérklád8. A hosszú szárú cystonectákban (a Physalia physalis kivételével valamennyi cystonectában) a gastrozooidák (táplálkozó polipok) a kolónia elülső részén bimbóként keletkeznek, és egy megnyúló szár hordozza őket a hátsó rész felé, míg a gonodendrák (szaporodási struktúrák) a szár mentén önállóan jelennek meg28. A gonodendrák minden cisztonektában összetett struktúrák, amelyek gonofórákat (gonádot hordozó redukált medúzák), palponokat (származtatott gasztrozooidák, amelyekből a cisztonektákban hiányoznak a csápok) és nektofórákat tartalmaznak27. A P. physalis gonodendrák rendelkeznek ezekkel a zooidákkal, valamint “zselés polipokkal”, amelyek nem tisztázott funkciójú redukált nectofórák22,26 . A cisztonekták kétlakiak, és egy kolónia összes gonodendrája csak az egyik nem gonofóráit hordozza.

A Physalia physalis más szifonofór fajokkal, köztük más cisztonofórákkal összehasonlítva sajátos a kolónia szerveződését tekintve (1. és 2. ábra). A P. physalis az egyetlen olyan szifonofór faj, ahol a gastrozooid, az elsődleges táplálkozó zooid, nem rendelkezik a zsákmány elfogására szolgáló csápokkal. Az egyetlen kivétel a protozooid (a fejlődés során először kialakuló gastrozooid), amely lényegében egy tipikus szifonofór gastrozooid, szájjal, csápokkal és kis basigaster régióval26,29 . A protozooidtól eltekintve a P. physalisban a csápot egy külön zooid hordozza, amelyet Totton ampullának nevezett el26. Más szerzők akár a zooidot, akár a hozzácsatolt csápot dactylozooidnak nevezik10,13,21,30 – a dactylozooid kifejezést történelmileg más szifonofór fajoknál is alkalmazták a palponokra, de jelenleg nem használják, és a dactylozooidok más hidrozoáknál speciális, palponszerű védekező zooidok31,32,33 . Az e zooid homológiájával kapcsolatos félreértések elkerülése érdekében javasoljuk, hogy a dactylozooid kifejezést ne használjuk, mivel úgy véljük, hogy ez a zooid de novo alakult ki a P. physalisban, és valószínűleg nem homológ más hydrozoák dactylozooidjaival (lásd alább). Ezenkívül az ampulla kifejezést általában az agalmatidák háromszarvú tentillumának terminális hólyagocskájával hozzák összefüggésbe27. Mi a Haeckel-féle “tentacularis palpon” kifejezés felelevenítése mellett vagyunk, hogy erre a zooidra34 utaljunk, amely nemcsak előzményekkel rendelkezik, hanem megfelel e zooid valószínűsíthető eredetének is (lásd alább).

Haeckel két lehetséges hipotézist vázolt fel a csáprágó szájpadok eredetére vonatkozóan – az első, Huxley által támogatott hipotézis szerint ezek nem zooidok, hanem a csáp tövében lévő másodlagos divertikulák, amelyek a tüskésbőrűek csöves lábainak ampulláihoz hasonlóan működnek34,35. A második hipotézis szerint egy ősi gastrozooid módosulása és szubfunkcionalizálódása két különálló zooidot hozott létre – egy csáp nélküli gastrozooidot és egy csápos palpon csáprágóval. Totton az első hipotézis módosítását javasolta, és felvetette, hogy az “ampulla” egy hipertrófiás basigaster (a gastrozooid aborális régiója, amely aktív szerepet játszik a nematogenezisben), amely levált a gastrozooid többi részétől26. A gastrozooid és a tentacularis palpon végzett megfigyelések alapján azonban a második hipotézist támogatjuk (3-6. ábra; 1. és 2. kiegészítő videó). A gastrozooid és a tentacularis palpon különálló pedunculumokon található (5A,B és 6A ábra; 2. kiegészítő videó), és különálló, különálló rügyekből fejlődik (3A,B, 4. ábra; 1. kiegészítő videó). A csápos palpon tehát egy, csak a Physalia physalisra jellemző származékos gasztrozooid, amelynek megnagyobbodott csápja van, nincs szája, és funkcionálisan a nematociszta-termelésre specializálódott. A P. physalisban található gastrozooidok szintén származtatott gastrozooidok, amelyek elvesztették csápjaikat, és funkcionálisan csak a táplálkozásra specializálódtak. A szubfunkcionalizált gastrozooid hipotézis a többi hipotézisnél is szimpatikusabb, mivel a zooidok módosulása és szubfunkcionalizálódása gyakori a szifonophoráknál – a palponokat például származékos, módosított gastrozooidoknak tekintik, amelyeknek jellemzően csökkentett csápjuk van27.

Történetileg nem volt egységes terminológia az érett szifonofór telepek tengelyeinek leírására. Az érett planktonikus szifonofór kolóniák leírására egységes rendszert dolgoztak ki, amelyben a kolónia elülső vége a pneumatofórral vagy nectofórral, a kolónia hátsó vége pedig a legidősebb zooidokkal (a zooidokat a megnyúló szár viszi a hátsó vég felé)36 (2A ábra). A dorsalis-ventrális tengely merőleges erre a tengelyre, a szifoszómális zooidok a szár ventrális oldalához kapcsolódnak. A bal és jobb oldalt az elülső-hátsó és a dorzális-ventrális síkokra merőlegesen határozzuk meg. A lárva orális vége az érett telep hátsó részének felel meg36. Mivel a Physalia physalis pleusztonikus faj, jellegzetes telepmorfológiával és elrendezéssel, fontos a tengelyek homológizálása más szifonophorákkal. Totton nem használja az anterior-posterior kifejezést, és egy orális-aborális tengelyt határoz meg, amely közvetlenül megfelel a lárva tengelyének, a protozooid, az első táplálkozó zooid (2B ábra) az orális végén, a pneumatofór apikális pórusa (a pórus a pneumatofórt alkotó invagináció helye) pedig az aborális végén található26. A kolónia orális vége tehát a hátsó végnek felel meg36. Ez közvetlenül megfelel a más szerzők által meghatározott elülső-hátsó tengelynek25,35 , ahol az apikális pórust a kolónia elülső részeként határozzák meg. Annak érdekében, hogy a terminológia az összes szifonofóra esetében egységes maradjon, ezt a konvenciót követjük, ahol az elülső rész az apikális pórusnak, a hátsó rész pedig a protozooidnak felel meg (2B. ábra). A dorzális-ventrális tengely merőleges erre a síkra, a dorzális oldal az úszó csúcsa felé, a zooidok rögzítése pedig a ventrális oldalra esik (2C. ábra). Ugyanezeket a bal-jobb és proximális-disztális tengely konvenciókat követjük. Bár a zooidok rögzítése a ventrális oldalon van, a zooidok elhelyezésében és növekedésében nagyon egyértelmű bal-jobb aszimmetriák vannak ebben a fajban, és a kolóniák vagy bal- vagy jobbkezesek.

A zooidokat jellemzően a szifoszómális szár mentén sok szifonofór fajban27 ismétlődő zooidok csoportjaként definiálják (2A ábra). A Physalia physalis esetében számos szerző “cormídiumokra” hivatkozik. A Cystonectae, a klád, amelybe a P. physalis tartozik, a Codonophora6,8 testvére. A cystonecták az összes zooidát egyetlen rügyből termelik, amelyek a szár mentén erednek, míg a probud szubdivízió (a cormidium összes zooidája egyetlen rügyből ered) a Codonophora szinapomorfiája28. A probud szubdivízió a cormídiumok eredetéhez kapcsolódik a Codonophorához vezető ág mentén28. Ennek, valamint annak a ténynek köszönhetően, hogy a P. physalis fejlődése és morfológiája nagyon eltérő, nem fogjuk a “cormídia” kifejezést alkalmazni a P. physalis szervezetének leírására.

Lárvális fejlődés és morfológia

A lárvális fejlődést nem sikerült közvetlenül megfigyelni, a fejlődést a rögzített példányok morfológiájának összehasonlításával írták le23,24,26 . A legkisebb leírt lárva 2 mm-es, és egy pneumatofórból és egy fejlődő protozooidból állt egy csáprágóval26. A pneumatofór a többi szifonofórához hasonlóan alakul ki, a planula aborális végének invaginációjával, amely a pneumatosakkuszt alkotja24,29,37 (7. ábra). Okada szerint a Physalia lárváknál (úszóhossz 2 mm) az ezen invagináció által kialakított apikális pórus teljesen bezáródik, és a pneumatofórból való szabályozott gázkibocsátás, mint néhány más szifonofór fajnál, már nem lehetséges23. Mackie szerint azonban a pórus még a kifejlett telepekben sem záródik teljesen, de a pórus annyira szorosan összeszűkül, hogy a gázkibocsátás természetes úton valószínűtlen22. Más jelentések szerint a fiatal Physalia egyedek képesek lehetnek gázt kibocsátani a pórusból38. A legkorábbi stádiumokban nincs elválasztás a protozooid gyomorüreg és a fő gyomorüreg között24. Az invagináción keresztül kialakuló pneumatosaccus a fő gyomorüregbe nyúlik, és az invagináció helyén kapcsolódik24. Ahogy a protozooid differenciálódik, egy szeptum választja el a protozooid gyomorüregét a fő gyomorüregtől23.

A protozooidtól elöl, a ventrális oldalon három rügy három keresztirányú redőként26 ered. A rügyfakadás sorrendjére és a zooidák relatív méretére vonatkozó megfigyeléseink alapján e három rügy közül a leghátsó a G1 gasztrozooid, amelyet egy második G2 gasztrozooid és egy csápos palpon (Tp1 jelöléssel) követ (3A,B, 4. ábra). A három keresztirányú ránc megfigyelése arra utal, hogy a G1, G2 és Tp1 egy időben keletkezik26. A harmadik gastrozooid (G3) később megjelenik a G1, G2 gastrozooidok és a Tp1 csápos palpon előtt. Totton a rügyeket a feltételezett “cormidia” alapján számozza, amelyhez az érett kolóniában tartoznak, de nem a megjelenésük sorrendje alapján26. Okada a rügyeket a feltételezett megjelenési sorrend alapján számozza, amely csak annyiban tér el a miénktől, hogy a G2-t tekinti az első rügynek, talán a méret alapján, a G1-et pedig a másodiknak23,24 (3A,B ábra). Az itt G2-nek jelölt gastrozooid az idősebb példányokban (3C,D, 4. ábra) nagyobb, de a legfiatalabb fejlődő példányban (3A ábra) nem.

A Physalia physalis telepek lehetnek bal- vagy jobbkezesek, és az első csáprágó palpon (Tp1) elhelyezkedése és a csáp rögzítési pontja a bal-jobb aszimmetria első jelzője24,26 . A csáprágó csápja a kolónia bal vagy jobb oldalán helyezkedik el, attól függően, hogy a kolónia balkezes-e (3., 4. ábra; 1. kiegészítő videó). A másodlagos rügysorozat mindig ugyanazon az oldalon jelenik meg, mint a csápos palpon csápja. A protozooid csáprágó csápjának rögzítési pontja akár a bal-jobb aszimmetria korábbi jele is lehet (3., 4. ábra; Kiegészítő videó 1). Mivel élő embriók nem állnak rendelkezésre, nyitott kérdés marad, hogy a bal-jobb aszimmetria a kétéltűek bal-jobb aszimmetriájának hátterében álló mechanizmusokhoz hasonló molekuláris mechanizmusok révén jön-e létre39.

Amint a szervezet növekszik és a pneumatosaccus elülső irányba terjeszkedik, az eredeti gastrozooidák tövében új csáprágók nőnek (3B2. és 4. ábra). Nagyobb példányokban a három gastrozooid (G1, G2, G3) és a tentacularis palpon (Tp1) előtt és mögött új gastrozooid és tentacularis palpon rügyek alakulnak ki (3C1,D ábra). A gastrozooidák tövénél az első tentacularis palponnyal egy vonalban egy másodlagos rügysorozat is kialakul (a kolónia kéztartásától függően balra vagy jobbra)23 (3D2., 4. ábra). Ezenkívül a protozooid és a gastrozooidok elsődleges sorozata közötti táguló térben rügyek sorozata alakul ki (3D ábra, “G” jelöléssel; 4. ábra, a protozooidhoz legközelebbi gastrozooidok (zölddel)). Ezt a közvetlenül a protozooid előtt elhelyezkedő növekedési régiót (3D ábra, “G” jelöléssel) Totton “orális zónaként” különbözteti meg az eredeti régiótól, míg az eredeti rügysorozat (beleértve a G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2 és a másodlagos rügyeket) a “fő zóna “26 . Hogy az elnevezések a tengelyekkel összhangban maradjanak, azt javasoljuk, hogy az orális zónát nevezzük “hátsó zónának”. Az idősebb lárvákban a protozooid és a hátsó növekedési zóna fizikailag elválik a főzónától, a hátsó növekedési zónát a fő növekedési zónától távolabb hordozó szár/lebegő megnyúlása miatt (3E ábra).

A Physalia physalis növekedésével a főzóna ventrális oldala mentén új helyet foglalnak el az új rügyek az eredeti gastrozooidák (G1, G2, G3 stb.) és a tentacularis palpon sorának megfelelően. További másodlagos rügycsomók is folyamatosan keletkeznek mind a hátsó, mind a főzónában, a kolónia kéztartásának megfelelően balra vagy jobbra (4. ábra). Láthatóvá válik egy címer (3D,E ábra), és az úszó kitágul. Amint az úszó teljesen kitágul, és a kolónia az óceán felszínén lebeg, az elágazás és a növekedés a dorsalis-ventrális síkban kezdődik (2C. ábra). A teljesen kifejlett példányoknál a zooidák elfoglalják a hátsó és a fő zóna közötti teret, és a két növekedési zóna közötti rés (amelyet bazális internodiumnak nevezünk) nem látható.

Felületesen nézve a hátsó zónában lévő rügyek sorozata hasonlít más szifonophorák, például a Nanomia bijuga40,41 növekedési zónájához. Nem ismerjük a rügyek megjelenésének sorrendjét, azonban a gasztrozoidok relatív mérete alapján (4. ábra) úgy tűnik, hogy a hátsó zónában az új rügyek a ventrális oldal mentén, más szifonofór fajokhoz képest fordított irányban, hátul-felül keletkeznek (2B. ábra). Ez nem illeszkedik a tengelyek Haddock et al. által meghatározott definíciójához, amely szerint a rügyek az elülső részen keletkeznek, és a szár megnyúlásával a hátsó részre kerülnek36. A Physalia physalis esetében a növekedés mintázata nagyon eltérő, ez azonban arra utalhat, hogy a korai fejlődés során a növekedés mintázata ebben a fajban fordított. Számozási rendszerünk szerint a rügyek eredeti sorozata (G1, G2, Tp1) szintén poszterior-anterior irányban keletkezik, bár a főzóna későbbi rügyei ezekhez a zooidákhoz képest elöl és hátul is keletkeznek.

A fixen fejlődő Physalia physalis példányokon megfigyelhető növekedési minták arra utalnak, hogy bár sok hasonlóság van e faj és más szifonophorák között, sok olyan különbség is van, amely csak erre a fajra jellemző. Más szifonofór fajoknál a zooidák ontogenetikus sorozata lineárisan rendeződik a szár mentén, a legidősebbek a hátsó, a legfiatalabbak pedig az elülső részen28,41 , bár egyes fajoknál megfigyelhető, hogy új zooidák keletkeznek a szár mentén42. A P. physalisban a növekedésnek három fő tengelye van – a ventrális oldal mentén, a hátsó növekedési zónában (Kiegészítő ábra S5A), valamint a fő zóna elülső és hátsó részén; az eredeti rügysorozattól balra vagy jobbra lévő másodlagos rügyek a ventrális oldal mentén, a kolónia kéztartásától függően; és végül az érett példányokban a növekedés a ventrális oldalról proximális-disztális irányban halad (Kiegészítő ábra S5A). S5B).

A kifejlett Physalia physalis morfológiája és zooidok elrendeződése

A fiatal (ivaréretlen) és az érett Physalia physalis úszik az óceán felszínén úgy, hogy a pneumatofór, vagyis az úszó a vízfelszín felett és a víz felszínén van, és az összes zooid a vízfelszín alatt van. A juvenilis P. physalis esetében a pneumatofór tovább növekszik méretben, de hasonlít a teljesen kifejlett formához. Más szifonofórákhoz hasonlóan a pneumatofór is többrétegű szerkezet, amely egy külső kodonból, egy pneumatoszakkuszból és egy gázmirigyből áll22 (7. ábra). A külső kodon ektodermából, mezogleából és endodermából áll22. A kodonon belül található az invaginációval kialakított pneumatosaccus, amely endodermából, mezogleából, ektodermából, az ektodermából szekretált kitinrétegből és a gáztérből áll22. A pneumatosaccus egyik végén az ektodermális sejtek kiterjedt rétege található, amely a gázmirigyet alkotja11,22. A gázmirigyben lévő légnemű sejtek szén-monoxidot termelnek az úszó feltöltéséhez, azonban a diffúzió és a gázcsere miatt a szén-monoxid százalékos aránya az úszóban alacsonyabb, mint más szifonofórokban14,17,43 . Más szifonofóroktól eltérően a pneumatofór nagymértékben kiterjedt, és a pneumatoszakkusz szabadon van a gyomorüregben, és csak a kolónia elülső részén lévő invagináció helyéhez kapcsolódik22. A pneumatosaccus dorzális nyúlványai a kodon gerincének zsebeibe illeszkednek, és a kodon izomkontrakciói lehetővé teszik, hogy a pneumatosaccus kitáguljon ebbe a térbe és felállítsa a vitorlát – ez a “pneumatikus váz” a hidrosztatikus vázhoz hasonlítható22. A zooidák mind a ventrális oldalon kapcsolódnak (balra vagy jobbra eltolva), és osztoznak ezen a közös gyomorüregben – ez a régió valószínűleg homológ más szifonophorák szárával44.

A Physalia physalis fiatal egyedeinél a ventrális “szárból” nyúlványok nyúlnak ki, amelyek a zooidákat distalisan viszik el az úszótól. A P. physalis kolóniaelrendezése zsúfoltnak és strukturálatlannak tűnik, különösen a teljesen kifejlett példányok esetében, azonban a növekedésnek határozott mintázata van. Az érett példányok kolóniaelrendeződésének legjobb leírását Totton adta, aki szerint a növekedés hármas tagolású csoportok kialakításával történik26 (5. és 6. ábra; 2. kiegészítő videó). A háromtagú csoportok egy csápos palponból és egy hozzá tartozó csápból, egy gastrozooidból és egy gonodendronból állnak a gastrozooid tövében26. A P. physalis morfológiája a legegyértelműbb a fiatal példányokon, ahol a gonodendron még nem teljesen kifejlődött, és a fejlődő hármas csoportok könnyen azonosíthatók (5., 6B. ábra). A gonodendron egy olyan szerkezet, amely számos különböző zoidból áll, beleértve a gasztrozoidokat, hím vagy nőstény gonofórákat (a kolóniák kétlakiak, és mint ilyenek, a kolóniák vagy hímek vagy nőstények), nektofórákat, kocsonyapolipokat, valamint tapogatókat.

A tripartit csoportokat a szár hosszúkás nyúlványai hordozzák lefelé, és az idősebb csoportok tövében egymást követő tripartit csoportok alakulnak ki. Az érett kolóniákban a legidősebb zooidok disztálisan helyezkednek el, a fejlődő zooidok az úszóhoz proximálisan kialakuló tripartit csoportokban (Kiegészítő ábra S5B). Úgy tűnik, hogy ez alól kivételt képeznek a korai fejlődés során kialakuló legidősebb zooidok (3., 4. ábra), amelyek hosszú pedunculusokon keresztül proximálisan maradnak a szárhoz rögzítve. A zooidok növekedési ütemében és megjelenésében különbségek vannak a hármas csoportokban: a csápos palpon és a gastrozooidok egyaránt korán fejlődnek, míg a gonodendron később fejlődik és érik26. A fejlődő és az érett csápokat nemcsak méretük és hosszuk, hanem színük alapján is meg lehetett különböztetni – az érett csáprágók csápjai türkizkék színűek, míg a fejlődő csápok gombjai lilás-rózsaszínűek. A P. physalis kék pigmentje feltehetően egy bilin-fehérje komplex, a többi szövet zöld, lila és rózsaszín elszíneződését pedig a nem konjugált epepigmentek okozzák, amelyek valószínűleg a táplálékukból származnak12.

A gonodendrák rendkívül összetett elágazó szerkezetek. Nem tudunk sokat építeni Totton26 leírására a gonodendron szerkezetéről, de megfigyeléseink alapján itt megpróbáljuk egyszerűsíteni leírásának egyes aspektusait. A juvenilis példányokon megfigyelhettük a fejlődő gonodendrákat érett gasztrozoidokkal (amit Totton “gonozoidoknak” vagy másodlagos gasztrozoidoknak nevez) és az alapjuknál lévő rügycsoportokkal, amelyek osztódnak és a gonodendronon belül az összes többi zoidot létrehozzák26 (5B. ábra). A gasztrozooidák tövénél lévő pedunculusok alkotják a gonodendronon belüli főbb elágazásokat26. Az elágazás két szinten figyelhető meg: a gastrozooidok peduncle-ja által alkotott fő elágazások (5B. ábra); és a gastrozooidok tövében lévő elágazó struktúrák, amelyeket probudok (5B. ábra “fejlődő rügyek”) alkotnak, amelyek osztódnak, elágaznak és újra elágaznak, és egy sor elágazást alkotnak, amelyek mentén nektofórák, kocsonyapolipok, tapogatók és gonofórák alakulnak ki (5E,F. ábra). A gonodendra elágazásai jellemzően egy sor (proximális és disztális között) zselés polipból és fejlettebb palponból, majd egy nektofórából és palponból állnak, az elágazás mentén pedig ~ 10 vagy több hím vagy nőstény gonofór (a kolónia nemétől függően) alakul ki (5E,F ábra). Totton a kocsonyás polipot és a palpont tartalmazó szakaszt az elágazás terminális szakaszának nevezi26 , míg az elágazás szubterminális része palpon és nektofórává alakulhat (5E,F ábra), vagy tovább osztódik új terminális és szubterminális részre. A kocsonyás polipok helyével közvetlenül szemközti régióban új probudák képződnek, amelyekből új elágazások keletkeznek, amelyek viszont a kocsonyás polipok helyével szemben újra elágaznak26. Néha egy elágazás csak egy palponból és kocsonyapolipból állhat26.

Ökológia és életciklus

A Physalia physalis kozmopolita faj, amely az óceánok trópusi és szubtrópusi régióiban, valamint alkalmanként mérsékelt égövi régiókban is megtalálható26. Történelmileg számos Physalia-fajt írtak le méret, szín és elhelyezkedés alapján26,35,44,45,46, jelenleg azonban csak egy elismert Physalia-faj, a P. physalis27,46 létezik. A különböző azonosított fajokról feltételezhető, hogy különböző fejlődési stádiumban vannak23,26,27. Az Atlanti-óceánban vagy a Csendes-óceánban/Indiai-óceánban élő P. physalis-populációk genetikai változatosságáról azonban semmi sem ismert. Egy helyi vizsgálatot végeztek két genetikai marker felhasználásával, amely jelentős genetikai sokféleséget mutatott ki a Physalia fajok között Új-Zéland partjainál47 , azonban a több markert alkalmazó globális vizsgálatok segítenének tisztázni, hogy ez a fajon belüli genetikai sokféleséget tükrözi-e, vagy rejtőzködő sokféleségről van szó.

Mivel a lárvák fejlődését nem sikerült közvetlenül megfigyelni, minden, amit e faj korai szakaszairól tudunk, a vonóhálós mintákból gyűjtött rögzített példányok alapján ismert23,24,26 . Úgy gondolják, hogy a gonodendrákat a kolónia leválasztja, amint teljesen kifejlődtek, és a nektofórákat használhatják a gonodendráknak a vízoszlopban való mozgatására25,26. Elszabadult érett gonodendrákat nem figyeltek meg, és nem világos, hogy milyen mélységtartományban tartózkodnak25,26. Az sem ismert, hogy a különböző kolóniákból származó gonodendrák hogyan foglalnak el hasonló teret a megtermékenyítéshez, vagy hogy van-e szezonalitás vagy periodicitás az ivaros szaporodásban. Az embrió- és lárvafejlődés szintén ismeretlen mélységben zajlik az óceán felszíne alatt26 (8. ábra). Miután az úszó elérte a megfelelő méretet, a juvenilis P. physalis képes az óceán felszínén lebegni.

A kifejlett Physalia physalis vitorlát használ az uralkodó szelek befogására. A pneumatofór külső kodonjának izomösszehúzódásai megnövekedett nyomást kényszerítenek a pneumatosaccuson belül, és lehetővé teszik a címer felemelkedését22. Ez az egyetlen ismert aktív hozzájárulás a helyváltoztatáshoz – a gonofórban lévő nektofórákról nem gondolják, hogy szerepet játszanának a kolónia aktív meghajtásában (bár a gonodendron felszabadulása után szerepet játszhatnak)26 . A vitorla szélhez viszonyított iránya (bal-jobboldaliság) a korai fejlődés során alakul ki, és bár felmerült, hogy az északi féltekén az uralkodó szelek miatt a balkezes kolóniák dominálnak, míg a déli féltekén a jobbkezes kolóniák gyakoribbak19,48 , nincs bizonyíték ennek alátámasztására15,26 . A szélingadozások valószínűleg mindkét forma véletlenszerű eloszlását eredményezik, félgömbtől függetlenül, bár úgy tűnik, hogy az azonos irányból érkező erős, tartós szél egy adott típus partra vetődését eredményezi15,49 . Totton szerint a bal-jobb aszimmetriát az első szeles napon uralkodó szél hozza létre26, ez azonban valószínűtlen, mivel az aszimmetria már korán jelen van a fejlődő példányoknál.

A portugál harcoshal csápjai kifejlett kolóniákban akár a 30 métert is elérhetik, és a szél hatására végighúzódnak a vízen, megtapadva a halakon és hallárvákon, amelyekkel találkoznak. Táplálékuk 70-90%-át a halak és a hallárvák teszik ki, és a Physalia physalis csápjain található nematocisztatelepek egyetlen nematocisztatípust tartalmaznak, amely csak a puha testű zsákmányállatokon képes áthatolni50,51 . A nematociszta olyan toxint bocsát ki, amely a halak bénulását eredményezi22. A toxin nyers kivonatának halizomba történő befecskendezése általános bénuláshoz vezet, amely az idegrendszert és a légzőközpontokat érinti, és nagy dózisban halált eredményez52. Amint egy csáp kapcsolatba kerül a zsákmánnyal, a zsákmányt az úszó aljához közeli gasztrozoidok felé viszi. A gastrozooidák azonnal reagálnak a zsákmány elfogására, és elkezdenek vonaglani és kinyitni a szájukat53. Sok gastrozooid ragaszkodik a zsákmányhoz – több mint 50 gastrozooidot figyeltek meg, amelyek egy 10 cm-es halat teljesen beborítanak a hal felszínén szétterülő szájukkal16. A gastrozooidok proteolitikus enzimeket bocsátanak ki a hal extracelluláris emésztéséhez, és felelősek a részecskék intracelluláris emésztéséért is22,54. Az emésztett tápláléktermékek a fő gyomorüregbe kerülnek, hogy a kolónia többi része felvehesse őket22,54. Míg a P. physalis a halak falánk ragadozója, a tengeri teknősök55,56, valamint a Glaucus atlanticus és a Glaucus marginatus nudibranch fajok, amelyek az ép Physalia nematocisztákat tárolják, és saját védelmükre használják fel57,58,59 . Ezenkívül a Tremoctopus violaceus kifejletlen polipoknál azt találták, hogy a P. physalis csápjait hordozzák a hátulsó karjuk szívócsápjainak sorai mentén, és a csápok feltehetően szerepet játszanak a védekezésben és a zsákmányszerzésben60. Számos fiatal hal él együtt a Physaliával, és a gasztrozoidák és gonodendrák közelében található, egy fajt, a Nomeus gronovii-t azonban megfigyelték, hogy a csápok között úszik és azokkal táplálkozik30,61 . A Nomeus gronovii jelentősen jobban tolerálja a Physalia mérgét, mint más fajok, de a P. physalis ennek ellenére képes elpusztulni26,62.

.