Individuen in einer sozialen Insektenkolonie können räumlich organisiert oder nicht zufällig im Nest angeordnet sein. Diese Miniaturterritorien oder räumlichen Treuezonen sind bei Honigbienen (Apis mellifera), Ameisen (Odontomachus brunneus; Temnothorax albipennis; Pheidole dentata) und Papierwespen (Polistes dominulus, Ropalidia revolutionalis) beschrieben worden. Während sie sich in diesen Zonen aufhalten, führen die Arbeiterinnen die Aufgaben aus, die ihrem Aufenthaltsbereich entsprechen. Individuen, die sich in der Mitte eines Ameisennestes aufhalten, füttern beispielsweise eher die Larven, während Individuen, die sich am Rande des Nestes aufhalten, eher auf Nahrungssuche gehen. E. O. Wilson schlug vor, dass durch den Verbleib in kleinen, nicht zufälligen Bereichen innerhalb des Nestes die Entfernung, die ein Individuum zwischen den Aufgaben zurücklegt, minimiert werden kann und die Gesamteffizienz der Kolonie steigen würde.
Räumliche Organisation im NestBearbeiten
„Futtersuche für die Arbeit „Bearbeiten
Es gibt eine Vielzahl von Möglichkeiten, wie Individuen den Raum innerhalb eines Nestes aufteilen können. Nach der Hypothese „Futtersuche für die Arbeit“ beginnen erwachsene Arbeiterinnen mit der Ausführung von Aufgaben in dem Bereich des Nestes, in dem sie aufgetaucht sind, und bewegen sich allmählich in Richtung der Peripherie des Nestes, wenn sich die Anforderungen an die Ausführung bestimmter Aufgaben ändern. Diese Hypothese stützt sich auf zwei Beobachtungen: „(1) dass es eine räumliche Struktur bei der Verteilung der Aufgaben in sozialen Insektenkolonien gibt und (2) dass die Arbeiterinnen zunächst im oder um das Zentrum des Nestes erwachsen werden. Die Individuen können sich über einen längeren Zeitraum in einem Gebiet aufhalten, solange dort Aufgaben erledigt werden müssen. Im Laufe der Zeit kann sich das Gebiet eines Individuums verschieben, wenn die Aufgaben erledigt sind und die Arbeiterinnen nach anderen Bereichen suchen, in denen Aufgaben erledigt werden müssen. Honigbienen zum Beispiel beginnen ihr Erwachsenenleben mit der Pflege der Brut in der Nähe des Ortes, an dem sie geschlüpft sind (d. h. Ammenbienen). Mit der Zeit entfernen sich die Arbeiterinnen von der Brutaufzucht und beginnen, andere Aufgaben zu übernehmen, z. B. die Lagerung von Nahrung, die Bewachung oder die Nahrungssuche.
DominanzhierarchieBearbeiten
Der Raum innerhalb des Nests kann auch als Folge von Dominanzinteraktionen aufgeteilt werden. In Papierwespenkolonien zum Beispiel kann eine einzige besamte Königin eine Kolonie gründen (initiieren), nachdem sie aus dem Winterschlaf erwacht ist (Überwinterung). Bei vielen Arten ist es jedoch üblich, dass sich mehrere besamte Weibchen diesen Gründerinnen anschließen, anstatt ein eigenes Nest zu gründen. Wenn mehrere befruchtete Weibchen gemeinsam eine Kolonie gründen, wächst die Kolonie schnell, aber nur ein Individuum wird zur Haupt-Eierlegerin. Aus einer Reihe von Dominanzinteraktionen geht die aggressivste Wespe als dominantes Individuum hervor und wird zur primären Eierlegerin der Gruppe (die wichtigste Rolle, um die Weitergabe ihrer Gene an die nachfolgenden Generationen zu gewährleisten), während die übrigen untergeordneten Wespen andere Aufgaben wie Nestbau oder Nahrungssuche übernehmen. Es gibt Hinweise darauf, dass sich diese Dominanzinteraktionen auch auf die räumlichen Zonen auswirken, die die Individuen besetzen. Bei der Papierwespe (Ropalidia revolutionalis) wie auch bei der Ameisenart Odontomachus brunneus halten sich dominante Individuen eher in den zentralen Bereichen des Nestes auf, wo sie sich um die Brut kümmern, während die untergeordneten Individuen an den Rand gedrängt werden, wo sie eher auf Nahrungssuche gehen. Es ist nicht bekannt, ob die Aufteilung des Raums oder die Etablierung der Dominanz zuerst erfolgt und ob das andere eine Folge davon ist.
Räumliche Organisation außerhalb des NestsEdit
Es gibt auch Hinweise darauf, dass Futtersammler, d. h. die Insekten, die das Nest verlassen, um die wertvollen Ressourcen für die sich entwickelnde Kolonie zu sammeln, den Raum außerhalb des Nests aufteilen können. Makino & Sakai hat gezeigt, dass Hummeln in Blumenbeeten Futterzonen einrichten, was bedeutet, dass die Bienen immer wieder in dieselben Bereiche innerhalb eines Beetes zurückkehren und es kaum Überschneidungen zwischen den Individuen gibt. Diese Zonen können sich ausdehnen und zusammenziehen, wenn benachbarte Futtersammler entfernt bzw. hinzugefügt werden. Durch die Unterteilung der Futterplätze in Miniatur-„Futtergebiete“ können die Individuen die Anzahl der besuchten Blüten bei minimalen Unterbrechungen oder Konkurrenz zwischen den Futtersuchern maximieren. Diese unter den Individuen desselben Bienenvolks aufgeteilten „Futtersuchgebiete“ sind das Ergebnis der Selbstorganisation der Futtersucherinnen, d. h. es gibt keine führende Futtersucherin, die den Bienen vorschreibt, wo sie zu suchen haben. Die Aufrechterhaltung dieser Futtersuchgebiete ist vielmehr auf einfache Regeln zurückzuführen, die von jeder einzelnen Sammlerin befolgt werden. Studien zur Bestimmung dieser „Regeln“ sind ein wichtiges Forschungsgebiet in der Informatik, der Grundlagenbiologie, der Verhaltensökologie und der mathematischen Modellierung.
Räumliche Organisation als emergente Eigenschaft eines selbstorganisierten SystemsEdit
Die in den Futtersuchgebieten beobachtete Selbstorganisation ist ein Mikrokosmos für die Selbstorganisation des gesamten Bienenvolkes. Die in sozialen Insektenkolonien beobachtete räumliche Organisation kann als eine entstehende Eigenschaft eines selbstorganisierten komplexen Systems betrachtet werden. Es ist selbstorganisiert, weil es keinen Anführer gibt, der vorschreibt, wo sich jedes Individuum aufhält, oder welche Aufgabe ein Individuum erfüllen wird, sobald es dort angekommen ist. Stattdessen können Zonen ein Nebenprodukt der Arbeitsteilung sein, bei der sich die Individuen für eine bestimmte Zeit an einem bestimmten Ort aufhalten, basierend auf der Aufgabe, die sie erfüllen, oder Dominanzinteraktionen, bei denen dominante Individuen Zugang zu den begehrtesten Orten innerhalb des Nestes erhalten. Die räumlichen Muster von Individuen sozialer Insektenkolonien sind nicht offensichtlich, da es schwierig ist, Individuen in einer Nisthöhle oder beim Überfliegen eines Futterplatzes zu beobachten und zu unterscheiden. Wenn man jedoch die einzelnen Arbeiterinnen genau beobachtet, wird die räumliche Organisation der Arbeiterinnen im Nest deutlich.