Premotorischer Kortex

III Frontale Aktionsdomänen

Während es nicht möglich ist, irgendeinem diskreten Teil des frontalen Kortex eine emotionale oder kognitive Funktion zuzuschreiben, ist es mit dem gegenwärtigen Wissen möglich, der hypothetischen Hierarchie, die wir auf der lateralen Oberfläche des menschlichen Frontallappens gezeichnet haben, einen kognitiven Netzwerkinhalt zuzuschreiben. Damit meinen wir, dass es innerhalb dieser Hierarchie relativ klar definierte Bereiche gibt, die auf den einen oder anderen Aspekt von Emotion oder Bewegung spezialisiert zu sein scheinen. Daher können wir eine vorläufige Zuordnung des frontalen Kortex vornehmen, nicht im Hinblick auf spezifische Funktionen oder Prozesse, sondern eher im Hinblick auf die Art der Erkenntnisse oder Erinnerungen, die diese nicht lokalisierbaren Funktionen nutzen. Wenn wir das tun, dann wird die monolithische Exekutivhierarchie, die in Abbildung 8.3 zu heuristischen Zwecken dargestellt ist, in Komponentenhierarchien für die eine oder andere Kategorie von Handlungen aufgespalten. Jede dieser Hierarchien ist, wie die in der Abbildung dargestellte allgemeine Hierarchie, nach oben gerichtet und dehnt sich von den primären motorischen Arealen zum präfrontalen Kortex aus. Ein gewisses Maß an Topographie ist also sowohl mit der hierarchischen Organisation als auch mit der assoziativen Vernetzung von exekutiven Inhalten vereinbar. In jedem Fall müssen wir sorgfältig zwischen kognitiven Inhalten und kognitiven Funktionen unterscheiden. In der Literatur über den präfrontalen Kortex wird das eine oft mit dem anderen verwechselt.

Die in den vorangegangenen Kapiteln besprochenen Beweise deuten auf einige separate Hierarchien für separate Handlungsbereiche im frontalen Kortex der Primaten hin. Jede Handlungsdomäne würde das neuronale Substrat für die Repräsentation und Verarbeitung einer anderen Bewegungskategorie bilden. Es ist sogar möglich, darin die neuronale Konnektivität zu verfolgen, die den Informationsfluss in dieser Hierarchie unterstützt. Die topographische Trennung nach Handlungsdomänen scheint jedoch nicht vollständig zu sein; bestimmte Bereiche scheinen von verschiedenen Domänen gemeinsam genutzt zu werden, was auf funktionelle Wechselwirkungen zwischen den Domänen schließen lässt. Auf jeden Fall lassen sich mit den verfügbaren Daten keine klaren Grenzen zwischen den Domänen ziehen, aber die Prinzipien ihrer Organisation können mit Sicherheit abgeleitet werden.

Auf der Grundlage der Daten in den Kapiteln 2 und 4-7Kapitel 2Kapitel 4Kapitel 5Kapitel 6Kapitel 7 wollen wir versuchen, drei verschiedene Handlungsdomänen – und Hierarchien – im lateralen frontalen Kortex zu skizzieren: die Domänen für Skelettmotilität, Augenmotilität und Sprache.

Die Skelettmotilität hat ihre Basis im Gebiet 4 nach Brodmanns Terminologie, d.h. im präzentralen primär-motorischen Kortex (M1), der das anatomische Substrat für die Bewegungen von Kopf, Rumpf und Gliedmaßen bildet. In der Hierarchie der Repräsentation und Verarbeitung von Skelettbewegungen befindet sich direkt über diesem Kortex der prämotorische Kortex des Areals 6, und darüber der Kortex der präfrontalen Areale 8, 9, 10 und 46. Während im Areal 4 eine gewisse Somatotopie besteht, werden im prämotorischen und präfrontalen Kortex Handlungen auf einer globaleren Ebene, nach Ziel und Bewegungsbahn und über Muskelgruppen hinweg, dargestellt. Die allgemeine These des Autors über die Organisation von Gedächtnisnetzwerken besagt, dass die in diesen höheren Kortizes repräsentierten Handlungen abstrakter und gleichzeitig persönlicher, dem einzelnen Organismus eigen sind. Das gilt nicht nur für die Erinnerung an vergangene Handlungen, sondern auch für das „prospektive Gedächtnis“ geplanter oder imaginierter Handlungen.

Wenn wir das Adjektiv „bildlich“ auf andere Sinnesmodalitäten als das Sehen ausdehnen, deckt sich diese Interpretation mit meiner Auffassung von den Neuronen, die ein frontales exekutives Kognitions- oder Netzwerk bilden. Diese Neuronen kodieren in ihrem Ensemble spezifische Handlungen. Als solche sind die Zellen sowohl an der Darstellung als auch an der Reproduktion einer Handlung – oder mehrerer Handlungen – beteiligt. Somit verkörpern Spiegelneuronen im prämotorischen Kortex das Jacksonsche Prinzip der Identität von repräsentativen und exekutiven Substraten, das die Überlegungen in diesem Kapitel zu den Funktionen des präfrontalen Kortex, insbesondere seiner dorsolateralen Konvexität, leitet, mit dem Unterschied, dass in diesem Kortex die Handlungen globaler und breiter definiert sind als im prämotorischen Kortex und über die Skelettmuskulatur hinausgehen.

Die hierarchische Domäne für die Augenmotilität scheint keine Basis in M1 zu haben (möglicherweise liegt ihre Basis subkortikal, im Colliculus superior, der ein kortikales Homolog bei niederen Spezies ist). Die niedrigsten frontalen Repräsentationen von Augenbewegungen befinden sich in den Arealen 8 und 6 (okulomotorisches Zusatzgebiet). Von hier aus erstrecken sich die Hierarchie und die Konnektivität für Augenbewegungen nach oben in die Areale 9 und 46. In diesen Bereichen der Affenrinde befindet sich, wie die Forschungen von Goldman-Rakic (1995) und ihren Mitarbeitern zeigen, das repräsentative Gedächtnis für visuelle Orte. Neuronen in diesen Bereichen des präfrontalen Kortex sind am Arbeitsgedächtnis visueller Orte für die Integration von zielgerichteten Augenbewegungen beteiligt. Diese Neuronen liefern einen klaren Hinweis darauf, dass im präfrontalen Kortex Netzwerkrepräsentationen von Augenbewegungen mit einer breiteren Netzwerkrepräsentation einer Arbeitsgedächtnisaufgabe mit all ihren sensorischen, motorischen und Belohnungskomponenten verschmelzen.

Die frontale Hierarchie für die Repräsentation und Verarbeitung von Sprache hat ihre Basis im oropharyngealen Teilbereich von M1. Darüber befinden sich in unsicherer hierarchischer Reihenfolge einige prämotorische Areale (einschließlich des zusätzlichen motorischen Areals) und die Areale 44 und 45, die das Broca-Areal in der linken Hemisphäre bilden. Darüber liegen wiederum präfrontale Areale (46, 9, 10), die die oberen Stufen der Sprachhierarchie für die Repräsentation und Organisation elaborierter und abstrakter Sprache beherbergen.

In jedem Handlungsbereich werden die spezifischeren und konkreteren Aspekte der Handlung in den unteren Ebenen der frontalen Hierarchie repräsentiert. So repräsentiert das Areal 4 elementare Muskelbewegungen. Die neuronalen Netze in diesem Areal speichern sozusagen das motorische Gedächtnis der Spezies, mit anderen Worten, die motorische Komponente dessen, was wir als phyletisches Gedächtnis bezeichnen. Dabei handelt es sich um die Gesamtheit der kortikalen Repräsentationen grundlegender Bewegungen, die die Spezies im Laufe der Evolution entwickelt hat, möglicherweise durch ähnliche Mechanismen wie die, die die Bildung des individuellen Gedächtnisses vermitteln, nur auf einer viel längeren Zeitskala. Das phyletische Gedächtnis kann als „Gedächtnis“ bezeichnet werden, weil es ein Fundus an Informationen ist, die die Art über sich selbst und ihre Beziehungen zur Welt erworben hat. Wie das individuelle Gedächtnis wird auch das phyletische Gedächtnis „abgerufen“, um die Anpassungsbedürfnisse des Organismus zu erfüllen.

Komplexere Handlungen, die das Individuum nach der Geburt erlernt hat, werden in hierarchisch höheren Bereichen des frontalen Kortex repräsentiert. Diese sind nicht mehr durch eine elementare Bewegung, sondern durch eine Flugbahn oder ein Ziel definiert. Einige sind zeitlich ausgedehnt; sie sind sequenziell. Die Erkenntnisse aus Kapitel 4-6Kapitel 4Kapitel 5Kapitel 6 zeigen, dass sie im prämotorischen und präfrontalen Kortex angesiedelt sind, unabhängig davon, ob es sich um Sequenzen von Skelett- oder Augenbewegungen handelt. Dasselbe gilt für die gesprochene Sprache in ihrem Bereich. Phoneme und Morpheme können im primären motorischen Kortex und im Broca-Areal repräsentiert sein, aber Sprachsequenzen sind in irgendeiner Form und zu irgendeinem Zeitpunkt im prämotorischen und präfrontalen Kortex repräsentiert. Dies lässt sich aus der offensichtlichen Rolle dieser Kortexe bei der Konstruktion von Sprache ableiten (siehe Kapitel 5 und 7Kapitel 5Kapitel 7).

Allgemein lässt sich feststellen, dass bei Primaten die komplexeren und globalen Aspekte des Verhaltens in den anterioren und lateralen Bereichen des Kortex des Frontallappens repräsentiert sind, d.h. in den oberen Stufen der frontalen Hierarchien für die verschiedenen Handlungsbereiche. Diese Vorstellung wird durch den Nachweis gestützt, dass Läsionen dieser Kortexbereiche zum Fehlen oder Scheitern von zeitlich ausgedehnten Verhaltensprogrammen führen (siehe Kapitel 4 und 5Kapitel 4Kapitel 5). Zusätzliche Unterstützung bietet der elektrophysiologische Nachweis von neuronalen Aktivitätsmustern in diesen Kortizes, die sich zeitlich über die Gesamtheit dieser Verhaltensstrukturen erstrecken (Kapitel 6). Beim Menschen (Kapitel 5) gibt es auch Hinweise darauf, dass Läsionen des lateralen präfrontalen Kortex zu einer allgemeinen Verengung und Konkretisierung von Verhaltensstrukturen sowie zu Schwierigkeiten bei deren Planung führen. Darüber hinaus hat sich gezeigt (Kapitel 7), dass die Stoffwechselaktivität in präfrontalen Arealen während der konzeptionellen Planung komplexer motorischer Handlungen zunimmt.

Nicht alle Handlungskonstrukte, wie lang und komplex sie auch sein mögen, sind im präfrontalen Kortex repräsentiert; sicherlich nicht die stereotypen instinktiven Routinen oder die Sequenzen automatischer und gut einstudierter Handlungen. Tiere ohne präfrontalen Kortex können beides ausführen. Daher sind solche Routinen und Abläufe dort nicht vertreten. In Kapitel 4 haben wir gesehen, dass Tiere mit präfrontalen Läsionen Schwierigkeiten haben, Verzögerungsaufgaben zu erlernen, aber mit umfangreichem Training lernen sie sie schließlich doch, obwohl sie sie nie mit langen intratrialen Verzögerungen ausführen können. Die Tatsache, dass sie eine solche Aufgabe lernen, deutet jedoch darauf hin, dass das grundlegende Konstrukt der Aufgabe, das prozedurale Gedächtnis, in anderen Strukturen und nicht im präfrontalen Kortex gespeichert ist. Neuroimaging-Beweise (siehe Kapitel 7) deuten darauf hin, dass der präfrontale Kortex nur in der Anfangsphase des Lernens in die Repräsentation und Ausführung einer sequentiellen Aufgabe eingreift. Danach, so wird vermutet, übernehmen andere Strukturen die Aufgabe. Das Engramm der Aufgabe, das prozedurale Gedächtnis, scheint anderswohin gewandert zu sein, möglicherweise in hierarchisch niedrigere Strukturen (z.B. prämotorischer Kortex, Basalganglien).

Was also in den präfrontalen Arealen repräsentiert zu sein scheint, sind die relativ neuen Varianten alter Handlungsstrukturen, egal in welchem Bereich. Die Neuartigkeit einer Struktur kann durch die Notwendigkeit bestimmt sein, sich an Veränderungen in der Umwelt anzupassen, oder sie kann vom Individuum selbst erzeugt werden, indem es das mentale Bild eines neuen Handlungsprogramms, eines neuen Plans, entwirft. Darin liegt wahrscheinlich die Rolle des Frontallappens bei der Kreativität (siehe Vorstellungskraft und kreative Intelligenz in Abschnitt VII). Es ist jedoch anzumerken, dass eine Verhaltensstruktur, die durch die Vermittlung des präfrontalen Kortex gebildet und vermutlich in ihm repräsentiert wird, nicht unbedingt neu sein muss; tatsächlich sind die meisten ihrer Handlungskomponenten und Zusammenhänge höchstwahrscheinlich Teile alter Repertoires. Was die Struktur neu macht und sie in den Zuständigkeitsbereich dieses Kortex stellt, sind die neuen Eventualitäten und Ungewissheiten, die sie enthält. Das ist es, was den Organismus veranlasst, sie als neu zu behandeln, auch wenn ihre Bestandteile alt und vertraut sein mögen.

Eine Handlungsstruktur ist eine zeitliche Gestalt, wie eine Melodie. Zeitliche Gestalten gehorchen denselben Gesetzen, die auch für räumliche Gestalten gelten (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). Eines davon ist das Gesetz der Nähe: Nahe oder zusammenhängende Elemente werden als Teile derselben Konfiguration behandelt, entfernte Elemente dagegen nicht. In diesem Fall ist es nicht nur die zeitliche Nähe der einzelnen Handlungen, die sie bilden, sondern auch ihr Ziel, das der Handlungsgestalt Zusammenhalt verleiht. Außerdem ist die zeitliche Gestalt, mit der wir es zu tun haben, ein Kompositum aus Sinneswahrnehmungen und motorischen Handlungen. Wahrnehmungs- und motorische Handlungen sind im Wahrnehmungs-Handlungs-Zyklus (siehe Abschnitt weiter unten in diesem Kapitel) miteinander verflochten und bilden zusammen die Gestalt.

Die zentrale Repräsentation dieser Handlungsgestalt ist das Äquivalent dessen, was viele Autoren das Schema nennen. Das Schema steht für den Plan oder das Programm des Handelns. Es stellt jedoch nicht alle seine Elemente und Schritte dar. Es ist eine verkürzte, abstrahierte Darstellung dieses Plans oder Programms, die einige seiner Bestandteile und in gewisser Weise auch sein Ziel enthalten kann. Das Schema hier ist fast identisch mit dem „Schema“ von Piaget (1952) oder dem „antizipatorischen Schema“ von Neisser (1976). Es ist das, was einige Kognitionspsychologen als „Skript“ oder „Gedächtnisorganisationspaket“ bezeichnen (Schank und Abelson, 1977; Grafman et al., 1995). Man kann davon ausgehen, dass neue Schemata, Pläne und Programme in exekutiven Kognitionen repräsentiert sind, d. h. in groß angelegten Netzwerken des prämotorischen und präfrontalen Kortex, die sich über mehrere Handlungsbereiche erstrecken. Darüber hinaus kann man davon ausgehen, dass ihre frontale Repräsentation eine Voraussetzung für ihre Umsetzung ist, da sie Handlungen zu ihrem Ziel führen sollen. Wie in Kapitel 5 erwähnt, schlug Luria vor, dass die Handlungsschemata aus sprachlichen Befehlen oder Synthesen („Präsynthesen“) bestehen, die im präfrontalen Kortex lokalisiert sind und von dort aus das Verhalten regulieren (Luria, 1973). Damit wird dem Schema die symbolische und abstrahierende Kraft der Sprache zugeschrieben, was beim Menschen, nicht aber bei anderen Tieren denkbar ist.

Es gibt einen biologisch entscheidenden Handlungsbereich im präfrontalen Kortex, der nicht hierarchisch organisiert zu sein scheint: den Bereich für Emotionen. Aus den Erkenntnissen der vorangegangenen Kapitel wissen wir, dass sich diese Domäne hauptsächlich über die medialen und orbitalen Aspekte des präfrontalen Kortex erstreckt. Innerhalb dieses Bereichs gibt es zwei große Repräsentationsschwerpunkte. Der eine ist der orbitofrontale Kortex, der eng und wechselseitig mit limbischen Strukturen verbunden ist, insbesondere mit der Amygdala, dem Hypothalamus und den monoaminergen Systemen des Hirnstamms. Über diese Strukturen sammeln orbitofrontale Netzwerke verschiedene viszerale Inputs (siehe Kapitel 6) sowie Inputs, die Informationen über grundlegende Antriebe, allgemeine Zustände des Organismus und die motivationale Bedeutung von sensorischen Reizen vermitteln. Vor allem im orbitofrontalen Kortex werden – über das dopaminerge System – Informationen über tatsächliche und erwartete Belohnungen gesammelt und an den Rest des präfrontalen Kortex weitergeleitet, um das Verhalten zu steuern und zu gestalten. Der orbitale Aktionsbereich ist also in zweierlei Hinsicht entscheidend an den Emotionen beteiligt: (1) indem sie auf die kognitiven Netzwerke der kortikalen Konvexität einwirkt, um belohnungssuchendes Verhalten zu fördern; und (2) indem sie auf subkortikale Strukturen (Nucleus accumbens, Hypothalamus, Striatum usw.) einwirkt.) und die autonomen und endokrinen Systeme, um die wichtigsten Antriebe des Organismus zu unterstützen und zu kontrollieren.

Der andere wichtige Schwerpunkt des präfrontalen emotionalen Bereichs ist der anteriore cinguläre Kortex. Läsionen, Elektrophysiologie und Bildgebung deuten darauf hin, dass dieser Bereich ein wichtiger Knotenpunkt in einem kortikalen Netzwerk ist, das an der Aufmerksamkeit, insbesondere an der anstrengenden Aufmerksamkeit, der Belohnung und dem Erfolg oder Misserfolg beim Erhalt einer Belohnung beteiligt ist. Diese drei Arten der neuronalen Beteiligung stehen im Einklang mit der Annahme einer Überwachungsfunktion in diesem Kortex (siehe unten). Der mediale präfrontale Kortex, bei Primaten das anteriore Cingulum, wäre zumindest Teil eines Netzwerks, das den Erfolg oder Misserfolg einer anspruchsvollen Leistung im Hinblick auf belohnende Ziele überwacht. In Anbetracht unseres Grundsatzes, repräsentativen frontalen Netzwerken operative Funktionen zuzuschreiben, ist es vernünftig anzunehmen, dass dieses Überwachungsnetzwerk im medialen Kortex auch an der Fehlerkorrektur beteiligt ist. Der elektrische Nachweis von Fehlerkorrekturpotentialen im anterioren cingulären Kortex unterstützt diese Schlussfolgerung (siehe Kapitel 6).