Pansenphysiologie und Wiederkäuen

Pansenphysiologie und Wiederkäuen

Der Pansen ist ein Fermentationsbehälter par excellance, der ein anaerobes Milieu, konstante Temperatur und pH-Wert sowie eine gute Durchmischung bietet. Gut gekaute Substrate werden regelmäßig durch die Speiseröhre zugeführt, und die Fermentationsprodukte werden entweder im Pansen selbst absorbiert oder fließen zur weiteren Verdauung und Absorption in den nachgeschalteten Organismus ab.

Wiederkäuer haben sich entwickelt, um Raufutter zu fressen und sich davon zu ernähren – Gräser und Sträucher, die überwiegend aus Zellulose bestehen. Obwohl einige Wiederkäuer, z. B. Mastochsen, mit großen Mengen an Getreide gefüttert werden, konzentriert sich dieser Abschnitt auf die „natürliche Ernährung“ eines Wiederkäuers.

Dynamik der Schädelverdauung

Futter, Wasser und Speichel werden durch die Speiseröhrenöffnung in das Retikulorumen geleitet. Schwere Gegenstände (Getreide, Steine, Nägel) fallen in den Netzmagen, während leichteres Material (Gras, Heu) in den eigentlichen Pansen gelangt. Diesem Gemisch werden große Mengen an Gasen hinzugefügt, die während der Gärung entstehen.

Wiederkäuer produzieren enorme Mengen an Speichel. Veröffentlichte Schätzungen für erwachsene Kühe liegen im Bereich von 100 bis 150 Litern Speichel pro Tag! Abgesehen von seinen normalen Schmiereigenschaften erfüllt der Speichel beim Wiederkäuer mindestens zwei sehr wichtige Funktionen:

• Bereitstellung von Flüssigkeit für den Gärbehälter
• Alkalipufferung – Speichel ist reich an Bikarbonat, das die große Menge der im Pansen produzierten Säure puffert und wahrscheinlich für die Aufrechterhaltung des Pansen-pH entscheidend ist.

Alle diese Materialien im Pansen teilen sich je nach ihrem spezifischen Gewicht in drei primäre Zonen auf. Gas steigt auf und füllt die oberen Bereiche, Getreide und flüssigkeitsgesättigtes Raufutter („Heu von gestern“) sinken auf den Boden, und neu eingetroffenes Raufutter schwimmt in einer mittleren Schicht.

Die Fließgeschwindigkeit von festem Material durch den Pansen ist recht langsam und hängt von seiner Größe und Dichte ab. Wasser fließt schnell durch den Pansen und scheint entscheidend zu sein, um Partikel stromabwärts zu spülen.

Mit fortschreitender Gärung werden die Futtermittel immer kleiner und Mikroben vermehren sich ständig. Die Pansenkontraktionen spülen ständig leichtere Feststoffe zurück in den Pansen. Das kleinere und dichtere Material wird tendenziell in das Retikulum und den Schädelsack des Pansens geschoben, von wo aus es zusammen mit mikrobenbeladener Flüssigkeit durch die retikulo-omasale Öffnung in das Omasum ausgestoßen wird.

Die Funktion des Omasums ist eher schlecht verstanden. Möglicherweise dient es dazu, restliche flüchtige Fettsäuren und Bikarbonat zu absorbieren. Es besteht die Tendenz, dass die Flüssigkeit schnell durch den Omasumkanal fließt, während die Partikel zwischen den Omasumblättern zurückgehalten werden. Durch periodische Kontraktionen des Labmagens werden Flocken aus den Blättern herausgeschlagen, die dann in den Labmagen gelangen.

Der Labmagen ist ein echter Drüsenmagen, der Säure absondert und ansonsten sehr ähnlich wie der Magen eines Monogastriers funktioniert. Eine faszinierende Spezialisierung dieses Organs bezieht sich auf die Notwendigkeit, große Mengen von Bakterien zu verarbeiten. Im Gegensatz zum Magen von Nicht-Wiederkäuern sondert der Labmagen Lysozym ab, ein Enzym, das die bakteriellen Zellwände effizient aufspaltet.

Die oben beschriebenen Prozesse gelten für erwachsene Wiederkäuer. In den ersten Monaten seines Lebens ist der Wiederkäuer funktionell ein Monogastrier. Die Vormägen werden gebildet, sind aber noch nicht voll entwickelt. Wenn Milch in einen solchen Pansen gelangt, verfault sie im Grunde genommen, anstatt vergoren zu werden. Um dieses Problem bei diesen jungen Wiederkäuern zu vermeiden, bewirkt das Saugen einen reflexartigen Verschluss von Muskelfalten, die einen Kanal von der Speiseröhrenöffnung zum Omasum (Speiseröhrenrinne) bilden, wodurch die Milch vom Pansen weg und direkt in den Magen geleitet wird, wo sie durch Lab gerinnt und schließlich enzymatisch verdaut werden kann.

Pansenmotilität

Ein geordnetes Muster der Pansenmotilität beginnt früh im Leben und bleibt, abgesehen von vorübergehenden Unterbrechungen, ein Leben lang bestehen. Diese Bewegungen dienen dazu, den Nahrungsbrei zu mischen, das Aufstoßen von Gasen zu unterstützen und Flüssigkeit und fermentierte Nahrungsmittel in das Omasum zu befördern. Wenn die Motilität über einen längeren Zeitraum unterdrückt wird, kann es zu einer Pansenverstopfung kommen.

Ein Zyklus von Kontraktionen findet 1 bis 3 Mal pro Minute statt. Die höchste Frequenz ist während der Fütterung zu beobachten, die niedrigste, wenn das Tier ruht. Es werden zwei Arten von Kontraktionen unterschieden:

• Die primären Kontraktionen haben ihren Ursprung im Retikulum und verlaufen kaudal um den Pansen. Dieser Prozess beinhaltet eine Kontraktionswelle, gefolgt von einer Entspannungswelle, so dass sich Teile des Pansens zusammenziehen, während sich andere Pansensäcke ausdehnen.
• Sekundäre Kontraktionen treten nur in Teilen des Pansens auf und sind in der Regel mit Aufstoßen verbunden.

Die nachstehende Animation basiert auf Daten, die durch Röntgenaufnahmen von Schafen gesammelt wurden (Wyburn, 1980), und sollte zumindest eine gewisse Vorstellung von der Komplexität der Pansenmotilität vermitteln. Obwohl sie viel schneller als in der Realität gezeigt wird, sind die wichtigsten reticuloruminalen Kontraktionen zeitlich angemessen. Man beachte die Bewegungen, die die Gasblase (gepunkteter Bereich) zum Aufstoßen in die Speiseröhre bringen.

Wie wird die Pansenmotilität gesteuert? Die Vormägen verfügen über ein reichhaltiges enterisches Nervensystem, aber koordinierte Kontraktionen erfordern einen zentralen Input. Motilitätszentren im Hirnstamm steuern sowohl die Geschwindigkeit als auch die Stärke der Kontraktion über vagale Efferenzen. Die Durchtrennung des Vagusnervs bei einem Wiederkäuer führt zur Aufhebung der koordinierten reticuloruminalen Motilität. Es gibt auch vagale Afferenzen vom Pansen zu den Motilitätszentren, die es den Dehnungsrezeptoren und Chemorezeptoren im Pansen ermöglichen, die Kontraktilität zu modulieren.

Die Bedingungen im Pansen können die Motilität erheblich beeinflussen. Wenn beispielsweise der Panseninhalt sehr sauer wird (wie es bei der Getreidestauung der Fall ist), kommt die Motilität im Wesentlichen zum Erliegen. Auch die Art der Fütterung beeinflusst die Motilität: Tiere mit einem hohen Raufutteranteil haben eine höhere Kontraktionshäufigkeit als Tiere mit einer kraftfutterreichen Fütterung.

Ruminieren und Eruktation

Wiederkäuer sind für ihr „Wiederkäuen“ bekannt. Das Wiederkäuen ist das Regurgitieren des Nahrungsbreis aus dem Retikulum, gefolgt von Remastikation und Wiederschlucken. Es sorgt für eine effektive mechanische Zerkleinerung von Raufutter und vergrößert dadurch die Substratoberfläche für fermentative Mikroben.

Das Regurgitieren wird durch eine retikuläre Kontraktion eingeleitet, die sich von der primären Kontraktion unterscheidet. Diese Kontraktion ermöglicht in Verbindung mit der Entspannung des distalen Ösophagussphinkters den Eintritt eines Nahrungsbolus in die Speiseröhre. Der Bolus wird durch umgekehrte Peristaltik in den Mund befördert. Die im Bolus enthaltene Flüssigkeit wird mit der Zunge herausgedrückt und wieder geschluckt, und der Bolus selbst wird remastiziert und dann wieder geschluckt.

Die Ruminierung findet überwiegend statt, wenn das Tier ruht und nicht frisst, aber das ist ein beträchtlicher Teil der Lebenszeit des Tieres. Das hier gezeigte Diagramm (nach Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) zeigt, wie Ochsen ihren Tag auf einer Luzerne-Weide verbringen, im Verhältnis zur Zeit, die sie mit Grasen und Wiederkäuen verbringen.

Die Gärung im Pansen erzeugt enorme, sogar erschreckende Gasmengen. Wir sprechen von 30-50 Litern pro Stunde bei erwachsenen Rindern und etwa 5 Litern pro Stunde bei Schafen oder Ziegen. Durch Aufstoßen oder Rülpsen werden Wiederkäuer die Gärungsgase kontinuierlich los. Wie bereits erwähnt, ist ein Aufstoßen mit fast jeder sekundären Kontraktion des Pansens verbunden. Eruktierte Gase wandern mit 160 bis 225 cm pro Sekunde die Speiseröhre hinauf (Stevens und Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960), und interessanterweise wird ein Großteil davon zuerst in die Lunge eingeatmet und dann ausgeatmet.

Alles, was den Aufstoss behindert, ist für den Wiederkäuer lebensbedrohlich, da der sich ausdehnende Pansen die Atmung schnell behindert. Tiere, die an Pansentympanie (Blähungen) leiden, sterben an Erstickung.

Pansengase, insbesondere Methan, sind wegen ihres Beitrags zu Treibhausgas und Klimawandel zunehmend in den Nachrichten. Wie bei den meisten Themen, die die Aufmerksamkeit von Aktivisten und Politikern auf sich ziehen, ist es etwas schwierig, genaue Schätzungen über den Beitrag der Verdauungsprozesse von Wiederkäuern zu den globalen Treibhausgasen zu erhalten. Daten der Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der Vereinten Nationen deuten jedoch darauf hin, dass Wiederkäuer für etwa 20 % der weltweiten Methanemissionen verantwortlich sind, was etwa 3-5 % der gesamten Treibhausgasproduktion entspricht.