Nephridium : Bedeutung, Physiologie und Funktion

In diesem Artikel werden wir über das Nephridium der Annelida sprechen:- 1. Definition von Nephridium 2. Forschungsarbeit über das Ausscheidungssystem 3. Klassifizierung der Nephridien 4. Physiologie 5. Funktionen.

Definition des Nephridiums:

Ein Ausscheidungstubulus, der sich durch die Nephridiopore nach außen öffnet und dessen inneres Ende im Protonephridium blind ist (verbunden mit terminalen Zellen oder Solenozyten) oder sich im Coelom durch den Flimmertrichter öffnet, im Metanephridium Nephrostom genannt.

Forschungsarbeiten zum Ausscheidungssystem:

Das Ausscheidungssystem der Annelida hat eine lange Geschichte. Viele Zoologen, namentlich Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46 und ’47) und Ramsay (1947) arbeiteten an den Nephridien verschiedener Arten von Annelida. K. N. Bahl arbeitete an Nephridien von Pheretima posthuma und Ramsay arbeitete an Lumbricus.

Struktur eines typischen Nephridiums:

(i) Ein typisches Nephridium (Abb. 17.58) besteht aus einem Nephrostom oder einem Fliesentrichter, der in das Coelom hineinhängt und zum Nephridialgang führt.

(ii) Der Nephridialgang oder Körper des Nephridiums kann lang, kurz, gewunden oder anders modifiziert sein.

(iii) Der Ductus ist innen bewimpert, liegt quer und ist von Blutgefäßen begleitet.

(iv) Der Nephridialgang öffnet sich nach außen durch eine Öffnung, die Nephridiopore genannt wird.

Im Allgemeinen besteht das Ausscheidungssystem aus paarigen Lappen, die Nephridien genannt werden und metamerisch angeordnet sind, wobei die innere Öffnung des Nephridiums im Coelom liegt und die äußere Öffnung sich im Integument befindet.

Herkunft:

Jedes Nephridium entwickelt sich aus einer einzigen Zelle, dem sogenannten Nephroblasten. Die Nephridien sind ektodermalen Ursprungs.

Klassifikation der Nephridien:

Prof. K. N. Bahl hat die Nephridien so klassifiziert, dass sie am plausibelsten erscheinen und weltweit akzeptiert werden.

Bei der Verfolgung der Entwicklungsstadien der Nephridien von Annelida trifft man auf zwei Arten von Nephridiensystemen (Abb. 17.58). Es sind (A) die provisorischen oder embryonalen Nephridien und (B) die permanenten Nephridien.

(A) Vorläufige oder embryonale Nephridien:

Embryonale Nephridien sind vorübergehende Strukturen und verschwinden, sobald sich die permanenten Nephridien entwickeln.

Sie werden wie folgt eingeteilt:

1. Embryonale Kopfnephridien:

(i) Paarig in Larve und Embryo.

(ii) Ihre Enden liegen in der embryonalen Kopfhöhle.

(iii) Solenozyten am Ende der Röhre kommen vor.

(iv) Man findet sie bei vielen Polychaeten und Oligochaeten.

(v) Sie sind gelegentlich verzweigt, z. B. bei Echiurus, Polygordius.

2. Embryonale Rumpfnephridien:

(i) Streng segmental angeordnet.

(ii) Treten paarweise in jedem Segment auf.

(iii) Trichter, der in die Rumpfregion mündet.

Embryonale Rumpfnephridien:

Embryonale Rumpfnephridien können bei den Formen vorhanden sein, bei denen sich keine permanenten Nephridien entwickeln. Fünf solcher Nephridienpaare bestehen bei Nereis. Bei den meisten Oligochaeten fehlen die permanenten Nephridien in einigen der vorderen Segmente. Das Gleiche gilt für viele Polychaeten und Hirudinea.

Es ist wahrscheinlich, dass im Larvenstadium provisorische Nephridien vorhanden waren und sich später keine permanenten Nephridien entwickelt haben. So lässt sich das Fehlen von permanenten Nephridien in den vorderen Segmenten erklären.

Die embryonalen Nephridien ähneln strukturell denen der permanenten Nephridien. Bei Glycera und Phyllodoce fehlt jedoch die innere Apertur und bei Hirudinea sowohl die innere als auch die äußere Apertur.

(B) Permanente Nephridien:

Merkmale wie beim typischen Nephridium:

(i) Flimmerndes Nephrostom, das sich ins Coelom öffnet.

(ii) Langer innerlich gewundener Gang öffnet sich nach außen durch Nephridiopore.

(iii) Nephrostom und Nephridiopore können im selben Segment oder ein Segment weiter vorne liegen.

Abhängig von der Größe und Anzahl, die in einem Segment vorhanden sind, werden die Nephridien in 4 Typen unterteilt:

(a) Meganephridien oder Holonephridien.

(b) Mikronephridien oder Meronephridien

(c) Peptonephridien.

(d) Büschelige Nephridien.

(a) Meganephridien oder Holonephridien:

Sie sind groß und haben ein Paar in jedem Segment.

(b) Mikronephridien oder Meronephridien:

Sie sind klein und zahlreich in jedem Segment. Man nimmt an, dass die Mikronephridien nichts anderes als zerbrochene oder zerfallene Meganephridien sind.

(c) Peptonephridien:

Sie werden durch die Veränderung von Speicheldrüsen im Mund- und Rachenraum in Form von Knäueln gebildet, die bei Oligochaeta vorkommen und bei der Verdauung helfen.

(d) Büschelige Nephridien:

Sie leiten sich von Mikro- oder Makro-Nephridien ab, sind unvollständig verzweigt und gruppiert. Sie sind in der Regel in einem oder mehreren der präklitellaren Segmente vieler Regenwürmer zu finden.

Bemerkungen:

Bahl (1942) gibt an, dass sie ein Zwischenstadium zwischen einem Holonephridium und einer Gruppe von vollständig getrennten Meronephridien darstellen.

Auch die Nephridien können je nach Vorhandensein von Nephrostomen geschlossen oder offen sein:

(i) Offener Typ:

Wenn das Nephridium einen Trichter besitzt.

(ii) Geschlossener Typ:

Fehlt ein Trichter im Nephridium.

Die Nephridien können je nach ihrer Öffnung nach außen vom exonephrischen Typ oder vom enteronephrischen Typ sein, wie sie bei den Pheretima vorkommen:

(a) Exo-nephrischer Typ:

Mit Öffnung nach außen, z.B. Integumentäre Nephridien.

(b) Enteronephrischer Typ:

Mündet in den Darmkanal, z. B. Septalnephridien und Pharyngealnephridien.

Alle Nephridien bei Pheretima sind vom mikronephrischen Typ. Die Nephridien von Lumbricus, Chaetogaster und Nereis sind meganephrisch. Es wird angenommen, dass die Mikronephridien nichts anderes als zerbrochene oder zerfallene Meganephridien sind.

Bei den Megascolecidae sind sowohl Mikronephridien als auch Meganephridien sogar im selben Segment vorhanden. Bei Serpula sind Meganephridien in den vorderen Segmenten vorhanden, während Mikronephridien in den hinteren Segmenten vorkommen.

Einige Polychaeten besitzen Protonephridien, bei denen das innere Ende jedes Nephridiums in Flammenzellen endet und kein Nephrostom vorhanden ist, wie bei den Plattwürmern, und in der Regel eine andere Art von Nephridien, die Metanephridien, bei denen das innere Ende des Nephridiums einen offenen Trichter oder ein Nephrostom aufweist.

Permanente Nephridien in verschiedenen Klassen:

Polychaeta:

In den meisten Polychaeten sind Metanephridien vorhanden.

Ein typisches Metanephridium besteht aus den folgenden Teilen:

(a) Eine innere Flimmeröffnung, die in die Körperhöhle oder das Coelom mündet und als Nephrostom bezeichnet wird.

(b) Ein Kanal oder eine gewundene Röhre, die mit dem Nephrostom verbunden ist. Der Kanal ist innen erweitert und seine Innenwand ist manchmal drüsig.

(c) Ein endständiges Ende, das gewöhnlich in einer seitlich gelegenen Öffnung, Nephridiopore genannt, endet.

In Errantia hat jedes Segment ein Paar Nephridien. Arenicola ist nur mit sechs Paaren ausgestattet. Bei den Capitellidae gibt es ein bis sechs Paare von permanenten Nephridien in jedem der Rumpfsegmente. Bei den Terebellidae gibt es ein bis drei Paare von Nephridien im Thorax.

Sabellidae und Serpulidae haben ein Paar im Thorax. Aber in all diesen Familien kommen zahlreiche Nephridien in den hinteren Segmenten vor. Zahlreiche Nephridien sind im Regenwurm untergebracht. Die breiten Trichter und kurzen Gänge dieser Nephridien lassen vermuten, dass sie bei einigen Formen als Gonodukte dienen.

In vielen Polychaeten wie Phyllgdoce sind segmental angeordnete Flimmertrichter, Coelomodukte genannt, vorhanden (Abb. 17.59). Diese Gänge öffnen sich selten nach außen und verschmelzen oft teilweise oder ganz mit den Nephridien, so dass die Funktion der Ausscheidungs- und Fortpflanzungsgänge in einem Segmentorgan vereint ist.

(C) Protonephridien:

Einige Familien wie Phyllodocidae und Glyceridae haben Protonephridien anstelle von Metanephridien. Bei den Protonephridien (Abb. 17.60) fehlt die mit Flimmerhärchen besetzte Coelomöffnung (Nephrostom).

Die Röhren öffnen sich also blind im Coelom und sind verzweigt. Am blinden Ende der Röhren verbleiben einzelne oder Gruppen von speziell modifizierten Zellen, die Solenozyten genannt werden. Jeder Solenozyt ist eine runde Zelle mit einem schlanken röhrenförmigen Vorsprung, der sich an der blinden Röhre verankert.

Elektronenmikroskopische Aufnahmen zeigen, dass die lange Röhre des Protonephridiums aus einer Membran mit mehr als 15 Längsrippen oder -stäben besteht und im Inneren ein ungewöhnlich langes Flagellum zum Antrieb der im Inneren angesammelten Flüssigkeit trägt (Abb. 17.60).

Oligochaetes:

Bei Oligochaeten sind Metanephridien gewöhnlich in allen Segmenten vorhanden, mit Ausnahme einiger weniger vorderer Segmente. Ein Metanephridium unterscheidet sich von einem Protonephridium durch einen Fliesentrichter oder ein Nephrostom. Bei den aquatischen Formen fehlen den reproduktiven Segmenten die Nephridien.

In der Regel gibt es in jedem Segment ein Paar Nephridien, aber bei Brachidrilus gibt es zwei Paare, bei Trinephros drei Paare und bei Acanthoarilus vier Paare in jedem Segment. Bei den tropischen Megascolecidae spalten sich die Nephridien-Primordien in jedem Segment, so dass in jedem Segment zahlreiche Nephridien auftreten. Diese Nephridien werden als diffuse oder plectonephrische Nephridien bezeichnet.

Bemerkungen:

Beddard (1895) stellte fälschlicherweise fest, dass diese Nephridien miteinander verbunden sind, so dass sie ein Netzwerk bilden. Nach Bahl (1919) ist jedoch jedes Nephridium eine eigenständige und diskrete Struktur, und es gibt kein Netzwerk irgendeiner Art. Bei der tropischen Phretima posthuma münden viele Nephridien in den Pharynx (Peptonephric) und in den Verdauungskanal (Enteronephric). Es handelt sich um eine Vorrichtung zur Wasserrückresorption.

Hirudinaria:

In Hirudinaria fehlt das permanente Nephridium in vielen vorderen und hinteren Segmenten. Das Metanephridium besteht aus einem flimmernden Nephrostom oder Trichter, der in eine mit Amöbozyten gefüllte Ampulle mündet und gegen einen Nephridialgang abgeschlossen ist.

Außer dem Nephrostom bestehen alle Teile des Nephridiums aus einem dichten Satz von Drüsenzellen, die von intrazellulären Räumen oder Gängen durchzogen sind. Das Nephrostom kann von den Coelomräumen, vom ventralen Median-Kanal (Glossiphonia), von kontraktilen kugelförmigen Erweiterungen oder Ampullen (Haemopis) oder von Blutsinus, in dem die Hoden liegen (Hirudo), ausgehen.

Bei Pontobdella fehlt ein ausgeprägtes Nephridium, an dessen Stelle ein komplexes Netz auf der Ventralseite des Körpers liegt.

Die Analröhren bei Echiuroidea werden als Ausscheidungsstrukturen betrachtet. Die Nephridien fungieren als Osmoregulationsorgane, besonders bei den Süßwasserformen.

(D) Coelomodukt:

Jeder mesodermale Beutel in den Vorfahren der Coelomaten war mit einem Paar Gänge ausgestattet, die als Coelomodukte (Gonodukte) bezeichnet werden und als Durchgang für den Austritt der Gameten und einen einzelnen Nephridientubulus für die Beseitigung von stickstoffhaltigen Abfällen dienten.

Diese primitiven Nephridien ähnelten dem platy-helminthischen Typ von Ausscheidungsorganen. Das heißt, sie bestanden aus ektodermalen Röhren, die in das Coelom hineinragten und in spezialisierten Zellen, den sogenannten Solenozyten, endeten.

(E) Nephromyxie:

In vielen Polychaeten ist die Verbindung zwischen dem Coelomodukt (Gonodukt) und dem Nephridium eine interessante Studie. Anstatt getrennt zu bleiben, verschmelzen sie ganz oder teilweise und bilden ein Doppelsegmentorgan, das als Nephromyxie bezeichnet wird. Da das Nephridium ektodermalen Ursprungs ist und der Coelomodukt mesodermalen Ursprungs ist, wird ein Nephromixium durch die Beteiligung sowohl des Ektoderms als auch des Mesoderms gebildet.

Das Nephromixium erfüllt zwei Funktionen. Zum einen hat es die Funktion der Ausscheidung und zum anderen dient es auch als Durchgang für den Austritt der Geschlechtszellen. In manchen Fällen teilen sie sich dieselbe äußere Öffnung, aber wenn die Verbindung zwischen ihnen sehr eng wird, teilen sie sich oft denselben Gang.

Die Kombinationen des Coelomodukts und des Nephridiums sind von folgender Art:

(a) Protonephromyxium:

In diesem Fall wird der Coelomodukt mit einem Protonephridium vereinigt. Durch ihn werden sowohl die Fortpflanzungs- als auch die Ausscheidungsprodukte nach außen transportiert. Der Zustand der Protonephromyxie tritt bei Phyllodoce auf.

(b) Metanephromyxium:

In diesem Fall wird der Coelomodukt zu einem Metanephridium vereinigt wie bei Hesione.

(c) Mixonephridium:

In diesem Fall führt die vollständige Verschmelzung des Coelomodukts mit dem Nephridium nur zur Bildung eines einfachen trichterförmigen Organs. Der Zustand der Mixonephridien ist bei Arenicola am ausgeprägtesten.

(F) Wimpernorgane:

Die Coelomodukte allein werden in einigen Fällen sehr stark reduziert und bilden Flimmerorgane, die sich nicht nach außen öffnen. Bei Nereis finden sich solche Flimmerorgane, die an den dorsolateralen Längsmuskeln hängen bleiben.

Physiologie des Nephridiums:

Bei den meisten Ringelwürmern sind das Blutgefäßsystem und das Coelom (falls vorhanden) an der Ausscheidung von Abfallprodukten beteiligt. Die Polychaeten, bei denen das Blutgefäßsystem fehlt oder reduziert ist, enthalten Protonephridien. Die übrigen Gruppen von Polychaeten und andere besitzen ein Blutgefäßsystem und Metanephridien.

In Proto-Nephridien erfolgt die Ultrafiltration der Coelomflüssigkeit mit Hilfe terminaler Zellen (z.B. Solenozyten) und die Filtratflüssigkeit gelangt durch den Protonephridialtubulus nach unten. Entlang des Protonephridialtubulus werden einige Teilsubstanzen wie Salze und Aminosäuren rückresorbiert und das Hauptausscheidungsprodukt Ammoniak wird durch die Nephridiopore ausgeschieden.

Die Mündung des Metanephridiums enthält einen offenen Fliesentrichter oder ein Nephrostom, durch das die Coelomflüssigkeit durch die Wirkung der Flimmerhärchen des Trichters gezogen wird. Wenn die Flüssigkeit durch die Tubuli des Metanephridiums fließt, werden einige Substanzen wie Salze und Aminosäuren resorbiert und die stickstoffhaltigen Abfallprodukte wie Ammoniak (20%), Aminosäuren und Harnstoff (40%) ausgeschieden.

Funktionen des Nephridiums:

(i) Es scheidet die flüssigen stickstoffhaltigen Abfallprodukte aus dem Körper nach außen aus.

(ii) Es beseitigt die basischen und nichtflüchtigen sauren Radikale aus dem Körper.

(iii) Er hält den Wasserhaushalt des Körpers aufrecht.

(iv) Er reguliert das osmotische Verhältnis zwischen Blut und Gewebe.

(v) In manchen Fällen fungieren sie als Gonodukte (Coelomodukte), indem sie Fortpflanzungseinheiten transportieren.