Morphologie und Entwicklung des portugiesischen Kriegstieres Physalia physalis

Anatomie von Physalia physalis: Achsen, Kormidien und Zooidentypen

Siphonophoren bestehen aus einer Reihe von funktionell spezialisierten Zooiden, die zu frei lebenden Polypen oder Medusen27 homolog sind (Abb. 1). Physalia physalis gehört zu den Cystonectae, einer Klade, die mit allen anderen Siphonophoren verwandt ist8. Bei langstieligen Cystonecten (alle Cystonecten außer Physalia physalis) entstehen Gastrozooide (Fresspolypen) als Knospen im vorderen Teil der Kolonie und werden von einem sich ausdehnenden Stiel zum hinteren Teil getragen, während Gonodendra (Fortpflanzungsstrukturen) unabhängig entlang des Stiels erscheinen28. Bei allen Cystonecten sind die Gonodendra zusammengesetzte Strukturen, die Gonophoren (reduzierte Medusen, die eine Gonade tragen), Palpons (abgeleitete Gastrozooide, denen bei Cystonecten die Tentakel fehlen) und Nektophoren enthalten27. Die Gonodendra von P. physalis hat diese Zooide sowie „Geleepolypen“, bei denen es sich um reduzierte Nektophoren mit unklarer Funktion handelt22,26. Cystonecten sind zweihäusig, und alle Gonodendra einer Kolonie tragen Gonophoren nur eines Geschlechts.

Im Vergleich zu anderen Siphonophoren-Arten, einschließlich anderer Cystonecten, ist Physalia physalis in Bezug auf die Organisation ihrer Kolonie eine Besonderheit (Abb. 1 und 2). P. physalis ist auch die einzige Siphonophorenart, bei der der Gastrozooid, der primäre Fresszooid, keinen Tentakel zum Beutefang besitzt. Die einzige Ausnahme ist der Protozooid (der erste Gastrozooid, der sich während der Entwicklung bildet), der im Wesentlichen ein typischer siphonophorer Gastrozooid ist, mit einem Mund, einem Tentakel und einer kleinen Basigasterregion26,29. Abgesehen von der Protozooide wird der Tentakel bei P. physalis von einer separaten Zooide getragen, die Totton als Ampulla bezeichnet26. Andere Autoren bezeichnen entweder das Zooid oder den angehängten Tentakel als Dactylozooid10,13,21,30 – der Begriff Dactylozooid wurde in der Vergangenheit auf Palpons bei anderen Siphonophorenarten angewandt, wird aber derzeit nicht verwendet, und Dactylozooide sind spezialisierte palpon-ähnliche Abwehrzooide bei anderen Hydrozoen31,32,33. Um Verwirrung über die Homologie dieses Zooids zu vermeiden, schlagen wir vor, den Begriff Dactylozooid nicht zu verwenden, da wir davon ausgehen, dass dieses Zooid in P. physalis de novo entstanden ist und wahrscheinlich nicht mit Dactylozooiden in anderen Hydrozoen homolog ist (siehe unten). Außerdem wird der Begriff Ampulle häufig mit der Endblase des dreispitzigen Tentillums der Agalmatiden in Verbindung gebracht27. Wir bevorzugen die Wiederaufnahme von Haeckels „tentakulärem Palpon“, um diesen Zooiden zu bezeichnen34, der nicht nur Vorrang hat, sondern auch mit dem wahrscheinlichen Ursprung dieses Zooiden übereinstimmt (siehe unten).

Haeckel stellte zwei mögliche Hypothesen für den Ursprung der Tentakelpalpons auf – die erste Hypothese, die von Huxley vertreten wird, besagt, dass es sich nicht um Zooide handelt, sondern um sekundäre Divertikel an der Basis des Tentakels, die ähnlich wie die Ampullen in den Röhrenfüßen der Stachelhäuter funktionieren34,35. Die zweite Hypothese besagt, dass durch die Modifikation und Unterfunktionalisierung eines ursprünglichen Gastrozooids zwei separate Zooide entstanden sind – ein Gastrozooid ohne Tentakel und ein Tentakelpalpon mit Tentakel. Totton schlug eine Abwandlung der ersten Hypothese vor und vermutete, dass es sich bei der „Ampulla“ um einen hypertrophierten Basigaster (aboraler Bereich eines Gastrozooids, der eine aktive Rolle bei der Nematogenese spielt) handelt, der sich vom Rest des Gastrozooids getrennt hat26. Wir bevorzugen jedoch die zweite Hypothese, die auf den Beobachtungen des Gastrozooids und des Tentakelpalpons beruht (Abb. 3-6; ergänzende Videos 1, 2). Das Gastrozooid und das Tentakelpalpon befinden sich auf separaten Stielen (Abb. 5A,B und 6A; ergänzendes Video 2) und entwickeln sich aus unterschiedlichen, separaten Knospen (Abb. 3A,B, 4; ergänzendes Video 1). Der Tentakelpalpon ist also ein abgeleitetes Gastrozooid, das nur bei Physalia physalis vorkommt, einen vergrößerten Tentakel und keinen Mund besitzt und funktionell auf die Produktion von Nematozysten spezialisiert ist. Die Gastrozooide in P. physalis sind ebenfalls abgeleitete Gastrozooide, die ihre Tentakel verloren haben und funktionell nur auf die Nahrungsaufnahme spezialisiert sind. Die Hypothese der subfunktionalisierten Gastrozooide ist auch einfacher als die anderen Hypothesen, da die Modifikation und Subfunktionalisierung von Zoiden bei Siphonophoren üblich ist – Palpons zum Beispiel werden als abgeleitete, modifizierte Gastrozooide betrachtet, die typischerweise einen reduzierten Tentakel haben27.

Historisch gab es keine einheitliche Terminologie zur Beschreibung der Achsen von reifen Siphonophorenkolonien. Es wurde ein standardisiertes Schema entwickelt, um reife planktonische Siphonophorenkolonien zu beschreiben, wobei das vordere Ende der Kolonie dasjenige mit den Pneumatophoren oder Nektophoren und das hintere Ende der Kolonie dasjenige mit den ältesten Zooiden ist (die Zooiden werden durch den sich ausdehnenden Stiel zum hinteren Ende getragen)36 (Abb. 2A). Die Dorsal-Ventral-Achse verläuft senkrecht zu dieser Achse, wobei die siphosomalen Zooiden an der ventralen Seite des Stiels befestigt sind. Links und rechts werden als senkrecht zur anterior-posterioren und dorsal-ventralen Ebene bestimmt. Das orale Ende der Larve entspricht dem hinteren Ende der reifen Kolonie36. Da es sich bei Physalia physalis um eine pleustonische Art mit ausgeprägter Koloniemorphologie und -anordnung handelt, ist es wichtig, die Achsen mit anderen Siphonophoren zu homologisieren. Totton verzichtet auf die Begriffe anterior-posterior und definiert eine oral-aborale Achse, die direkt der Larvenachse entspricht, mit dem Protozooid, dem ersten Fresszooid (Abb. 2B), am oralen Ende und der apikalen Pore (die Pore ist der Ort der Einstülpung, die den Pneumatophor bildet) des Pneumatophoren am aboralen Ende26. Das orale Ende der Kolonie entspricht also dem hinteren Ende36. Dies entspricht direkt der von anderen Autoren definierten anterior-posterioren Achse25,35, wobei die apikale Pore als das vordere Ende der Kolonie definiert ist. Um die Terminologie bei allen Siphonophoren einheitlich zu halten, folgen wir dieser Konvention, wobei das Vorderende der apikalen Pore und das Hinterende dem Protozooid entspricht (Abb. 2B). Die Dorsal-Ventral-Achse verläuft rechtwinklig zu dieser Ebene, wobei die dorsale Seite zum Kamm des Schwimmkörpers zeigt und die Zoide auf der ventralen Seite befestigt ist (Abb. 2C). Wir werden die gleichen Konventionen für die Links-Rechts- und die Proximal-Distal-Achse befolgen. Obwohl die Zooiden auf der ventralen Seite angebracht sind, gibt es bei dieser Art sehr deutliche Links-Rechts-Asymmetrien bei der Platzierung und dem Wachstum der Zooiden, und die Kolonien sind entweder links- oder rechtshändig.

Kormidien werden typischerweise als eine Gruppe von Zooiden definiert, die sich bei vielen Siphonophorenarten27 entlang des Siphosomenstiels wiederholen (Abb. 2A). Viele Autoren beziehen sich auf „Cormidien“ bei Physalia physalis. Die Cystonectae, zu denen P. physalis gehört, sind eine Schwestergruppe der Codonophora6,8. Cystonectae produzieren alle Zooide aus einzelnen Knospen, die entlang des Stiels entstehen, während die Probud-Subdivision (alle Zooide in einem Cormidium entstehen aus einer einzigen Knospe) eine Synapomorphie von Codonophora ist28. Die Probud-Subdivision steht im Zusammenhang mit dem Ursprung der Cormidien entlang des Zweigs, der zu Codonophora28 führt. Aus diesem Grund und aufgrund der Tatsache, dass P. physalis eine sehr ausgeprägte Entwicklung und Morphologie aufweist, werden wir den Begriff „Kormidien“ nicht verwenden, um die Organisation von P. physalis zu beschreiben.

Larvenentwicklung und Morphologie

Die Larvenentwicklung wurde nicht direkt beobachtet, und die Entwicklung wurde durch den Vergleich der Morphologie von fixierten Exemplaren beschrieben23,24,26. Die kleinste beschriebene Larve ist 2 mm groß und besteht aus einer Pneumatophore und einem sich entwickelnden Protozooid mit einem Tentakel26. Die Pneumatophore bildet sich ähnlich wie bei anderen Siphonophoren, wobei eine Einstülpung des aboralen Endes der Planula den Pneumatosaccus bildet24,29,37 (Abb. 7). Okada vermutet, dass die apikale Pore, die durch diese Einstülpung gebildet wird, bei der Larve von Physalia (Schwimmerlänge 2 mm) vollständig geschlossen ist und eine kontrollierte Gasabgabe aus dem Pneumatophor, wie bei einigen anderen Siphonophorenarten, nicht mehr möglich ist23. Mackie geht jedoch davon aus, dass die Pore auch in ausgewachsenen Kolonien nicht vollständig geschlossen ist, sondern so stark verengt ist, dass eine natürliche Gasfreisetzung unwahrscheinlich ist22. Andere Berichte deuten darauf hin, dass junge Physalia in der Lage sein könnten, Gas aus der Pore freizusetzen38. In den frühesten Stadien gibt es keine Trennung zwischen der Magenhöhle des Protozooiden und der Hauptmagenhöhle24. Der Pneumatosaccus, der über die Invagination gebildet wird, ragt in die Hauptmagenhöhle hinein und ist an der Invaginationsstelle verbunden24. Wenn sich der Protozooid differenziert, trennt ein Septum die Magenhöhle des Protozooids von der Hauptmagenhöhle23.

Unterhalb des Protozooids entstehen auf der ventralen Seite drei Knospen als drei Querfalten26. Nach unseren Beobachtungen der Reihenfolge der Knospung und der relativen Größe der Zooide ist die hinterste dieser drei Knospen ein Gastrozooid G1, gefolgt von einem zweiten Gastrozooid G2 und einem Tentakelpalpon (mit Tp1 gekennzeichnet) (Abb. 3A,B, 4). Die Beobachtung der drei Querfalten deutet darauf hin, dass G1, G2 und Tp1 alle zur gleichen Zeit entstehen26. Das dritte Gastrozooid (G3) erscheint anschließend anterior der Gastrozooide G1, G2 und des Tentakelpalpons Tp1. Totton nummeriert die Knospen auf der Grundlage der angenommenen „Kormidien“, zu denen sie in der reifen Kolonie gehören, aber nicht auf der Grundlage ihrer Reihenfolge des Erscheinens26. Okada nummeriert die Knospen auf der Grundlage der hypothetischen Reihenfolge ihres Erscheinens, die sich von der unseren nur darin unterscheidet, dass G2 als erste Knospe betrachtet wird, vielleicht aufgrund der Größe, und G1 als zweite23,24 (Abb. 3A,B). Das hier als G2 bezeichnete Gastrozooid ist bei älteren Exemplaren größer (Abb. 3C,D, 4), nicht aber bei dem jüngsten sich entwickelnden Exemplar (Abb. 3A).

Physalia physalis-Kolonien können entweder links- oder rechtshändig sein, und die Lage des ersten Tentakelpalpons (Tp1) und der Ansatzpunkt des Tentakels ist der erste Indikator für Links-Rechts-Asymmetrie24,26. Der Tentakel des Tentakelpalpons befindet sich entweder auf der linken oder auf der rechten Seite, je nach Händigkeit der Kolonie (Abb. 3, 4; ergänzendes Video 1). Die sekundäre Serie von Knospen erscheint immer auf der gleichen Seite wie der Tentakel des Tentakelpalpons. Der Ansatzpunkt des Tentakels des Protozooids kann sogar ein früher Hinweis auf eine Links-Rechts-Asymmetrie sein (Abb. 3, 4; ergänzendes Video 1). Da keine lebenden Embryonen zur Verfügung stehen, bleibt die Frage offen, ob die Links-Rechts-Asymmetrie durch ähnliche molekulare Mechanismen entsteht, wie sie der Links-Rechts-Asymmetrie bei Bilateria zugrunde liegen39.

Wenn der Organismus wächst und sich der Pneumatosaccus nach vorne ausdehnt, wachsen neue Tentakelpalpen an der Basis der ursprünglichen Gastrozooiden (Abb. 3B2 und 4). Bei größeren Exemplaren bilden sich neue Gastrozooid- und Tentakelpalponknospen anterior und posterior der drei Gastrozooide (G1, G2, G3) und Tentakelpalpon (Tp1) (Abb. 3C1,D). Eine sekundäre Reihe von Knospen bildet sich auch an der Basis der Gastrozooide in einer Linie mit dem ersten Tentakelpalpon (entweder links oder rechts, abhängig von der Händigkeit der Kolonie)23 (Abb. 3D2, 4). Außerdem bildet sich in dem sich ausdehnenden Raum zwischen dem Protozooid und der primären Reihe von Gastrozooiden eine Reihe von Knospen (Abb. 3D, beschriftet mit „G“; Abb. 4, Gastrozooide (in grün) am nächsten zum Protozooid). Diese Wachstumsregion direkt vor dem Protozooid (Abb. 3D, mit „G“ gekennzeichnet) wird von Totton als „orale Zone“ bezeichnet, während die ursprüngliche Reihe von Knospen (einschließlich G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2 und sekundärer Knospen) die „Hauptzone“ darstellt26. Um die Namensgebung mit den Achsen in Einklang zu bringen, schlagen wir vor, die orale Zone als „posteriore Zone“ zu bezeichnen. Bei älteren Larven sind die Protozooide und die hintere Wachstumszone physisch von der Hauptzone getrennt, was auf die Verlängerung des Stiels/Schwimmkörpers zurückzuführen ist, der die hintere Wachstumszone von der Hauptwachstumszone wegträgt (Abb. 3E).

Während Physalia physalis weiter wächst, wird neuer Raum entlang der Ventralseite in der Hauptzone von neuen Knospen in Übereinstimmung mit der ursprünglichen Reihe von Gastrozooiden (G1, G2, G3 usw.) und Tentakelpalpon besetzt. Zusätzliche sekundäre Knospenansammlungen entstehen auch weiterhin sowohl in der hinteren als auch in der Hauptzone, je nach Händigkeit der Kolonie entweder links oder rechts (Abb. 4). Ein Kamm wird sichtbar (Abb. 3D,E), und der Schwimmer dehnt sich aus. Sobald der Schwimmer vollständig expandiert ist und die Kolonie auf der Meeresoberfläche schwimmt, beginnt die Verzweigung und das Wachstum in der dorsal-ventralen Ebene (Abb. 2C). Bei voll ausgereiften Exemplaren besetzen die Zooide den Raum zwischen der hinteren und der Hauptzone, und die Lücke (die als basale Internode bezeichnet wird) zwischen den beiden Wachstumszonen ist nicht sichtbar.

Oberflächlich betrachtet ähnelt die Reihe von Knospen in der hinteren Zone der Wachstumszone anderer Siphonophoren, wie Nanomia bijuga40,41. Wir kennen die Reihenfolge des Auftretens der Knospen nicht, aber basierend auf der relativen Größe der Gastrozooide (Abb. 4) scheinen neue Knospen in der hinteren Zone von hinten nach vorne entlang der Ventralseite zu entstehen, in umgekehrter Richtung zu anderen Siphonophorenarten (Abb. 2B). Dies entspricht nicht der Achsendefinition von Haddock et al., wonach die Knospen im vorderen Bereich entstehen und durch die Streckung des Stiels nach hinten getragen werden36. Die Wachstumsmuster sind bei Physalia physalis sehr unterschiedlich, was jedoch darauf hindeuten könnte, dass die Wachstumsmuster während der frühen Entwicklung bei dieser Art umgekehrt sind. Nach unserem Nummerierungssystem entsteht die ursprüngliche Serie von Knospen (G1, G2, Tp1) ebenfalls posterior-anterior, obwohl nachfolgende Knospen in der Hauptzone sowohl anterior als auch posterior zu diesen Zooiden entstehen.

Die Wachstumsmuster, die an fixierten, sich entwickelnden Physalia physalis-Exemplaren beobachtet werden können, deuten darauf hin, dass es zwar viele Ähnlichkeiten zwischen dieser Art und anderen Siphonophoren gibt, aber auch viele Unterschiede, die einzigartig für diese Art sind. Bei anderen Siphonophorenarten sind die ontogenetischen Reihen von Zooiden linear entlang eines Stiels angeordnet, wobei sich die ältesten im hinteren und die jüngsten im vorderen Teil befinden28,41, obwohl bei einigen Arten beobachtet wurde, dass neue Zooiden entlang des Stiels entstehen42. Bei P. physalis gibt es drei Hauptwachstumsachsen – entlang der Ventralseite, posterior-anterior in der hinteren Wachstumszone (ergänzende Abb. S5A) sowie anterior und posterior der Hauptzone; sekundäre Knospen links oder rechts der ursprünglichen Knospenserie entlang der Ventralseite, je nach Händigkeit der Kolonie; und schließlich verläuft das Wachstum bei reifen Exemplaren proximal-distal von der Ventralseite (ergänzende Abb. S5B). S5B).

Morphologie und Zooidenanordnung der reifen Physalia physalis

Jugendliche (geschlechtsunreife) und reife Physalia physalis schwimmen auf der Meeresoberfläche, wobei sich der Pneumatophor, also der Schwimmer, über und auf der Wasseroberfläche befindet und alle Zooiden unter der Wasseroberfläche liegen. Bei juvenilen P. physalis wächst die Pneumatophore weiter, ähnelt aber der ausgewachsenen Form. Wie bei anderen Siphonophoren ist der Pneumatophor eine mehrschichtige Struktur, die aus einem äußeren Codon, einem Pneumatosaccus und einer Gasdrüse besteht22 (Abb. 7). Der äußere Codon besteht aus Ektoderm, Mesoglea und Endoderm22. Innerhalb des Codons befindet sich der Pneumatosaccus, der durch Einstülpung gebildet wird und aus Endoderm, Mesoglea, Ektoderm, einer vom Ektoderm abgesonderten Chitinschicht und dem Gasraum besteht22. An einem Ende des Pneumatosakkus befindet sich eine erweiterte Schicht ektodermaler Zellen, die die Gasdrüse bilden11,22. Die aeriformen Zellen in der Gasdrüse produzieren Kohlenmonoxid, um den Schwimmer zu füllen. Der prozentuale Anteil des Kohlenmonoxids im Schwimmer ist jedoch aufgrund von Diffusion und Gasaustausch geringer als bei anderen Siphonophoren14,17,43. Im Gegensatz zu anderen Siphonophoren ist die Pneumatophore stark erweitert, und der Pneumatosaccus ist frei in der Magenhöhle und nur an der Einstülpungsstelle im vorderen Teil der Kolonie befestigt22. Die dorsalen Fortsätze des Pneumatosakkus passen in Taschen am Kamm des Codons, und Muskelkontraktionen des Codons ermöglichen es dem Pneumatosakkus, sich in diesen Raum auszudehnen und das Segel aufzurichten – dieses „pneumatische Skelett“ wird mit einem hydrostatischen Skelett verglichen22. Die Zooide sind alle an der Ventralseite befestigt (entweder nach links oder nach rechts versetzt) und teilen sich diese gemeinsame Magenhöhle – diese Region ist wahrscheinlich homolog zum Stamm anderer Siphonophoren44.

Bei juvenilen Physalia physalis erstrecken sich vom ventralen „Stamm“ Ausläufer, die die Zooide distal vom Schwimmer wegtragen. Die Kolonieanordnung von P. physalis erscheint gedrängt und wenig strukturiert, besonders bei voll ausgewachsenen Exemplaren, aber es gibt ein deutliches Wachstumsmuster. Die beste Beschreibung der Kolonieanordnung bei reifen Exemplaren stammt von Totton, der vorschlägt, dass das Wachstum durch die Bildung dreiteiliger Gruppen erfolgt26 (Abb. 5, 6; ergänzendes Video 2). Die dreiteiligen Gruppen bestehen aus einem Tentakelpalpon mit einem zugehörigen Tentakel, einem Gastrozooid und einem Gonodendron an der Basis des Gastrozooids26. Die Morphologie von P. physalis ist am deutlichsten bei juvenilen Exemplaren, bei denen das Gonodendron noch nicht voll entwickelt ist und die sich entwickelnden dreiteiligen Gruppen leicht zu erkennen sind (Abb. 5, 6B). Das Gonodendron ist eine Struktur, die aus einer Reihe verschiedener Zooide besteht, darunter Gastrozooide, männliche oder weibliche Gonophoren (die Kolonien sind zweihäusig und daher entweder männlich oder weiblich), Nektophoren, Geleepolypen und auch Palpen.

Dreigliedrige Gruppen werden von länglichen Fortsätzen des Stiels nach unten getragen, wobei sich aufeinanderfolgende dreigliedrige Gruppen an der Basis der älteren Gruppen bilden. In reifen Kolonien befinden sich die ältesten Zooiden distal, während sich die sich entwickelnden Zooiden in dreiteiligen Gruppen proximal des Schwimmers bilden (Supplementary Fig. S5B). Eine Ausnahme scheinen die ältesten Zooiden zu sein, die sich während der frühen Entwicklung bilden (Abb. 3, 4) und die über lange Stiele proximal am Stiel befestigt bleiben. Es gibt Unterschiede in der Wachstumsgeschwindigkeit und im Auftreten der Zooide in den dreiteiligen Gruppen: Die Tentakelpalpon und Gastrozooide entwickeln sich beide früh, während das Gonodendron sich später entwickelt und reift26. Die sich entwickelnden und die reifen Tentakel lassen sich nicht nur durch ihre Größe und Länge unterscheiden, sondern auch durch ihre Farbe – die Tentakel der reifen Tentakelpalpons sind türkisblau, während die Knöpfe der sich entwickelnden Tentakel violett/rosa sind. Bei dem blauen Pigment von P. physalis handelt es sich vermutlich um einen Bilin-Protein-Komplex, und die grüne, violette und rosafarbene Färbung in anderen Geweben wird durch unkonjugierte Gallenpigmente verursacht, die wahrscheinlich aus der Nahrung stammen12.

Die Gonodendra sind hochkomplexe verzweigte Strukturen. Wir sind nicht in der Lage, die von Totton26 beschriebene Struktur des Gonodendrons weiter auszubauen, aber wir versuchen hier, Aspekte seiner Beschreibung auf der Grundlage unserer Beobachtungen zu vereinfachen. Bei den juvenilen Exemplaren konnten wir sich entwickelnde Gonodendren mit reifen Gastrozooiden (von Totton als „Gonozooide“ oder sekundäre Gastrozooide bezeichnet) und Knospenbüscheln an ihrer Basis beobachten, die sich unterteilen und alle anderen Zooide innerhalb des Gonodendrons hervorbringen werden26 (Abb. 5B). Die Stiele an der Basis der Gastrozooide bilden die Hauptverzweigungen innerhalb des Gonodendrons26. Verzweigungen können auf zwei Ebenen beobachtet werden: Hauptverzweigungen, die vom Stiel der Gastrozooide gebildet werden (Abb. 5B); und Verzweigungsstrukturen an der Basis der Gastrozooide, die von Probuds (Abb. 5B „sich entwickelnde Knospen“) gebildet werden, die sich unterteilen, verzweigen und wieder verzweigen und eine Reihe von Verzweigungen bilden, entlang derer sich Nektophoren, Geleepolypen, Palpone und Gonophoren bilden (Abb. 5E,F). Die Verzweigungen der Gonodendra bestehen typischerweise aus einer Reihe (von proximal nach distal) eines Gallertpolypen und eines weiter entwickelten Palpons, gefolgt von einem Nektophor und einem Palpon, wobei sich ~ 10 oder mehr männliche oder weibliche Gonophoren (je nach Geschlecht der Kolonie) entlang der Verzweigung bilden (Abb. 5E,F). Totton bezeichnet den Abschnitt mit dem Gallertpolypen und dem Palpon als terminalen Abschnitt des Ästchens26, während der subterminale Teil des Ästchens zu einem Palpon und einer Nektophore werden kann (Abb. 5E,F) oder sich weiter in einen neuen terminalen und subterminalen Teil teilt. In der Region direkt gegenüber der Stelle, an der sich die Geleepolypen befinden, bilden sich neue Verzweigungen, die sich wiederum gegenüber der Stelle, an der sich der Geleepolyp befindet, neu verzweigen26. Manchmal kann eine Verzweigung nur aus einem Palpon und einem Gallertpolypen bestehen26.

Ökologie und Lebenszyklus

Physalia physalis ist eine kosmopolitische Art, die in tropischen und subtropischen Regionen des Ozeans sowie gelegentlich auch in gemäßigten Regionen vorkommt26. In der Vergangenheit wurden zahlreiche Physalia-Arten auf der Grundlage von Größe, Farbe und Standort beschrieben26,35,44,45,46, derzeit gibt es jedoch nur eine anerkannte Art von Physalia – P. physalis27,46. Es wird angenommen, dass es sich bei den verschiedenen identifizierten Arten um unterschiedliche Entwicklungsstadien handelt23,26,27. Allerdings ist nichts über die genetische Vielfalt der P. physalis-Populationen im Atlantik oder im Pazifik/Indischen Ozean bekannt. Eine lokale Studie, bei der zwei genetische Marker verwendet wurden, zeigte eine beträchtliche genetische Vielfalt unter den Physalia vor der Küste Neuseelands47. Globale Studien mit weiteren Markern würden jedoch klären, ob dies die intra-spezifische genetische Vielfalt widerspiegelt oder ob es eine kryptische Vielfalt gibt.

Da die Larvenentwicklung nicht direkt beobachtet wurde, stammt alles, was über die frühen Stadien dieser Art bekannt ist, von fixierten Exemplaren, die in Schleppnetzproben gesammelt wurden23,24,26. Es wird angenommen, dass die Gonodendra von der Kolonie abgetrennt wird, sobald sie voll ausgereift ist, und die Nektophoren können dazu verwendet werden, die Gonodendron durch die Wassersäule zu treiben25,26. Freigesetzte reife Gonodendren wurden nicht beobachtet, und es ist nicht klar, in welchem Tiefenbereich sie sich aufhalten25,26. Es ist auch nicht bekannt, wie die Gonodendra verschiedener Kolonien einen ähnlichen Raum für die Befruchtung einnehmen, oder ob es eine Saisonalität oder Periodizität bei der sexuellen Fortpflanzung gibt. Die Embryonal- und Larvenentwicklung findet ebenfalls in einer unbekannten Tiefe unter der Meeresoberfläche statt26 (Abb. 8). Nachdem der Schwimmer eine ausreichende Größe erreicht hat, ist der juvenile P. physalis in der Lage, an der Meeresoberfläche zu schwimmen.

Mature Physalia physalis benutzt ein Segel, um die vorherrschenden Winde einzufangen. Muskelkontraktionen des äußeren Codons des Pneumatophors bewirken einen erhöhten Druck innerhalb des Pneumatosaccus und ermöglichen die Aufrichtung des Kammes22. Dies ist der einzige bekannte aktive Beitrag zur Fortbewegung – man nimmt an, dass die Nektophoren innerhalb des Gonophoren keine Rolle beim aktiven Antrieb der Kolonie spielen (obwohl sie eine Rolle spielen könnten, sobald der Gonodendron freigesetzt wird)26. Die Ausrichtung des Segels in Bezug auf den Wind (Links-Rechts-Händigkeit) wird während der frühen Entwicklung festgelegt, und obwohl behauptet wurde, dass linkshändige Kolonien aufgrund der vorherrschenden Winde in der nördlichen Hemisphäre vorherrschen und rechtshändige Kolonien in der südlichen Hemisphäre häufiger anzutreffen sind19,48, gibt es keinen Beweis dafür15,26. Windschwankungen führen wahrscheinlich zu einer zufälligen Verteilung beider Formen, unabhängig von der Hemisphäre, obwohl starke, anhaltende Winde aus der gleichen Richtung zum Stranden einer bestimmten Art zu führen scheinen15,49. Totton geht davon aus, dass die Links-Rechts-Asymmetrie durch den vorherrschenden Wind am ersten windigen Tag entsteht26, was jedoch unwahrscheinlich ist, da die Asymmetrie bei den sich entwickelnden Exemplaren schon früh vorhanden ist.

Die Tentakel des Portugiesischen Kriegsknechts können in ausgewachsenen Kolonien bis zu 30 m lang werden und werden durch den Wind durch das Wasser gezogen, wobei sie an Fischen und Fischlarven haften, auf die sie treffen. Fische und Fischlarven machen 70-90 % ihrer Nahrung aus, und die Nematozystenbatterien an den Tentakeln von Physalia physalis enthalten eine einzige Art von Nematozysten, die nur in der Lage sind, Beutetiere mit weichen Körpern zu durchdringen50,51. Die Nematocyste gibt ein Toxin ab, das bei Fischen zu Lähmungen führt22. Die Injektion eines Rohextrakts des Toxins in den Fischmuskel führt zu einer allgemeinen Lähmung, die das Nervensystem und die Atmungszentren beeinträchtigt und bei hohen Dosen zum Tod führt52. Sobald ein Tentakel mit seiner Beute in Berührung kommt, wird diese zu den Gastrozooiden in der Nähe der Basis des Schwimmkörpers hochgetragen. Die Gastrozooiden reagieren sofort auf den Fang der Beute, beginnen sich zu winden und öffnen ihre Mäuler53. Viele Gastrozooide heften sich an die Beute – es wurde beobachtet, dass mehr als 50 Gastrozooide einen 10 cm langen Fisch mit ihren über die Oberfläche des Fisches verteilten Mäulern vollständig bedecken16. Die Gastrozooiden setzen proteolytische Enzyme frei, um den Fisch extrazellulär zu verdauen, und sind auch für die intrazelluläre Verdauung von Partikeln verantwortlich22,54. Die verdauten Nahrungsprodukte werden in die Hauptmagenhöhle abgegeben, wo sie vom Rest der Kolonie aufgenommen werden22,54. P. physalis ist zwar ein gefräßiger Räuber von Fischen, wird aber auch von Meeresschildkröten55,56 sowie von Glaucus atlanticus und Glaucus marginatus, Nacktschneckenarten, die intakte Physalia-Nematocysten speichern und zu ihrer eigenen Verteidigung einsetzen57,58,59, gefressen. Außerdem wurde festgestellt, dass unreife Kraken der Art Tremoctopus violaceus Tentakel von P. physalis an den Saugnapfreihen ihrer Rückenarme tragen, und es wird vermutet, dass die Tentakel sowohl bei der Verteidigung als auch beim Beutefang eine Rolle spielen60. Eine Reihe von Jungfischen lebt gemeinsam mit Physalia und ist in der Nähe der Gastrozooide und der Gonodendra zu finden. Bei einer Art, Nomeus gronovii, wurde jedoch beobachtet, dass sie zwischen den Tentakeln schwimmt und sich von ihnen ernährt30,61. Nomeus gronovii ist wesentlich toleranter gegenüber Physalia-Gift als andere Arten, kann aber dennoch von P. physalis getötet werden26,62.