PopulationswachstumBearbeiten
Die Grundannahme hinter allen Modellen zur nachhaltigen Befischung, wie z.B. dem MSY, ist, dass Populationen von Organismen wachsen und sich selbst ersetzen – d.h. sie sind erneuerbare Ressourcen. Außerdem wird davon ausgegangen, dass die Wachstums-, Überlebens- und Reproduktionsraten steigen, wenn durch die Ernte die Populationsdichte verringert wird, und dass dadurch ein Überschuss an Biomasse entsteht, der geerntet werden kann. Andernfalls wäre eine nachhaltige Ernte nicht möglich.
Eine weitere Annahme bei der Nutzung erneuerbarer Ressourcen ist, dass die Populationen von Organismen nicht unbegrenzt weiterwachsen; sie erreichen eine Gleichgewichtspopulationsgröße, die eintritt, wenn die Anzahl der Individuen mit den der Population zur Verfügung stehenden Ressourcen übereinstimmt (d. h. es wird von einem klassischen logistischen Wachstum ausgegangen). Bei dieser Gleichgewichtspopulationsgröße, die als Tragfähigkeit bezeichnet wird, bleibt die Population auf einer stabilen Größe.
Das logistische Modell (oder die logistische Funktion) ist eine Funktion, die zur Beschreibung des begrenzten Bevölkerungswachstums unter den beiden vorherigen Annahmen verwendet wird. Die logistische Funktion ist an beiden Extremen begrenzt: wenn es keine Individuen gibt, die sich fortpflanzen, und wenn es eine Gleichgewichtszahl von Individuen gibt (d. h. bei der Tragfähigkeit). Im Rahmen des logistischen Modells wird die Wachstumsrate der Bevölkerung zwischen diesen beiden Grenzen meist als sigmoidal angenommen (Abbildung 1). Es gibt wissenschaftliche Belege dafür, dass einige Populationen tatsächlich auf logistische Weise in Richtung eines stabilen Gleichgewichts wachsen – ein häufig zitiertes Beispiel ist das logistische Wachstum von Hefe.
Die Gleichung, die das logistische Wachstum beschreibt, lautet:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}{N_{0}}}e^{-rt}}}}
(Gleichung 1.1)
Die Parameterwerte sind:
N t {\displaystyle N_{t}}
=die Populationsgröße zum Zeitpunkt t K {\displaystyle K}
=die Tragfähigkeit der Population N 0 {\displaystyle N_{0}}
= Die Bevölkerungsgröße zum Zeitpunkt Null r {\displaystyle r}
= die intrinsische Wachstumsrate der Population (die Rate, mit der die Population wächst, wenn sie sehr klein ist)
Aus der logistischen Funktion kann die Populationsgröße an jedem Punkt berechnet werden, solange r {\displaystyle r}
, K {\displaystyle K}
, und N 0 {\displaystyle N_{0}}
sind bekannt.
Die Differenzierung der Gleichung 1.1 ergibt einen Ausdruck dafür, wie die Bevölkerungswachstumsrate mit zunehmendem N zunimmt. Zunächst ist die Wachstumsrate der Bevölkerung schnell, aber sie beginnt sich zu verlangsamen, wenn die Bevölkerung wächst, bis sie sich auf die maximale Wachstumsrate einpendelt, wonach sie zu sinken beginnt (Abbildung 2).
Die Gleichung für Abbildung 2 ist das Differential von Gleichung 1.1 (Verhulsts Wachstumsmodell von 1838):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}
(Gleichung 1.2)
d N d t {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}
kann als die Veränderung der Bevölkerung (N) in Bezug auf eine Veränderung der Zeit (t) verstanden werden. Gleichung 1.2 ist die übliche Art und Weise, wie logistisches Wachstum mathematisch dargestellt wird, und weist mehrere wichtige Merkmale auf. Erstens ist bei sehr geringen Bevölkerungsgrößen der Wert von N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}}
klein, so dass die Wachstumsrate der Bevölkerung ungefähr gleich r N {\displaystyle rN}
, was bedeutet, dass die Bevölkerung exponentiell mit einer Rate r (der intrinsischen Rate des Bevölkerungswachstums) wächst. Trotzdem ist die Wachstumsrate der Population sehr niedrig (niedrige Werte auf der y-Achse von Abbildung 2), denn obwohl sich jedes Individuum mit einer hohen Rate fortpflanzt, gibt es nur wenige reproduzierende Individuen. Umgekehrt ist bei einer großen Population der Wert von N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}}
gegen 1, wodurch die Terme in den Klammern von Gleichung 1.2 auf Null reduziert werden. Dies hat zur Folge, dass die Wachstumsrate der Bevölkerung wiederum sehr niedrig ist, weil sich entweder jedes Individuum kaum fortpflanzt oder die Sterblichkeitsrate hoch ist. Infolge dieser beiden Extreme ist die Bevölkerungswachstumsrate bei einer mittleren Population oder der Hälfte der Tragfähigkeit ( N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
) maximal.
MSY-ModellBearbeiten
Die einfachste Art, die Ernte zu modellieren, ist, die logistische Gleichung so zu modifizieren, dass eine bestimmte Anzahl von Individuen kontinuierlich entfernt wird:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)-H}
(Gleichung 1.3)
Wobei H die Anzahl der Individuen darstellt, die aus der Population entfernt werden – das heißt, die Entnahmerate. Wenn H konstant ist, befindet sich die Population im Gleichgewicht, wenn die Zahl der entnommenen Individuen gleich der Wachstumsrate der Population ist (Abbildung 3). Die Gleichgewichts-Populationsgröße unter einem bestimmten Entnahmeregime kann gefunden werden, wenn die Population nicht wächst, d.h. wenn d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=0}
. Dies ist der Fall, wenn die Wachstumsrate der Bevölkerung gleich der Ernterate ist: r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)=H}
Abbildung 3 zeigt, wie die Wachstumsrate mit der Bevölkerungsdichte variiert. Bei niedrigen Dichten (weit entfernt von der Tragfähigkeit) gibt es nur wenig Zuwachs (oder „Rekrutierung“) in der Population, einfach weil es nur wenige Organismen gibt, die Geburten machen. Bei hohen Dichten hingegen herrscht ein intensiver Wettbewerb um die Ressourcen, und die Wachstumsrate ist wiederum niedrig, weil die Sterberate hoch ist. Zwischen diesen beiden Extremen steigt die Wachstumsrate der Bevölkerung auf einen Maximalwert ( N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
). Dieser Maximalwert stellt die maximale Anzahl von Individuen dar, die einer Population durch natürliche Prozesse hinzugefügt werden kann. Werden der Population mehr Individuen entnommen, als dies möglich ist, besteht die Gefahr, dass die Population ausstirbt. Die maximale Anzahl, die auf nachhaltige Weise geerntet werden kann, der so genannte maximale Dauerertrag, ist durch diesen Maximalpunkt gegeben.
Abbildung 3 zeigt auch mehrere mögliche Werte für die Entnahmerate H. Bei H 1 {\displaystyle H_{1}}
gibt es zwei mögliche Populationsgleichgewichtspunkte: eine niedrige Populationsgröße ( N a {\displaystyle N_{a}}
) und eine hohe ( N b {\displaystyle N_{b}}
). Bei H 2 {\displaystyle H_{2}}
, einer etwas höheren Ernterate, gibt es jedoch nur einen Gleichgewichtspunkt (bei N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
), nämlich die Bevölkerungsgröße, die die maximale Wachstumsrate hervorbringt. Bei logistischem Wachstum ist dieser Punkt, der als maximaler nachhaltiger Ertrag bezeichnet wird, der Punkt, an dem die Bevölkerungsgröße die Hälfte der Tragfähigkeit beträgt (oder N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
). Der maximale Dauerertrag ist der größte Ertrag, der einer Population im Gleichgewicht entnommen werden kann, wenn H {\displaystyle H}
höher ist als H 2 {\displaystyle H_{2}}
ist, würde die Entnahme die Fähigkeit der Population übersteigen, sich bei jeder Populationsgröße selbst zu ersetzen ( H 3 {\displaystyle H_{3}}
in Abbildung 3). Da die Ernterate bei allen N-Werten höher ist als die Wachstumsrate der Population {\displaystyle N}
ist, ist diese Entnahmerate nicht nachhaltig.
Ein wichtiges Merkmal des MSY-Modells ist, wie die befischten Populationen auf Umweltschwankungen oder illegale Entnahmen reagieren. Betrachten wir eine Population mit N b {\displaystyle N_{b}}
, die bei einem konstanten Fangniveau H 1 {\displaystyle H_{1}}
. Sinkt die Population (aufgrund eines schlechten Winters oder illegaler Ernte), so wird die dichteabhängige Populationsregulierung gelockert und der Ertrag erhöht, wodurch die Population wieder auf N b {\displaystyle N_{b}}
, ein stabiles Gleichgewicht. In diesem Fall sorgt eine negative Rückkopplungsschleife für Stabilität. Der untere Gleichgewichtspunkt für das konstante Ernteniveau H 1 {\displaystyle H_{1}}
ist jedoch nicht stabil; ein Zusammenbruch der Population oder illegale Ernten lassen den Ertrag der Population noch weiter unter das derzeitige Ernteniveau sinken, wodurch eine positive Rückkopplungsschleife entsteht, die zum Aussterben führt. Ernte bei N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
ist ebenfalls potenziell instabil. Ein geringer Rückgang der Population kann zu einer positiven Rückkopplungsschleife und zum Aussterben führen, wenn das Erntesystem ( H 2 {\displaystyle H_{2}}
) nicht reduziert wird. Daher halten einige die Befischung beim MSY aus ökologischen und wirtschaftlichen Gründen für unsicher. Das MSY-Modell selbst kann dahingehend modifiziert werden, dass ein bestimmter Prozentsatz der Population oder konstante Aufwandsbeschränkungen anstelle einer tatsächlichen Zahl gefangen werden, wodurch einige seiner Instabilitäten vermieden werden.
Der MSY-Gleichgewichtspunkt ist semistabil – ein kleiner Anstieg der Populationsgröße wird kompensiert, ein kleiner Rückgang bis zum Aussterben, wenn H nicht verringert wird. Die Ernte bei MSY ist daher gefährlich, weil sie auf Messers Schneide steht – jeder kleine Rückgang der Population führt zu einer positiven Rückkopplung, wobei die Population schnell bis zum Aussterben abnimmt, wenn die Anzahl der geernteten Fische gleich bleibt.
Die Formel für den maximalen Dauerertrag ( H {\displaystyle H}
) ist ein Viertel der maximalen Population oder Tragfähigkeit ( K {\displaystyle K}
) mal der intrinsischen Wachstumsrate ( r {\displaystyle r}
).
H = K r 4 {\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}}
Für demographisch strukturierte PopulationenEdit
Das Prinzip des MSY gilt oft auch für altersstrukturierte Populationen. Die Berechnungen können komplizierter sein, und die Ergebnisse hängen oft davon ab, ob Dichteabhängigkeit im Larvenstadium (oft als dichteabhängige Reproduktion modelliert) und/oder in anderen Lebensstadien auftritt. Es hat sich gezeigt, dass, wenn die Dichteabhängigkeit nur auf die Larven wirkt, es ein optimales Lebensstadium (Größe oder Altersklasse) gibt, das abgeerntet werden muss, während alle anderen Lebensstadien nicht abgeerntet werden. Daher besteht die optimale Strategie darin, dieses wertvollste Lebensstadium beim MSY zu ernten. In alters- und stufenstrukturierten Modellen gibt es jedoch nicht immer einen konstanten MSY. In solchen Fällen ist eine zyklische Ernte optimal, bei der der Ertrag und die Ressource im Laufe der Zeit in ihrer Größe schwanken. Darüber hinaus interagiert die Umweltstochastik mit demografisch strukturierten Populationen bei der Bestimmung der optimalen Ernte auf grundlegend andere Weise als bei unstrukturierten Populationen. In der Tat kann die optimale Biomasse, die im Meer verbleibt, wenn sie zum MSY befischt wird, entweder höher oder niedriger sein als in analogen deterministischen Modellen, je nach den Details der dichteabhängigen Rekrutierungsfunktion, wenn auch die Phasenstruktur in das Modell einbezogen wird.
Implikationen des MSY-ModellsEdit
Der Beginn der Befischung einer zuvor nicht befischten Population führt immer zu einer Abnahme der Populationsgröße. Das heißt, es ist unmöglich, dass eine abgeerntete Population bei ihrer ursprünglichen Tragfähigkeit bleibt. Stattdessen wird sich die Population entweder bei einer neuen, niedrigeren Gleichgewichtsgröße stabilisieren oder, wenn die Ernterate zu hoch ist, auf Null zurückgehen.
Der Grund, warum Populationen nachhaltig abgeerntet werden können, ist, dass sie eine dichteabhängige Reaktion zeigen. Das bedeutet, dass die Population bei jeder Populationsgröße unterhalb von K einen Überschussertrag produziert, der für die Ernte zur Verfügung steht, ohne die Populationsgröße zu verringern. Die Dichteabhängigkeit ist der Regulierungsprozess, der es der Population ermöglicht, nach einer Störung wieder ins Gleichgewicht zu kommen. Die logistische Gleichung geht davon aus, dass die Dichteabhängigkeit die Form einer negativen Rückkopplung annimmt.
Wenn eine konstante Anzahl von Individuen aus einer Population in einem Umfang geerntet wird, der über dem MSY liegt, wird die Population bis zum Aussterben abnehmen. Eine Entnahme unterhalb des MSY-Niveaus führt zu einer stabilen Gleichgewichtspopulation, wenn die Ausgangspopulation über der instabilen Gleichgewichtspopulationsgröße liegt.
Verwendung des MSYEdit
Der MSY war besonders einflussreich bei der Bewirtschaftung erneuerbarer biologischer Ressourcen wie kommerziell wichtiger Fische und Wildtiere. In der Fischerei ist der höchstmögliche Dauerertrag (MSY) die größte durchschnittliche Fangmenge, die einem Bestand unter den gegebenen Umweltbedingungen entnommen werden kann. Der MSY zielt auf ein Gleichgewicht zwischen zu viel und zu wenig Fang ab, um die Population auf einer mittleren Abundanz mit einer maximalen Ersatzrate zu halten.
In Bezug auf den MSY ist der maximale wirtschaftliche Ertrag (MEY) die Fangmenge, die der Gesellschaft den maximalen wirtschaftlichen Nettonutzen oder Gewinn bringt. Wie der optimale Dauerertrag ist auch der MEY in der Regel geringer als der MSY.
Grenzen des MSY-AnsatzesEdit
Obwohl er von staatlichen und bundesstaatlichen Behörden, die Wildtiere, Wälder und die Fischerei regulieren, weit verbreitet ist, ist der MSY aus theoretischen und praktischen Gründen bei Ökologen und anderen stark in die Kritik geraten. Das Konzept des höchstmöglichen Dauerertrags ist in der Praxis nicht immer leicht anzuwenden. Probleme bei der Schätzung ergeben sich aus den unzureichenden Annahmen in einigen Modellen und der mangelnden Zuverlässigkeit der Daten. Biologen verfügen beispielsweise nicht immer über genügend Daten, um die Größe und Wachstumsrate der Population eindeutig zu bestimmen. Die Berechnung des Punktes, an dem eine Population aufgrund des Wettbewerbs zu schrumpfen beginnt, ist ebenfalls sehr schwierig. Das Konzept des MSY neigt auch dazu, alle Individuen in der Population als identisch zu behandeln und damit alle Aspekte der Populationsstruktur wie Größen- oder Altersklassen und ihre unterschiedlichen Wachstums-, Überlebens- und Reproduktionsraten zu ignorieren.
Als Managementziel ist die statische Interpretation des MSY (d.h., MSY als eine feste Fangmenge, die Jahr für Jahr entnommen werden kann) im Allgemeinen nicht angemessen, da sie die Tatsache ignoriert, dass Fischpopulationen natürlichen Schwankungen unterliegen (d.h. MSY behandelt die Umwelt als unveränderlich) und bei einer Strategie mit konstanten Fängen in der Regel letztendlich stark dezimiert werden. Daher interpretieren die meisten Fischereiwissenschaftler den MSY heute in einem dynamischeren Sinne als den maximalen Durchschnittsertrag (MAY), der durch Anwendung einer bestimmten Befischungsstrategie auf eine schwankende Ressource erzielt wird. Oder als optimale „Entweichungsstrategie“, wobei Entweichung die Menge an Fisch bedeutet, die im Meer verbleiben muss. Eine Entweichungsstrategie ist häufig die optimale Strategie zur Maximierung des erwarteten Ertrags einer befischten, stochastisch schwankenden Population.
Die Einschränkungen des MSY bedeuten jedoch nicht, dass er schlechter abschneidet als der Mensch mit seinem besten intuitiven Urteil. Experimente mit Studenten in Kursen zur Bewirtschaftung natürlicher Ressourcen legen nahe, dass Menschen, die ihre bisherigen Erfahrungen, ihre Intuition und ihr bestes Urteilsvermögen nutzen, um eine Fischerei zu bewirtschaften, im Vergleich zu einem Computer, der eine MSY-Berechnung vornimmt, weitaus geringere langfristige Erträge erzielen, selbst wenn diese Berechnung auf falschen Modellen der Populationsdynamik beruht.
Für eine aktuellere Beschreibung des MSY und seiner Berechnung siehe
GranatbarschEdit
Ein Beispiel für Fehler bei der Schätzung der Populationsdynamik einer Art trat bei der neuseeländischen Granatbarschfischerei auf. Frühe Quoten basierten auf der Annahme, dass der Granatbarsch eine recht kurze Lebensdauer hat und sich relativ schnell vermehrt. Später stellte sich jedoch heraus, dass der Granatbarsch sehr lange lebte und sich nur langsam vermehrte (~30 Jahre). Zu diesem Zeitpunkt waren die Bestände bereits weitgehend erschöpft.