Kohlenstoff- und Stickstoffassimilation im Verhältnis zum Ertrag: Mechanismen sind der Schlüssel zum Verständnis von Produktionssystemen

N-Dünger und die Verbesserung der Landwirtschaft

Die Notwendigkeit eines besseren Verständnisses der grundlegenden Mechanismen, die mit der N-Erzeugung zusammenhängen, und von Verbesserungen bei der Verwendung von N wird deutlich, wenn man die gegenwärtige Situation der weltweiten Landwirtschaft und ihre Abhängigkeit von industriell hergestellten N-Düngern betrachtet (Bacon, 1995). Die Landwirtschaft nutzt heute einen Großteil der fruchtbarsten Böden der Erde, verbraucht einen großen Teil des verfügbaren Wassers und erfordert einen erheblichen Einsatz von Düngemitteln. Einige davon (z. B. Phosphate) werden abgebaut, aber anorganischer Stickstoff stammt aus der industriellen Umwandlung von N2 in NH3 zur Herstellung von Harnstoff, Nitraten usw. Die industrielle N-Fixierung kommt der natürlichen Fixierung von N2 in der Biosphäre sehr nahe. Es besteht ein Bedarf an einer höheren Nahrungsmittelproduktion ohne eine Ausweitung der landwirtschaftlichen Flächen (die durch andere Faktoren wie die Wasserversorgung begrenzt ist) und mit weniger Düngemitteln, für deren Synthese große Mengen an Energie aus fossilen Brennstoffen benötigt werden. Der geringere Einsatz von weniger N-Dünger wird die Kosten und die Umweltverschmutzung verringern, die eine Folge der Synthesemethoden und der ineffizienten Ausbringung und Aufnahme durch die Pflanzen sind; die Verwirklichung dieser Ziele ist dringend erforderlich (Ter Steege et al., 2001). Die Verringerung des Düngemitteleinsatzes steht jedoch im Widerspruch zu der Notwendigkeit, den Ertrag der Kulturen zu steigern. Die Erträge der wichtigsten Grundnahrungsmittel, z.B. Weizen, sind in den letzten zehn Jahren nicht gestiegen (Evans, 1998). Mit der zunehmenden Nachfrage nach Nahrungsmitteln durch eine schnell wachsende Bevölkerung muss also das Potenzial für Nahrungsmittelknappheit weltweit steigen. Um die potenziell gefährlichen sozialen Probleme der Nahrungsmittelknappheit und der Umweltzerstörung und -verschmutzung zu überwinden, müssen die landwirtschaftlichen Erträge pro Flächeneinheit gesteigert und gleichzeitig die Abhängigkeit von eingesetzten Düngemitteln verringert werden (Evans, 1998). Ein großer Teil der weltweiten Landwirtschaft setzt Stickstoffdünger sehr ineffizient ein (selbst in den entwickelten Volkswirtschaften), oft weil andere Umweltbedingungen einschränkend wirken. Eine Verbesserung des Pflanzenumfelds und der Technologie für die Stickstoffausbringung sowie die Anwendung der derzeit besten Praktiken könnten die Verluste verringern und die Produktion steigern (Bacon, 1995). Das derzeitige Wissen über die Art und Weise, wie Pflanzen N verstoffwechseln, und über das Verhalten von N in der Umwelt ist dafür wahrscheinlich ausreichend, auch wenn ein besseres Verständnis des Systems als Ganzes (siehe spätere Diskussion über die Modellierung) erforderlich ist. Verbesserungen des genetischen Ertragspotenzials, das durch jahrzehntelange Selektionszüchtung nicht verbessert wurde, um eine bessere Gesamtproduktion mit weniger N und anderen Ressourcen zu erreichen, wären wünschenswert (siehe die Diskussionen zur Steigerung der Reisproduktion in Sheehy et al., 2000). Doch selbst wenn dies möglich wäre, würde es eine verstärkte Selektionszüchtung erfordern. Im Falle der gentechnischen Veränderung sind wahrscheinlich ein viel größerer Einsatz von Fachwissen und finanzieller Unterstützung sowie weitere technologische Entwicklungen erforderlich, obwohl es einige Anzeichen für einen Erfolg gibt (Ku et al., 2000), da die derzeitige Technologie noch relativ unerprobt ist (Matsuoka et al., 2000) und die für eine wirksame Anwendung erforderliche Zeit wahrscheinlich lang ist. Die Erfolgswahrscheinlichkeit ist schwer abzuschätzen; dies gilt auch für die Selektionszüchtung angesichts der viel langsameren oder gar nicht vorhandenen Steigerungsraten bei Erträgen und Ertragspotenzial. Genetische Merkmale können gezielt verändert werden, um die Produktion und ihre Effizienz zu steigern, aber die Ziele der Veränderung müssen eindeutig identifiziert werden. Die Anwendung molekularer Techniken wird dabei und bei Züchtungsprogrammen hilfreich sein, wobei die wichtigsten Gene und quantitativen Merkmalsloci, die agronomische Merkmale kontrollieren, identifiziert und in umfassenden genetischen Karten verortet werden (Snape, 1996). Die Rolle von N in Nutzpflanzen ist jedoch so grundlegend, dass diese Ansätze mit einem detaillierten Verständnis der Pflanzenbiochemie und -physiologie kombiniert werden müssen.

Photosynthetische Kohlenstoff- und Stickstoffassimilation und N-Versorgung

Die Rolle von N in der landwirtschaftlichen Produktion ist eng mit der Photosynthese verbunden. Bei der Photosynthese wird die „physikalische Energie“ der Photonen in die „chemische Energie“ von ATP und reduzierten Stoffwechselzwischenprodukten, vor allem NADPH, umgewandelt, die für die Synthese von Kohlenstoff- und Stickstoffassimilaten verschiedenster Art, insbesondere Kohlenhydraten und Aminosäuren, verwendet werden (Foyer et al., 2001). Sie sind der „Treibstoff“ für die Synthese der biochemischen Komponenten der Organe und bilden letztlich die Struktur der gesamten Pflanze (Lawlor et al. 2001). Die grundlegenden Mechanismen der Assimilatproduktion werden betrachtet, da sie für das Verständnis der Pflanzenproduktion von zentraler Bedeutung sind.

CO2-Assimilation

CO2-Assimilation im Zusammenhang mit der Blattzusammensetzung und der N-Versorgung wurde ausführlich untersucht (Evans, 1983; Sage et al., 1987; Lawlor et al., 2001) und kann wie folgt zusammengefasst werden: N bestimmt die Synthese von Aminosäuren und damit von Proteinen (siehe weiter unten) und letztlich von allen Zellbestandteilen. Eine schnelle CO2-Assimilation erfordert entsprechend große Mengen vieler Komponenten der Chloroplasten, insbesondere der Licht erntenden Chlorophyll-Protein-Komplexe (LHCP), des Elektronentransports und der NADP+-reduzierenden Komponenten der Thylakoide sowie des CO2-assimilierenden Enzyms Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase (Rubisco) und anderer für die CO2-Assimilation notwendiger Enzyme im Stroma. Die grundlegenden Eigenschaften (Molekularmasse, Struktur) der Proteine sind genetisch festgelegt. Viele Enzyme werden jedoch auf sehr komplexe Weise durch Umwelt- und Pflanzenfaktoren reguliert (z. B. durch Licht und Proteinphosphorylierung). Sowohl die Mengen und Aktivitäten der Proteine und anderer Komponenten in den Organen als auch die Größe der Organe bestimmen die Gesamtkapazität des Stoffwechsels. Um große CO2-Assimilationsraten pro Flächeneinheit des Blattes zu erreichen, ist eine große Anzahl von Molekülen der Komponenten erforderlich. Einige Proteine haben im Verhältnis zu ihrer Aktivität eine hohe Molekülmasse, so dass in den Blättern beträchtliche Mengen an Proteinen vorhanden sind (große Masse pro Flächeneinheit des Blattes). Um die in der Photosynthese eingesetzte Energie effizient einzufangen, wird beispielsweise eine große Menge Chlorophyll pro Flächeneinheit benötigt, die von Proteinen (Light Harvesting Chlorophyll-Protein-Komplexe, LHCP, in den Thylakoiden) „gestützt“ wird, so dass die Thylakoide viel N enthalten. Das wichtigste Protein des Chloroplasten und des Blattes (insbesondere bei C3-Pflanzen; Evans, 1983; Sage et al, 1987) ist Rubisco, das die Reaktion zwischen CO2 und RuBP katalysiert, wodurch Triosephosphat entsteht; dieses wird aus dem Chloroplastenstroma in das Cytosol exportiert und dann in Saccharose umgewandelt. Rubisco hat eine niedrige katalytische Rate pro Proteinmasse, so dass die üblicherweise in C3-Blättern ermittelten CO2-Assimilationsraten eine große Menge an Rubisco erfordern. Die Menge an Rubisco kann bis zu 8 g m-2 betragen und bis zu 30 % des N in Weizenblättern und bis zu 50 % des löslichen Proteins ausmachen (Lawlor et al., 1989). Aktiv metabolisierende Blätter enthalten entsprechend hohe N-Gehalte. Wenn die N-Zufuhr während des Blattwachstums unter der für die Aufrechterhaltung der potenziellen Proteinsyntheserate usw. erforderlichen Menge liegt, ist die Menge der gebildeten Komponenten für eine maximale CO2-Assimilation unzureichend (Lawlor et al., 1988, 1989). Natürlich ist die Situation komplexer als dargestellt, da die CO2-Assimilation nicht von der Menge der Komponenten abhängt, sondern von ihrer Aktivität, die wiederum von anderen Faktoren abhängt. Wenn beispielsweise der Rubisco-Gehalt sinkt, steigt die Aktivität und kompensiert damit tendenziell die Veränderung. Bei niedrigen Temperaturen wird mehr Rubisco (und andere Proteine und Komponenten) benötigt, um eine bestimmte CO2-Assimilationsrate aufrechtzuerhalten, da die Stoffwechselaktivität aufgrund der langsameren Enzymreaktionen abnimmt (Lawlor et al., 1987b). Somit besteht eine beträchtliche Flexibilität in der Entwicklung des photosynthetischen Systems und des Stoffwechsels sowie eine komplexe Interaktion mit der Umwelt.

Stickstoffmangel hat große Auswirkungen auf die Chloroplasten in Größe, Zusammensetzung und Funktion. Verglichen mit denen von Pflanzen, die mit reichlich N gewachsen sind, sind sie kleiner und flacher, mit weniger Thylakoidmembranen, die schlecht gestapelt sind, und einem geringeren Verhältnis von granalen zu intergranalen Thylakoiden, und der Anteil des Stromas nimmt zu, zum Beispiel in Reis (Laza et al., 1993) und Zuckerrüben (Kutik et al., 1995). Es gibt weniger LHCP, Rubisco und ATP-Synthase (Theobald et al., 1998). Evans und Terashima haben jedoch gezeigt, dass die Zusammensetzung der Thylakoide durch die N-Versorgung relativ unbeeinflusst ist, wobei die Thylakoidkomponenten, die Elektronentransportaktivitäten und die Raten der O2-Entwicklung bei CO2-Sättigung auf Chlorophyllbasis in Spinat, der mit sehr unterschiedlicher N-Versorgung angebaut wurde, sehr ähnlich sind (Evans und Terashima, 1987). Im Gegensatz dazu waren die Rubisco- und löslichen Proteingehalte pro Chlorophyll-Einheit bei hohem N-Gehalt größer, was zeigt, dass bei niedrigem N-Gehalt die Kapazität für die CO2-Assimilation geringer war als für den Elektronentransport. Bei Weizen ist das Verhältnis von Rubisco zu Chlorophyll über eine Reihe von N-Behandlungen relativ konstant, obwohl es bei hohem N-Gehalt zunimmt (Evans, 1983; Lawlor et al., 1989). Andere Autoren haben gezeigt, dass das Massenverhältnis von Rubisco zum Gesamtchlorophyll mit zunehmender N-Zufuhr stärker anstieg als das Verhältnis von ATP-Synthase zu Chlorophyll (Nakano et al., 1997; Theobald et al., 1998). Das Verhältnis von Chlorophyll a/b bleibt trotz der starken Abnahme des Chlorophylls von der N-Versorgung weitgehend unbeeinflusst, was darauf hindeutet, dass die N-Versorgung die Expression von LHCP (das Chlorophyll b enthält) im Vergleich zu den anderen Komponenten des Lichtsammel- und Reaktionszentrumskomplexes nicht unterschiedlich reguliert. Verallgemeinernd lässt sich sagen, dass die N-Versorgung die Expression der genetischen Information, die die Zusammensetzung der Chloroplasten steuert, unterschiedlich verändert, insbesondere die Expression von Rubisco und der ATP-Synthase, nicht aber die der Komponenten der Thylakoidmembran (Abb. 2). Die Möglichkeiten, die photosynthetischen Mechanismen zu verändern, um die CO2-Assimilation zu erhöhen, werden aktiv untersucht (Paul und Lawlor, 2000). Einige Steigerungen wurden durch die Veränderung der Blattzusammensetzung erreicht, unerwarteterweise durch die Veränderung des Trehalosestoffwechsels, wahrscheinlich durch die Regulierung der Entwicklung (Paul et al., 2001). In Anbetracht der Flexibilität in der Zusammensetzung und Funktion von Blättern als Reaktion auf Umweltbedingungen wie z. B. Licht, könnten Veränderungen zur Verbesserung der N-Verwertung möglich sein. Wenn dabei jedoch die Anzahl, nicht aber die Eigenschaften der Enzyme usw. erhöht werden, steigt die Proteinmasse und damit auch der N-Gehalt und der N-Bedarf. Eine Erhöhung des Rubisco-Gehalts erhöht nicht unbedingt die CO2-Assimilation pro Flächeneinheit in C3-Blättern, selbst bei hellem Licht, da andere Einschränkungen (z. B. die CO2-Versorgung) bestehen (Lawlor et al., 1987,a, b; Millard, 1988; Millard und Catt, 1988), so dass eine Erhöhung der Menge an Komponenten nicht immer wirksam ist.

Das CO2-Angebot für die C3-Photosynthese ist in der gegenwärtigen Atmosphäre unzureichend (360 μmol mol-1), und die Photosyntheseraten sowie das Wachstum und die Erträge der Pflanzen werden unter britischen Bedingungen um ca. 30 % erhöht, wenn diese Menge verdoppelt wird. Durch diese einfache Umweltveränderung wird also das genetische Potenzial (siehe unten) erreicht. Wenn die Effizienz der CO2-Assimilation bei C3-Pflanzen durch Ausschaltung der Photorespiration erhöht werden könnte, würde die Produktivität pro Einheit akkumulierten Stickstoffs steigen. In der gegenwärtigen CO2-Atmosphäre wurde häufig ein hoher Rubisco-Gehalt mit geringer katalytischer Aktivität in Blättern bemerkt, die mit reichlich N angebaut wurden, was zu dem Konzept geführt hat, die Rubisco-Menge zu verringern oder seine Eigenschaften zu verändern (Verringerung der Proteinmenge pro aktiver Stelle, Erhöhung des Aktivierungszustands usw.), um den N-Bedarf zu senken. Es gibt jedoch keine Beweise dafür, dass dies möglich ist (und es gibt Beweise dafür, dass solche Veränderungen die Photosynthese stark hemmen). Aufgrund der großen Menge und der geringen Aktivität von Rubisco in Blättern, insbesondere bei reichlicher N-Versorgung, wurde es als Speicherprotein betrachtet: Es wird aus älteren Blättern remobilisiert und trägt einen großen Teil des Proteins in wachsenden Blättern bei, wenn N limitierend ist, und für die Speicherproteinsynthese, z. B. in Getreidekörnern und Kartoffelknollen (Lawlor et al., 1987,a, 1989; Millard, 1988; Millard und Catt, 1988), was eine Speicherfunktion unterstützt. Es wurde argumentiert, dass die Proteinsynthese eine ineffiziente Energienutzung ist, aber angesichts der Notwendigkeit eines hohen Rubisco-Gehalts in C3-Pflanzen für die CO2-Assimilation, insbesondere bei hoher Lichtintensität, und der ionischen und osmotischen Effekte der Speicherung von

und Aminosäuren, könnte die Synthese von Rubisco als vorübergehender Speicher von reichlich N von Vorteil sein (Heilmeier und Monson, 1994). Solche Überlegungen sollten nicht vernachlässigt werden, wenn vorgeschlagen wird, den Rubisco-Gehalt zu verringern, um die N-Nutzungseffizienz zu verbessern, z. B. unter erhöhtem CO2 (Mitchell et al., 2000). Die Komplexität der Rolle von Rubisco und seine enge Verflechtung mit der N-Ökonomie von Weizen wird durch das variable Gleichgewicht zwischen der Aufrechterhaltung der CO2-assimilierenden Kapazität in alten Blättern und der Remobilisierung von Rubisco während der Seneszenz und der Kornfüllung deutlich. Veränderungen in diesem Gleichgewicht haben große Auswirkungen auf den Ertrag und die Kornzusammensetzung. Stickstoffmangel beeinflusst diese Prozesse in besonderem Maße und verringert die Gesamtassimilation, da die Blätter kürzer leben, altern und ihre photosynthetische Fähigkeit aufgrund der Remobilisierung von Stickstoff in den wachsenden Organen schneller verlieren als bei reichlich vorhandenem Stickstoff (Brouqisse et al., 2001); die Verbesserung der effektiven Lebensdauer der Blätter durch Stickstoffzufuhr (Lawlor et al., 1989) oder Züchtung (Sheehy et al., 2000) ist eine bewährte Methode zur Ertragssteigerung. Obwohl diese Wechselwirkungen gut beschrieben sind, besteht ein Bedarf an einer verbesserten Quantifizierung der Beziehung zwischen der N-Versorgung und den photosynthetischen und verwandten Systemen sowie an einer Optimierung der N-Versorgung, der Rubisco-Mengen und der photosynthetischen Rate.

Es gibt erhebliche Unterschiede zwischen C3- und C4-Pflanzen in Bezug auf den Gehalt an photosynthetischen Komponenten in den Blättern, wie oft diskutiert (Sage et al., 1987; Evans und von Caemmerer, 2000; Lawlor et al., 2001). Da die C4-Photosynthese eine hohe CO2-Konzentration liefert, bei der Rubisco funktioniert, ist für die C4-CO2-Assimilation weniger Rubisco erforderlich als für die C3-Assimilation, obwohl die CO2-Assimilationsraten in C4-Pflanzen höher sind, selbst bei hohem Photonenfluss. Folglich ist der N-Gehalt pro Blatteinheit geringer als bei C3-Pflanzen, und der N-Bedarf ist geringer für eine höhere Produktion, so dass die N-Nutzungseffizienz verbessert wird. C3-Pflanzen in diesen glücklichen Zustand zu bringen, ist ein lang gehegter Wunsch der Pflanzenbiochemie, erfordert aber die Herstellung eines Rubisco mit geringerer oder gar keiner Oxygenase-Kapazität, so dass die Photorespiration (die Ursache für die relative Ineffizienz von C3-Pflanzen) minimiert oder eliminiert wird. Wie bereits erwähnt, ist die Möglichkeit, Rubisco so zu verändern, dass die Photorespiration ausgeschaltet wird, sehr gering. Daher wurde vorgeschlagen, die strukturellen und metabolischen Merkmale von C3-Pflanzen zu verändern, um eine Umgebung mit hohem CO2-Gehalt für Rubisco zu erreichen, wie sie in C4-Pflanzen vorkommt (Sheehy et al., 2000). Es wird schwierig sein, die Komplexität des C4-Syndroms in C3-Pflanzen nachzuahmen, da die enzymatische und anatomische Komplexität erheblich ist. Es ist unwahrscheinlich, dass durch eine Änderung der Biochemie und Anatomie von C3- zu C4-Pflanzen rasche Fortschritte erzielt werden können, obwohl sich die C3-Photosynthese von Reis durch den Einbau von Enzymen, die wahrscheinlich die CO2-Konzentration in der Nähe von Rubisco erhöhen (Matsuoka et al., 2000), und durch einige Erfolge bei der Steigerung der CO2-Assimilation (Ku et al., 2000), scheint dieses wünschenswerte Ziel noch in weiter Ferne zu liegen (Evans und von Caemmerer, 2000).

Nitrataufnahme und -assimilation

Die Aufnahme von

durch Wurzeln hängt (Engels und Marschner, 1995) von der Konzentration von

in der Bodenlösung, von dem von den Wurzeln genutzten Bodenvolumen und der Bewurzelungsdichte sowie von der Effizienz der Wurzeln bei der Aufnahme von

ab. Letztere wird durch den Stoffwechselbedarf und Bedingungen wie die Temperatur beeinflusst (Macduff et al., 1987, 1993). Der Fluss von

zur Wurzeloberfläche hängt vom Ausmaß des Kontakts mit dem Boden und dem Wasser, von der Diffusionsrate aus dem Boden in das Wasser und, besonders wichtig für

, vom Transport im Massenfluss des Wassers ab. Dies hängt mit der Transpiration der Pflanzen und dem Wassergehalt des Bodens zusammen. Die Wurzelgröße ist eine Funktion des Wachstums und damit der N-Versorgung, ein Beispiel für die starken Feed-forward-Effekte in der Pflanzenproduktion. Für eine große Gesamt-N-Aufnahme durch eine Kulturpflanze aus einer niedrigen

-Konzentration sind hochaffine

-Transporter erforderlich, zusammen mit mehr Transportern pro Einheit Wurzeloberfläche und einer größeren Wurzellänge und -oberfläche pro Bodenvolumen, um die Diffusionsbegrenzung zu minimieren. Die Speicherkapazität für

in den Zellen sollte groß sein, insbesondere dort, wo der Stoffwechsel eingeschränkt ist, zum Beispiel bei niedrigen Temperaturen, wenn die Photosynthese langsam ist. Die intrinsische N-Nutzungseffizienz der gesamten Pflanze (Biomasseproduktion pro akkumulierter N-Einheit) wird durch die integrierten biochemischen Prozesse in der Pflanze bestimmt. Die einzige Kurve, die die Produktion von N über einen weiten Bereich von N-Aufnahme- und Umweltbedingungen in Beziehung setzt, zeigt (Abb. 3), dass die Effizienz der Prozesse genetisch bedingt ist. Die Kapazität der Biomasseproduktion und der N-Aufnahme kann jedoch sehr stark von den Umweltbedingungen abhängen, einschließlich der

Versorgung. Die Steigerung der Gesamtproduktion erfordert ausreichend N, um die Asymptote zu erreichen, aber die größte Produktion bei geringstem N erfordert eine Optimierung, die bei weniger als der maximalen Produktion erfolgt (Lawlor et al., 2001).

Um die N-Aufnahme aus niedrigen

Konzentrationen im Boden zu verbessern, müssen ein größeres Gesamtvolumen des Bodens sowie eine größere Wurzellänge und -oberfläche pro Bodenvolumen genutzt werden, um den Diffusionswiderstand zu minimieren, der eine wesentliche Einschränkung darstellen kann. Darüber hinaus erhöhen mehr Transporter pro Einheit der Wurzeloberfläche die Transporteigenschaften der Wurzel. Eine Erhöhung der Affinität des Transportsystems für

wäre ein großer Fortschritt; dies ist jedoch bereits groß, da

in gut gerührten Lösungen aus mikromolaren Konzentrationen entfernt werden kann (Engels und Marschner, 1995) und möglicherweise sehr schwierig zu erreichen ist.

Der Metabolismus von Nitrat, der je nach Pflanzenart in Blättern und Wurzeln stattfinden kann, ist gut untersucht (siehe Beiträge in Lea und Morot-Gaudry, 2001). Konzentriert man sich nur auf Blattzellen, so wird

durch Nitrat- und Nitritreduktasen unter Verwendung von Elektronen aus dem photosynthetischen Elektronentransport zu NH3 reduziert. Das NH3 wird durch die GS/GOGAT-Enzymreaktion in Aminosäuren umgewandelt, und die „Kohlenstoff-Skelette“ werden durch organische Säuren aus dem Tricarbonsäurezyklus in den Mitochondrien bereitgestellt. Die Kohlenhydrate für die Synthese der organischen Säuren stammen letztlich aus der photosynthetischen CO2-Assimilation, und das ATP für die GS/GOGAT-Reaktion wird durch Photosynthese und Atmung erzeugt. Somit besteht in den allerersten Phasen des N- und C-Stoffwechsels eine enge Wechselwirkung, da beide die Lichtenergie nutzen, wobei etwa 10 % des Elektronenflusses in photosynthetisierenden Blättern für die

Reduktion verwendet werden (Foyer et al., 2001). Das Verhältnis zwischen assimiliertem Kohlenstoff und N ist jedoch nicht starr festgelegt, denn wenn die Zufuhr von

im Verhältnis zu CO2 zunimmt, sammeln sich mehr Aminosäuren und Proteine im Verhältnis zur CO2-Assimilationsrate und zum Kohlenhydratgehalt an, der mit der Stimulierung des Wachstums abnehmen kann (Lawlor et al., 1987,a, b, c). Es besteht eine Konkurrenz zwischen den Prozessen: In Blättern verringerte eine begrenzte

Zufuhr den Gehalt an Ribulosebisphosphat (RuBP), dem Substrat für die CO2-Assimilation, erhöhte aber das ATP/ADP-Verhältnis, was darauf hindeutet, dass es eine Konkurrenz um Reduktionsmittel geben kann (Mächler et al., 1998). Aufgrund der größeren potentiellen CO2-Assimilation in Blättern, die mit großer N-Versorgung gewachsen sind, kann das Ausmaß der Konkurrenz zwischen CO2- und

Assimilation verborgen sein. Das N/C-Verhältnis variiert in Abhängigkeit von der Verfügbarkeit von Ressourcen, insbesondere von N, aber auch von CO2, wobei es bei steigendem CO2-Angebot abnimmt (Theobald et al., 1998), und ist stark temperaturabhängig. Unter kühlen Bedingungen verlangsamt sich beispielsweise das Organwachstum stärker als die N-Assimilation und -Verwertung, so dass das N/C-Verhältnis im Vergleich zu warmen Bedingungen zunimmt. Wenn reichlich

zur Verfügung steht, wird ein großer Teil des N in Form von Proteinen und in geringerem Maße in Form von Aminosäuren und

in kurz- oder langfristigen Pools „gespeichert“ (d. h. metabolisch inaktiv), bis deren Kapazität gesättigt ist. Ihre Kapazität muss genetisch bedingt sein, obwohl die Art und Weise, wie sie reguliert wird, nicht gut verstanden wird (Heilmeier und Monson, 1994).

Die Bedeutung der Proteinsynthese und die genetischen und umweltbedingten Faktoren, die die Mengen und relativen Anteile der verschiedenen Proteine regulieren, sind von zentraler Bedeutung für jede Diskussion über die Auswirkungen von Stickstoff auf Stoffwechsel und Wachstum. Die Geschwindigkeit der Proteinsynthese hängt, wenn alle anderen Faktoren nicht limitierend sind, von der Temperatur ab. Sie kommt bei sehr niedrigen Temperaturen zum Stillstand und erreicht mit steigender Temperatur ein Maximum, bevor sie mit weiterem Temperaturanstieg abnimmt. Dies wirkt sich auf alle pflanzlichen Prozesse aus und verändert den Bedarf an Aminosäuren und damit an Nitrat. Experimentelle Belege zeigen, dass mit abnehmendem Bedarf für die Proteinsynthese die Aminosäuren akkumulieren und der Bedarf an

sinkt, nicht aber die Aufnahme, So akkumuliert

, die Reaktion auf die

Konzentration ändert sich also und es gibt eine deutliche Wechselwirkung zwischen Temperatur und Nitratversorgung und Wachstum (Lawlor et al., 1987,a, c, 1988; Miller et al., 2001). Bei unzureichender N-Versorgung sinkt der Aminosäuregehalt der Blätter, es werden weniger Proteine synthetisiert und das Wachstum ist im Allgemeinen stärker reduziert als die Photosynthese, so dass sich Kohlenhydrate ansammeln und das N/C-Verhältnis niedrig ist. Bei Nutzpflanzen sind die Einzelheiten dieser Prozesse und Wechselwirkungen kaum bekannt, obwohl sie für das Verständnis der Wachstumsmechanismen und des N-Bedarfs entscheidend sind.

Eine Modifizierung des Stickstoff-Stoffwechsels ist potenziell möglich, da es eine große natürliche Variation in den Prozessen und insbesondere in der Kapazität gibt (Limami und de Vienne, 2001). Die Erhöhung der Nitratreduktaseaktivität pro Blattflächeneinheit ist ein möglicher Weg, um die Gesamtmenge des reduzierten Nitrats zu erhöhen; sie wird durch

induziert und ihre Regulierung ist komplex, was die Möglichkeit bietet, die Menge und damit die Geschwindigkeit der Nitratreduktion zu verändern. Bei reichlich

wird aus der Nitratakkumulation (Lawlor et al., 1987a) deutlich (siehe frühere Erörterung), dass der Reduktionsrate in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen, insbesondere der Temperatur, Grenzen gesetzt sind. Auch die Akkumulation von Aminosäuren zeigt, dass die Proteinsynthese begrenzt ist. Bei der Betrachtung, wie der Stoffwechsel in Bezug auf Stickstoff verändert werden könnte, wird deutlich, dass es sehr komplexe Wechselwirkungen im gesamten Stoffwechsel und beträchtliche Auswirkungen der Umwelt gibt, die zusammen das Wachstum der Pflanze und ihre Zusammensetzung bestimmen.

Eine Veränderung der Prozesse der Proteinsynthese würde eine große Veränderung des Grundstoffwechsels darstellen. Um die Menge eines Proteins zu erhöhen, müsste die Synthesekapazität erhöht werden, z. B. durch Erhöhung der Anzahl der Synthesestellen, denn bei einer gegebenen Temperatur und einem ausreichenden Angebot an Aminosäuren wäre die vorhandene Kapazität begrenzt. Dieses Einschalten der Kapazität könnte bei Pflanzen mit hohem Proteingehalt und als Reaktion auf reichlich

der Fall sein. Solche Konzepte sind jedoch kaum erforscht. Um die Menge an

zu erhöhen, die bei gesättigtem und gesättigtem Angebot absorbiert und verwendet wird, sind verschiedene Ansätze und möglicherweise viele Veränderungen im Stoffwechsel erforderlich.

Blattwachstum und -zusammensetzung

Die Wachstumsrate und die Zusammensetzung der Blätter werden während des Wachstums wesentlich durch N beeinflusst und sind gut dokumentiert und in Bezug auf Veränderungen der Struktur verstanden, obwohl die Mechanismen nicht so gut verstanden sind (Nelson und Dengler, 1997). Sie reagieren besonders empfindlich auf eine steigende N-Zufuhr, wenn diese begrenzt ist (siehe Abschnitt über N-Wirkungskurven). Dies wurde in Experimenten (Lawlor et al., 1987,a, b, c, 1988) festgestellt, in denen die relativen Auswirkungen und Wechselwirkungen zwischen Temperatur und N-Versorgung auf das Weizenblatt untersucht wurden. Bei kühlen (13/10 °C Tag/Nacht-Temperatur) im Vergleich zu warmen (23/18 °C) Wachstumsbedingungen und bei mangelhafter (4,5 mM) im Vergleich zu reichlicher (19,9 mM)

Versorgung verringerte eine niedrige N-Versorgung die Geschwindigkeit des Blattwachstums, aber nicht dessen Dauer, obwohl sie die Endgröße verringerte (Tabelle 1). Die Blätter enthielten weniger Zellen mit geringerem Volumen. Niedriger N-Gehalt verringerte den Gehalt an löslichem Protein (einschließlich Rubisco) und die Proteinsyntheserate pro Blatt, erhöhte jedoch das Verhältnis von strukturellem zu nicht-strukturellem Protein. Die Versorgung mit

ist für das Blattwachstum von entscheidender Bedeutung, da Proteine beim Wachstum der Zellwände und des Zytoskeletts und damit bei der Zellexpansion eine Rolle spielen (Lawlor et al., 1988). Die Synthese von Strukturprotein scheint Vorrang vor anderen Komponenten zu haben, da bei sehr geringer N-Verfügbarkeit der restliche (unlösliche) Protein-N-Gehalt im Verhältnis zum löslichen ansteigt, was darauf hindeutet, dass eine bestimmte Menge (3 g m-2) an Protein für die Synthese grundlegender Zellstrukturen erforderlich ist (Lawlor et al., 1989; Theobald et al., 1998), ohne die andere Strukturen nicht gebildet werden können. Bei reichlicher N-Versorgung des Stoffwechsels wird die Seneszenz von Blättern usw. minimiert und verlangsamt, wodurch sich ihre effektive Lebensdauer (Dauer der Blattfläche) verlängert. Was die relative Empfindlichkeit der Synthese zellulärer Komponenten gegenüber

bestimmt, ist unklar. Die Beziehung zwischen z.B. der Konzentration von

in bestimmten Zellkompartimenten (Miller et al., 2001) und den Aminosäurekonzentrationen und wie diese mit den Raten der Rubisco- oder Zellwandproteinsynthese verbunden sind, sind nicht bekannt. Eine solche spezifische Reaktion ist wichtig, um die Mechanismen zu verstehen, da das Zellwachstum in Abhängigkeit von der N-Versorgung unterschiedlich mit der Rubisco-Akkumulation und der Photosynthese zusammenhängt, was sich auf die Beziehungen zwischen Zellgröße, Assimilationsraten und Gewebezusammensetzung auswirkt. Niedrigere Temperaturen verringerten die Wachstumsrate und die Endfläche der Pflanze, erhöhten jedoch die Dauer der Blattexpansion. Das lösliche und das Rubisco-Protein pro Flächeneinheit des Blattes nahmen jedoch zu, obwohl die Proteinsyntheserate pro Blatt abnahm. Die Interpretation ist, dass die niedrigere Temperatur die Proteinsynthese weniger verlangsamte als die Blattexpansion, so dass der Proteingehalt im Vergleich zu den warmen Bedingungen zunahm (Lawlor et al., 1988). Dadurch blieb die Stoffwechselrate trotz der niedrigeren Temperatur erhalten. Die komplexen Veränderungen der Mengen an

, Aminosäuren und Kohlenhydraten in Abhängigkeit von der N-Versorgung und der Temperatur können dadurch erklärt werden, dass die verschiedenen Prozesse – Proteinsynthese, Organwachstum, Photosyntheserate – unterschiedlich auf die Umweltbedingungen reagieren. Mögliche Wechselwirkungen sind in Abb. 4 dargestellt. Letztlich erfordert die Erklärung des Wachstums von Pflanzen, der Auswirkungen von Stickstoff auf die Prozesse und der Wechselwirkungen mit der Temperatur usw. ein viel besseres Verständnis der Faktoren, die das Wachstum und die Zusammensetzung der Blätter bestimmen. Veränderungen der Blattentwicklung, der Seneszenz und der Blattzusammensetzung zur Steigerung der Produktion und der Effizienz der Stickstoffnutzung erfordern Modifikationen der Systeme, die für Zellentwicklung, -teilung und -wachstum verantwortlich sind. Die Plastizität von Wachstum und Zusammensetzung, die als Reaktion auf die N-Versorgung und andere Umweltbedingungen auftritt, deutet darauf hin, dass es ein Potenzial für die Veränderung des Blattwachstums usw. gibt, aber wie bei den Stoffwechselprozessen sind die begrenzenden Prozesse nicht klar und eine direkte Veränderung könnte sehr schwierig sein. Es ist nicht bekannt, wie sich die Veränderungen in der Evolution der verschiedenen Arten oder der an unterschiedliche Bedingungen angepassten Ökotypen sowie in der Züchtung verschiedener Sorten vollzogen haben.

Pflanzenwachstum, Ertrag und N

Viel wurde zu diesem Thema geschrieben (Lawlor et al, 2001) und wird daher hier nur sehr kurz betrachtet. Es besteht im Wesentlichen eine lineare Beziehung zwischen der von einer Pflanze produzierten Gesamttrockenmasse und der von ihr abgefangenen Strahlung (Monteith, 1977), da das Licht die Energie für den gesamten Stoffwechsel liefert. Die Strahlungsabsorption hängt vom Blattflächenindex (LAI; das Verhältnis von Blattfläche zu Bodenfläche) und damit von der Größe der Blätter und ihrer Anzahl ab, die bei Getreide stark von der Bestockung beeinflusst wird und, wie erwähnt, asymptotisch von der N-Versorgung abhängt. Die Beziehung zwischen dem LAI und der Strahlungsinterzeption ist jedoch nicht linear: Bei einem LAI von mehr als 3 nähert sich die PAR-Interzeption ca. 90 %, und eine weitere Erhöhung des LAI erhöht die Lichtinterzeption nur wenig. Zusätzlich zu den Auswirkungen von N auf die Blattfläche steigt die Photosyntheserate bei hoher N-Zufuhr aus den genannten Gründen an. Infolge dieser beiden zusammenhängenden Effekte gibt es eine starke asymptotische Beziehung zwischen Biomasse und N-Versorgung (Abb. 2, siehe Diskussion über N-Wirkungskurven). Die Biomasse nimmt linear zu, wenn die N-Versorgung von kleinen Werten aus zunimmt (in diesem Bereich ergeben sich beträchtliche Produktionsgewinne aus kleinen N-Erhöhungen) und erreicht ein Plateau bei hoher Versorgung, wenn die Pflanze mit der genetisch festgelegten potenziellen Rate wächst.

Der N-Gehalt pro Einheit Biomasse (N% in der Trockenmasse) wird häufig als Indikator dafür verwendet, wie angemessen die N-Versorgung für das Pflanzenwachstum ist (Lawlor et al., 2001). Der N-Gehalt ist jedoch kein fester Wert und nimmt ab, wenn sich die Pflanze entwickelt und sich ihre Struktur und biochemische Zusammensetzung ändert. Die Blätter mit einem hohen Gehalt an Proteinen usw. werden in der frühen Wachstumsphase gebildet, die tragenden Stängel mit mehr Zellulose und Lignin und wenig Protein später. Der N-Gehalt (N%) nimmt also mit dem Alter ab und hängt auch von der Umwelt ab. Bei N-Mangel sinkt der N-Anteil, da das Verhältnis von Blättern zu Stängeln abnimmt und der Protein- und Chlorophyllgehalt der Blätter stärker sinkt als der Kohlenhydratgehalt (siehe oben). Änderungen des N-Anteils wurden zur Planung der N-Zufuhr zu den Kulturen genutzt (Lawlor et al., 2001), und die Weiterentwicklung solcher Techniken wird zweifellos von praktischem wirtschaftlichem Wert sein.

Der Ertrag ist der Teil einer Pflanze oder Kultur, der für einen bestimmten Zweck genutzt wird, und hängt daher von der Kultur und den menschlichen Bedürfnissen ab. Bei Getreide ist das Korn der Hauptertrag, und die Gesamterzeugung hängt von der Anzahl der Pflanzen pro Fläche, der Anzahl der Pflänzchen pro Pflanze, der Anzahl der Ähren pro Pflänzchen, der Körner pro Ähre und der Masse pro Korn ab. In der frühen Wachstumsphase bestimmt die Bildung von Trieben und Blättern die spätere Fähigkeit zur Kornbildung und zur Assimilatproduktion, um diese zu füllen. Um das genetische Ertragspotential zu erreichen, müssen also alle Faktoren, die das Wachstum der vielen Teile des Systems beeinflussen, die alle auf komplexe Weise reguliert werden, über die gesamte Lebensdauer der Kultur optimiert werden (Slafer et al, 1996).

Bei ausreichender

und CO2-Assimilation ist die Versorgung der sich entwickelnden Meristeme mit Assimilaten ausreichend, um ihr Wachstum aufrechtzuerhalten, so dass mehr Pflanzer produziert werden und pro Pflanze und Fläche überleben, und ähnlich verhält es sich mit den Körnern. Auch die Wachstumskapazität der Körner wird erhöht, wahrscheinlich weil mehr Zellen mit größerer Enzymkapazität gebildet werden. Bei ausreichender Versorgung mit Assimilaten während der Kornfüllung werden mehr und größere Körner gebildet. Diese Faktoren zusammen führen zu einem hohen Ertrag. Unter normalen Feldbedingungen variiert die relative Produktion von vegetativen und reproduktiven Organen zwischen Standorten und Jahren als Folge von Unterschieden in der Umwelt, insbesondere der N-Versorgung. Daher ist das Verhältnis von Kornertrag zu Biomasse (der Ernteindex, HI) nicht konstant, sondern variiert je nach den Bedingungen. Bei begrenzten Umweltschwankungen ist der HI relativ konstant, aber wenn während des frühen Wachstums weniger Assimilate zur Verfügung stehen, überleben weniger Triebe, was zu weniger Ähren und Körnern pro Ähre und damit zu einem geringeren Ertrag führt. Später kann eine eingeschränkte Assimilation die Kornfüllung verringern. Die N-Versorgung ist von großer Bedeutung, da sie die Verfügbarkeit von Aminosäuren für die Proteinsynthese während der Kornbildung und später als Speicherprotein beeinflusst (Heilmeier und Monson, 1994).

Vielleicht wird zu wenig beachtet, dass die verschiedenen Prozesse, die zu den Ertragskomponenten beitragen, relativ unabhängig voneinander sind und von verschiedenen Faktoren beeinflusst werden, und dass es einen erheblichen Feed-forward-Effekt vom frühen Wachstum an gibt. Auch der Zeitpunkt, zu dem die Umweltfaktoren im Verhältnis zur Entwicklung der Pflanze und ihrer einzelnen Organe wirken, ist von erheblicher Bedeutung. Da viele Faktoren eine Rolle spielen und sie dynamisch sind, lassen sich die Reaktionen der Pflanzen nicht ohne weiteres vorhersagen, doch sind sie aus agronomischer Sicht von großer Bedeutung. Viele Verwendungszwecke von Kulturpflanzen sind sehr empfindlich gegenüber Qualitätsmerkmalen, so ist z. B. bei Braugerste ein niedriger Protein-N-Gehalt im Korn erforderlich, so dass die späte N-Zufuhr minimal sein sollte, um den Proteingehalt zu senken, aber zur Erzielung des Ertragspotenzials sind frühe N-Gaben erforderlich, was zu Konflikten führt, die durch die N-Verfügbarkeit aus dem Boden erschwert werden. Es ist wichtig, die Mechanismen solcher Prozesse besser zu verstehen, um den Stickstoffbedarf der Pflanzen vorhersagen zu können. Die Veränderungen bei den Erträgen und der Qualität (einschließlich des Stickstoffgehalts) durch Selektion sind bemerkenswert und anhaltend. Höhere Erträge resultieren nicht aus einer gesteigerten Biomasseproduktion bei Weizen, sondern vor allem aus der erhöhten Anzahl von Körnern und der Größe, mit der sie gefüllt werden können. Dies geschah auf Kosten des vegetativen Wachstums, wodurch sich der HI-Wert erhöhte (Evans, 1998). Offensichtlich hat die Versorgung mit Assimilaten mit dem genetischen Potenzial für die Getreideproduktion Schritt gehalten. Die zugrundeliegenden Veränderungen im Stoffwechsel, die mit diesen Veränderungen einhergingen, sind jedoch nicht bekannt, so dass sie wenig Anhaltspunkte für Modifikationen auf der Ebene der Stoffwechselprozesse bieten.

Genetisches Potenzial

Das genetische Potenzial kann als die Gesamtkapazität der Pflanze zur Bildung von Biomasse oder Ertrag definiert werden, wenn die Umweltbedingungen nicht beeinträchtigt werden (Richards, 1996); Züchter und Agronomen beziehen sich häufig auf das Ertragspotenzial, obwohl die Gesamtproduktion relevanter ist, wenn es um die Frage geht, wie das potenzielle Wachstum von Pflanzen gesteigert werden kann. Das Ertragspotenzial ist eine Funktion der genetischen Information, die die Eigenschaften der Proteine spezifiziert und damit die Struktur, das Wachstum und die Entwicklung sowie die Größe, auf die das System wachsen kann, bestimmt. Diese maximale Größe während des Wachstumszyklus kann als genetisches Potenzial bezeichnet werden. Auch die maximalen Raten der Prozesse sind genetisch festgelegt. Das genetische Potenzial kann noch nicht quantitativ aus den Grundprinzipien definiert werden, so dass eine operative Definition erforderlich ist. Da Pflanzen (am Beispiel von Weizen) oft eine große Anzahl von Meristemen bilden, die unter günstigen Bedingungen wachsen können, reagieren sie sehr stark auf die Verfügbarkeit von Ressourcen, d. h. sie sind sehr „plastisch“. Daher wird das genetische Potenzial unter bestimmten Bedingungen definiert (Richards, 1996). In der Landwirtschaft sind dies in der Regel eine Flächeneinheit der Bodenoberfläche sowie die für den Standort übliche Sonneneinstrahlung, die Temperatur und der atmosphärische CO2-Gehalt, die relativ einheitlich und schwer zu verändern sind. Wie bereits erwähnt, führt eine Erhöhung des derzeitigen atmosphärischen CO2 zu einer erheblichen Steigerung der Biomasse und des Ertrags, was zeigt, dass das Ertragspotenzial von den Bedingungen und der Definition abhängt. Die Temperatur ist von besonderer Bedeutung, da sie sich auf die Geschwindigkeit der biochemischen Prozesse auswirkt (siehe oben) und somit das Potenzial bestimmt, wobei das maximale Potenzial bei einer optimalen Temperatur oder innerhalb eines optimalen Temperaturbereichs erreicht wird. Die Umweltfaktoren, die in der Landwirtschaft verändert werden können, wie Ernährung, Wasserversorgung, Schädlinge und Krankheiten, werden jedoch so verändert, dass die Produktion nicht beeinträchtigt wird, d. h. dass sie das genetische Potenzial nicht einschränken. Aufgrund der vielen Prozesse in der Landwirtschaft, die durch bestimmte Bedingungen unterschiedlich beeinflusst werden, kann es notwendig sein, die Bedingungen zu optimieren, anstatt sie zu maximieren. Daher kann die Messung des genetischen Potentials mit der Umwelt variieren (die Genotyp×Umwelt-Interaktion oder G×E; Hollamby und Bayraktar, 1996).

Ungefähr die Hälfte der beträchtlichen Ertragssteigerung im letzten Jahrhundert wurde durch verbesserte genetische Eigenschaften der Kulturpflanzen erzielt, der Rest durch verbesserte Bewirtschaftung, insbesondere durch verstärkte Düngung (Austin et al., 1993). Die „grüne Revolution“ beruhte in der Tat auf der Verbesserung des genetischen Potenzials und der Bereitstellung der richtigen Bedingungen, insbesondere der Nährstoffe, in der richtigen Menge und zum richtigen Zeitpunkt (Evans, 1998). Die Pflanzenzüchtung hat das genetische Potenzial für die Produktion von Biomasse bei einer Kulturpflanze wie Weizen nicht erhöht, da alte und neue Sorten unter den richtigen Bedingungen ähnliche Biomasse produzieren. Sie hat jedoch das Kornertragspotenzial und damit das Verhältnis von Kornmasse zu oberirdischer Gesamtbiomasse oder den Ernteschlüssel erhöht. Qualitätsmerkmale des Korns wie das Verhältnis von Eiweiß zu Kohlenhydraten (z.B. bei Gerste für die Tierfütterung oder Brauerei) oder der Anteil verschiedener Proteine (z.B. für die Brotherstellung) wurden ebenfalls verändert: Sie werden auch durch die Umwelt beeinflusst, wie z.B. die N-Versorgung.

Die Verbesserung des Pflanzenpotenzials erfordert die Identifizierung spezifischer Teile des Stoffwechsels, die verändert werden müssen, um bestimmte Erträge zu erzielen. Wenn die N-Versorgung so beschaffen ist, dass das vorhandene Ertragspotenzial erreicht wird, besteht die einzige Möglichkeit zur Produktionssteigerung darin, die Effizienz der N-Verwertung im Stoffwechsel zu verbessern. Der Stoffwechsel muss entweder so verändert werden, dass mehr C-Assimilation pro N-Einheit erreicht wird, oder dass die Kapazität für die N-Verwertung erhöht wird. Ersteres würde die Biomasse erhöhen, aber das C/N-Verhältnis verringern und kein weiteres Protein liefern. Letzteres ist möglicherweise nicht möglich, da das Licht eine große Einschränkung darstellen würde, da bei großem N der LAI bereits so groß ist, dass mehr als 95 % der verfügbaren Strahlung genutzt wird (Sheehy et al., 2000). Die Überwindung dieser Beschränkung würde weitreichende Veränderungen des photosynthetischen Stoffwechsels erfordern und wäre eine gewaltige Herausforderung (Evans und von Caemmerer, 2000). Wenn N limitierend ist, ist die Fähigkeit zur Steigerung der N-Aufnahme aus verdünnter Lösung oder zur Erhöhung des genutzten Bodenvolumens erforderlich, d. h. eine erhöhte Absorptionseffizienz oder ein gesteigertes Wurzelwachstum. Die Effizienz der C-Assimilation pro N-Einheit in der Pflanze bliebe gleich, aber die Biomasseproduktion und das N/C-Verhältnis würden zunehmen, wie bei den derzeitigen Kulturen, die mit reichlich N versorgt werden. Eine Erhöhung der C-Assimilation pro N-Einheit würde möglicherweise die Biomasse erhöhen (wenn Lichtenergie verfügbar wäre), aber das N/C-Verhältnis verringern. Wenn die N-Versorgung der Wurzel so schwankt, dass sie kurzfristig nicht mit der Wachstumsrate übereinstimmt, dann wäre die Bereitstellung großer N-Speicher in der Pflanze eine Möglichkeit, ausreichend N zur Deckung des biochemischen Bedarfs bereitzustellen (Macduff et al., 1993). Ein solcher Ansatz könnte leichter zu verwirklichen sein als die Veränderung des Grundstoffwechsels, da die Erhöhung der Kapazität für die Proteinspeicherung, ein „Endprodukt“, keine umfassende Regulierung erfordern würde. Um jedoch als vorübergehender N-Speicher wirksam zu sein, wäre eine Remobilisierungsmaschinerie erforderlich, mit Systemen zur Erkennung von N-Mangel und zur Auslösung des Proteinabbaus. Wenn die Zufuhr aus dem Speicher und dem Boden langfristig unter den Bedarf fällt, wird das Wachstum natürlich eingeschränkt. In diesem Zusammenhang ist es wichtig, die grundlegenden Prozesse der Kohlenstoff- und Stickstoffassimilation zu verstehen und zu wissen, wie sie sich auf den Ernteertrag auswirken. Es könnte eine Orientierungshilfe für die agronomische Praxis, die Züchtung und die Gentechnik sein.

N-Reaktionskurven

Um die Beziehung zwischen Wachstum und N-Versorgung bei begrenztem N und das genetische Potenzial bei nicht begrenztem N zu bestimmen, werden Pflanzen in einer Standardumgebung (oder zumindest in der gleichen Umgebung) mit Licht, Temperatur und CO2 angebaut, die möglicherweise nicht optimal für die größte Produktion ist, wobei alle anderen Bedingungen außer der N-Versorgung nicht begrenzt sind (Angus, 1995). Der Stickstoffdünger wird dann in verschiedenen Bereichen der Kultur in unterschiedlichen Mengen ausgebracht (von Null bis über den Bedarf hinaus). Der Biomasse- oder Ertragszuwachs der Kultur wird dann in Abhängigkeit von der ausgebrachten N-Menge bestimmt. Die Beziehung zwischen dem Wachstum der Kultur und der ausgebrachten N-Menge wurde in zahllosen Versuchen ermittelt und häufig diskutiert (Ter Steege et al., 2001). Eine verallgemeinerte Antwort (Abb. 2) zeigt, dass die Produktion bei sehr geringem N-Mangel sehr gering ist und linear mit der N-Zufuhr ansteigt, bis schließlich die Asymptote erreicht wird, d. h. eine weitere Erhöhung des N-Gehalts führt nicht zu einer Steigerung der Produktion, die das genetische Potenzial darstellt. Wird das Wachstum auf den von der Pflanze akkumulierten N bezogen, so ist die anfängliche Steigung, d. h. die tatsächliche oder intrinsische Effizienz der N-Nutzung durch die Pflanze, steiler (mehr Biomasse pro N-Einheit) als bei einem Bezug auf die N-Ausbringung. Die Differenz ist ein Maß für die Effizienz der N-Nutzung, ebenso wie die Differenz zwischen dem Punkt, an dem das Plateau der Biomasseproduktion, ausgedrückt pro Einheit aufgenommenen N und ausgebrachten N, erreicht wird. Die Steigung der Kurve, die die Produktion mit dem aufgebrachten N in Beziehung setzt, ist die Effizienz der aufgebrachten N-Nutzung. Bei niedrigem N-Angebot ist die Effizienz groß und nimmt in beiden Fällen mit steigendem N-Angebot ab. Die Differenz zwischen ausgebrachtem und akkumuliertem N liefert wertvolle Informationen über Quellen und Verluste von N (Bacon, 1995; Ter Steege et al., 2001). N kann sowohl aus Niederschlägen und Bodenreserven als auch aus ausgebrachten Düngemitteln stammen, was die scheinbare Reaktion auf den ausgebrachten N stark beeinflusst. Ebenso wirken sich N-Verluste aufgrund von Auswaschung, bakteriellem Stoffwechsel und Emissionen aus Böden und Pflanzen usw. auf die Interpretation aus.

Die Verwendung von N-Wirkungskurven hat viele quantitative Informationen über den N-Bedarf, den Zeitpunkt usw. geliefert (Angus, 1995; Lawlor et al., 2001). Frühe Studien zeigten die im Wesentlichen asymptotische Natur der Pflanzenreaktionen auf Nährstoffe, einschließlich der N-Zufuhr, wie bei den N-Wirkungskurven diskutiert. Blackmans „Gesetz der begrenzenden Faktoren“ fasste das Konzept zusammen. Mitscherlich entwickelte beispielsweise eine Gleichung (Y=Ymax(1-e-cN)), die den Ertrag Y mit der Menge des zugeführten Stickstoffs N und dem maximalen Ertrag Ymax in Beziehung setzt, der durch die Asymptote der Reaktionskurve von Y gegenüber der N-Zufuhr gegeben ist; c ist ein Krümmungsfaktor. Ymax (ein Maß für das genetische Potenzial) und c variieren zwischen den Jahreszeiten und auch den Standorten und können nicht ohne weiteres auf verschiedene Bedingungen angewandt werden, aber der Ansatz ermöglicht eine Schätzung des N-Bedarfs (siehe Angus, 1995, für eine Diskussion). Um Ymax zu erreichen, muss die richtige N-Menge (Nmax) zugeführt werden. Wenn beispielsweise eine Kultur mit 10 t ha-1 Getreide bei Nmax von 2 % N (insgesamt 200 kg N) und 10 t ha-1 Stroh bei Nmax 0,5 % N (insgesamt 50 kg N) angebaut wird, sind 250 kg ha-1 für die gesamte Kultur erforderlich. Dies entspricht auch dem N-Bedarf der Kultur und ist mit dem genetischen Potenzial für die N-Aufnahme und die Ertragsbildung identifizierbar. Ist die Differenz zwischen dem N in der Pflanze (Nmin) geringer als Nmax, so ergibt sich der N-Bedarf (D) aus D=(Nmax-Nmin)×Pflanzenmasse. Dies ermöglicht eine einfache Bewertung des N-Bedarfs, muss aber auf Durchschnittswerten von wiederholten Langzeitmessungen beruhen.

Indikatoren für den N-Zustand und den Metabolismus in der Landwirtschaft

Angesichts der Notwendigkeit, die Menge und den Zeitpunkt der N-Gaben an die Pflanzen anzupassen, um die Produktion und die Effizienz zu steigern und die Umweltverschmutzung zu verringern, ist es logisch, N in der Pflanze zu messen, um den N-Bedarf anzugeben (Neeteson, 1995). Die Messung von N im Boden ist weniger direkt und spiegelt möglicherweise nicht die Dynamik der Pflanzenprozesse und die Auswirkungen der Umwelt auf die Pflanzen wider. Die Messung von N muss schnell, einfach und effektiv sowie kostengünstig sein. Da ein großer Teil des Stickstoffs in den Blättern enthalten ist, werden in der Regel der Gesamtstickstoff oder eng mit der Stickstoffversorgung verbundene Komponenten gemessen, die schnell auf Veränderungen des Stickstoffangebots und dessen Verhältnis zum Bedarf reagieren. Die Gesamt-N-Analyse ist langwierig, da sie die Entnahme und Aufbereitung von Gewebe sowie spezielle Analysegeräte erfordert, und wird daher im Allgemeinen nicht zur Messung der N-Dynamik verwendet. Kolorimetrische Schnelltests für die

-Konzentration (die von Angebot und Nachfrage nach

abhängt) in kleinen Proben von ausgedrücktem Saft können im Feld durchgeführt werden, sind schnell und kostengünstig und gelten als nützlicher Indikator für den N-Status, wurden aber nicht in großem Umfang als Leitfaden für die N-Ausbringung verwendet (Neeteson, 1995). Der Chlorophyllgehalt, der in engem Zusammenhang mit der N-Versorgung steht, kann auf dem Feld mit einem Photometer wie dem Minolta SPAD-502 Chlorophyllmeter (Minolta Camera Company, Ramsey, NJ, USA) gemessen werden, das schnell und wiederholbar ist. Die SPAD-Messwerte werden kalibriert, um den Chlorophyllgehalt der Blätter zu erhalten, oder direkt mit der Pflanzenleistung korreliert (Peltonen et al., 1995), was eine praktische Methode zur Bewertung des N-Status und des N-Bedarfs darstellt, wenn auch eine weniger dynamische als Tests für den

Gehalt. Solche Ansätze, die auf biochemischen und physiologischen Erkenntnissen beruhen, sollten gefördert werden.

Modellierung von Stickstoff in der Umwelt und in der Pflanze

Die Verwendung von N-Wirkungskurven hat sich bei der Beurteilung des N-Bedarfs von Nutzpflanzen als sehr nützlich erwiesen (Angus, 1995). Allerdings handelt es sich bei solchen Methoden um Verallgemeinerungen, die den Unterschieden zwischen den Kulturen an verschiedenen Standorten und in verschiedenen Jahren als Folge des schwankenden N-Angebots und der Witterung, die sich auf den Bedarf der Pflanzen, die N-Verluste usw. auswirken, nicht ohne weiteres Rechnung tragen können. Dynamische Ansätze sind notwendig, um schnelle Reaktionen zu ermöglichen und das Angebot auf die Nachfrage abzustimmen. Modelle dieser Prozesse sind gut entwickelt und werden häufig verwendet, um Empfehlungen für den Einsatz von Stickstoffdüngern zu geben (z. B. in Entscheidungshilfesystemen), die Effizienz der Stickstoffnutzung zu erhöhen und die Umweltverschmutzung zu verringern (Addiscott et al., 1995). Die Modelle müssen verbessert werden, insbesondere im Hinblick auf kurzfristige Pflanzenprozesse (z. B. Wachstumsraten, die gemessen oder auf der Grundlage der Temperatur modelliert werden können), um den Stickstoffbedarf zu bestimmten Zeiten oder in bestimmten Wachstumsstadien der Pflanzen zu ermitteln. Relativ wenig wurden biochemische Informationen in Simulationsmodellen genutzt, um das Verständnis der Mechanismen zu verbessern und auch den Einsatz von Stickstoff (Zeitpunkt und Menge) zu verbessern.

Hauptbeschränkungen für die Art der angewandten Simulationsmodelle sind: unzureichendes quantitatives Verständnis der einzelnen Teile der Mechanismen (Enzymcharakteristika, Poolgrößen von Zwischenprodukten), unzureichendes Wissen über die Verbindung zwischen verschiedenen Mechanismen (Verbindung zwischen C- und N-Assimilation, Transport innerhalb der Pflanze) und die Schwierigkeit, kurzfristige Messungen des grundlegenden Stoffwechsels mit den Gesamtreaktionen der Pflanzen in Beziehung zu setzen. Die Komplexität des Systems schließt die Entwicklung wirklich „mechanistischer“ Simulationsmodelle aus und wirft die Frage auf, wie komplex ein Modell sein kann, um verständlich, stabil und überprüfbar zu sein. Komplexe Stoffwechselmodelle sind wertvoll, um Mechanismen zu erforschen und zu quantifizieren und aufzuzeigen, welche Informationen erforderlich sind (Evans und von Caemmerer, 2000). Die Erfahrung zeigt, dass sehr komplexe Modelle in der Praxis von begrenztem Wert sind. Die Modelle enthalten in der Regel empirische Beziehungen, die, wenn sie gut getestet sind, eine akzeptable Genauigkeit in der Anwendung bieten können. Um die Effizienz des N-Einsatzes zu verbessern, müssen mehr Anstrengungen unternommen werden, um Simulationsmodelle zu entwickeln und zu verbessern, die auf empirischen Beziehungen beruhen und biochemische Informationen einbeziehen.

Zukünftige Möglichkeiten

Es ist eine Binsenweisheit, dass die an der Pflanzenproduktion beteiligten Prozesse sehr komplex und vielschichtig sind, von der molekularen Ebene bis hin zum gesamten Organismus, und dass Umweltfaktoren alle Ebenen der Organisation beeinflussen. Die wesentlichen Punkte sind, dass die N-Aufnahme erhöht werden muss, um eine größere Biomasse zu erhalten, wenn die N-Versorgung geringer ist als für das Erreichen des genetischen Potenzials erforderlich. Dies kann entweder durch eine Vergrößerung des genutzten Bodenvolumens und eine Verringerung der Diffusionsbeschränkungen durch eine höhere Wurzeldichte oder durch eine Erhöhung der Affinität der Wurzeln für N geschehen. Alternativ könnte die C-Assimilation pro Einheit akkumulierten N erhöht werden, so dass aus der geringeren N-Akkumulation eine größere Biomasse resultieren würde. Eine Steigerung des genetischen Potenzials für Biomasse könnte theoretisch durch eine Erhöhung der C-Assimilation pro Einheit akkumulierten N erreicht werden, was mit einer Erhöhung des C/N-Verhältnisses einhergeht. Dies setzt voraus, dass ausreichend Lichtenergie zur Verfügung steht, was unwahrscheinlich ist, da jetzt bei einem vollen Blätterdach fast die gesamte Energie absorbiert wird. Würde mehr N assimiliert, ohne jedoch das Gleichgewicht mit der C-Assimilation zu verändern, würde dies theoretisch die Biomasse erhöhen und das derzeitige C/N-Verhältnis beibehalten. Allerdings wäre dann eine Lichtlimitierung wahrscheinlich. Alternativ könnte die Biomasse erhöht werden, indem der Zeitraum verlängert wird, in dem das Licht absorbiert (längere Wachstumssaison) und effektiv genutzt wird („stay green“-Genotypen). Ersteres ist einer der Hauptgründe für die größere Biomasse und den höheren Ertrag von Winterweizen im Vergleich zu Sommerweizen. Letzteres wird ebenfalls ausgenutzt.

Das Verständnis der Reaktionen auf N ist der Schlüssel zur Verbesserung der Produktion und der N-Nutzungseffizienz und ist von wesentlicher Bedeutung, wenn das genetische Potenzial erhöht werden soll (Sheehy et al., 2000). Die Reaktion der gesamten Pflanze als zentrales Element in landwirtschaftlichen Systemen auf die Umweltbedingungen kann nur verstanden werden, wenn man die Organisation des Systems kennt. Darüber hinaus müssen die Umweltfaktoren, die die N-Versorgung bestimmen, bewertet werden. Es ist jedoch unmöglich, alle Aspekte unter verschiedenen Bedingungen in einem einzigen Forschungsprogramm zu analysieren oder sie für die praktische Anwendung zu kombinieren, weshalb eine Modellierung erforderlich ist. Dies hat zu unterschiedlichen Konzepten geführt, wie das „Problem“ des Verständnisses des Stickstoffbedarfs und des Einsatzes von Stickstoff zur Veränderung und Verbesserung der Qualität und Quantität landwirtschaftlicher Erzeugnisse angegangen werden kann. Die beiden Extreme sind der reduktionistische und der agronomische Ansatz. Der Reduktionismus geht davon aus, dass die Kenntnis der Genomstruktur ausreichende Informationen liefert, um die Eigenschaften von Pflanzen in ausgewählten Richtungen zu verändern, um die Reaktion auf N zu verbessern und die Produktivität, die Effizienz und das Ertragspotenzial landwirtschaftlicher Systeme zu steigern. Diese Ansicht scheint unter Molekularbiologen und Gentechnikern akzeptiert zu sein (Matsuoka et al., 2000). Gegenwärtig wird mit großem Aufwand und Enthusiasmus daran gearbeitet, die Genome der Pflanzen zu verstehen, und die Hoffnung auf eine Steigerung der Nahrungsmittelproduktion richtet sich auf die genetische Veränderung zur Erhöhung des genetischen Potenzials. In Anbetracht der Komplexität des Subsystems Pflanze und der beträchtlichen Interaktion mit der Umwelt halte ich diese Ansicht für falsch. Ich halte diese Sichtweise selbst in ihrer weniger extremen Form für schlecht begründet und unhaltbar. Die Rolle der Biochemie wurde früher ähnlich gesehen (z. B. die Regulierung der Pflanzenproduktion durch die Aktivität der Nitratreduktase), aber in der Praxis führten sie nur zu relativ wenigen spezifischen Veränderungen und agronomischen Verbesserungen. Biochemische Ideen und Informationen waren für das Verständnis des Systems Pflanze-Umwelt von wesentlicher Bedeutung. Die heutigen Konzepte gehen von interaktiven und dynamischen biochemischen Systemen aus, mit vielen Rückkopplungs- und Vorwärtsregulierungsprozessen, die für Stabilität und Flexibilität in Stoffwechsel, Wachstum usw. sorgen, aber möglicherweise schwieriger in spezifischer Weise zu verändern sind als angenommen. Der agronomische Ansatz ist im Wesentlichen empirisch und basiert auf der experimentellen Bestimmung des Inputbedarfs für eine maximale (oder optimale) Produktion: Diese altehrwürdige Methode ist erfolgreich, aber räumlich und zeitlich begrenzt und daher spezifisch und nur allgemein übertragbar. Dies ist nicht das, was für die Feinabstimmung der Ressourcen mit der Produktion in der Landwirtschaft erforderlich ist, und hat dazu geführt, dass es nicht gelungen ist, ein mechanistischeres biochemisches Verständnis (vielleicht in Verbindung mit Simulationsmodellen) zu nutzen, um die Effizienz zu verbessern und die Umweltverschmutzung usw. zu verringern.

Die Steigerung des Ertragspotenzials in den letzten 50 Jahren hat sich aus der empirischen Selektionszüchtung ergeben, wobei der biochemische und physiologische Input zu einem besseren Verständnis der Prozesse (z. B. derjenigen, die die Proteinqualität des Korns, die Krankheitsresistenz usw. regulieren) und der Selektionskriterien sowie zu wesentlich verbesserten Analysemethoden führte. Bei der Selektionszüchtung werden genetische Informationen weitgehend rekombiniert und auf „Endprodukte“ wie Kornmenge und -qualität selektiert. Dieses Verfahren führt zur Auswahl von biochemischen Prozessen und deren Kombinationen, die die Aktivitäten des Teilsystems optimieren, behandelt das System aber im Wesentlichen als „Black Box“. Während dieser Ansatz wahrscheinlich noch viele Jahre lang für die meisten Verbesserungen der Pflanzenmerkmale sorgen wird, muss das Potenzial der Molekularbiologie zur Veränderung des Genoms und damit der grundlegenden biochemischen Prozesse genutzt werden. Wenn sie erfolgreich sein soll, muss sie jedoch in das Verständnis der biochemischen Prozesse und ihrer Wechselwirkung mit der Umwelt integriert werden (Snape, 1996). Die Gentechnik verändert das System an bestimmten Punkten, die als Schlüssel- oder limitierende Schritte im Stoffwechsel identifiziert wurden. Es gibt jedoch nicht ein Gen für die N-Nutzungseffizienz oder für den Kornertrag oder die Kornqualität, sondern viele Gene, die für Proteine kodieren, welche die Strukturen und das Verhalten verschiedener biochemischer und physiologischer Teilsysteme bestimmen. Daher ist es wahrscheinlich (und inzwischen häufig nachgewiesen), dass Veränderungen am Genom keine größeren Veränderungen des grundlegenden Stoffwechsels, wie sie hier diskutiert werden, zur Folge haben (Paul und Lawlor, 2000). Außerdem kann die Reaktion auf Umweltbedingungen komplex sein und die erwähnten G×C-Wechselwirkungen einbeziehen, was eine Verschiebung des Konzepts weg vom Genom hin zum Genom in einer Umwelt erfordert (Sheehy et al., 2000). Wenn dies nicht rasch erkannt wird, wird der derzeitige Verlust an biochemischem und physiologischem Fachwissen über Pflanzen in vielen Ländern zugunsten der Molekularbiologie die Wissensbasis verzerren. Die klassischen Methoden zur Lösung des grundlegenden Problems der Produktionsverbesserung werden dadurch erheblich geschwächt, da die Anwendung des derzeitigen Wissens über die Düngetechnik verlangsamt wird. Sie wird auch die weitere Verbesserung von Ansätzen behindern, die im nächsten halben Jahrhundert, wenn die Nachfrage am stärksten wachsen wird, wahrscheinlich größere Auswirkungen auf die Nahrungsmittelversorgung haben werden. Die Kombination von molekularen, biochemischen und physiologischen Informationen ist erforderlich, um die Möglichkeiten der Pflanzenverbesserung wirksam zu bewerten.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Pflanzenproduktion vollständig von der Bereitstellung von Stickstoff in geeigneten Mengen zum richtigen Zeitpunkt des Wachstums abhängt. Dies ist die Folge von Stoffwechselvorgängen, die auf Proteinen basieren, wobei Lichtenergie für die Reduktion von CO2 und

und die Synthese von Assimilaten verwendet wird, die für das vegetative und reproduktive Wachstum und die Ertragsbildung genutzt werden. Die Beziehungen zwischen den zahlreichen Prozessen, die zur Ertragsbildung führen, sind jedoch komplex und unterliegen, obwohl sie genetisch bedingt sind, einem erheblichen Einfluss der Umwelt, insbesondere der N-Versorgung. Das Verständnis der Mechanismen, die die Pflanzenproduktion, den Ertrag und die Effizienz bestimmen, ist weit fortgeschritten, wird aber in der Landwirtschaft nur unzureichend genutzt, obwohl es Möglichkeiten gibt, die Informationen anzuwenden. Änderungen an den Kulturen, die zur Steigerung der Biomasse erforderlich sind, sind bei geringer N-Versorgung erforderlich: (a) Erhöhung der Gesamt-N-Akkumulation durch Erhöhung des genutzten Bodenvolumens, der Wurzeldichte und der Affinität der Wurzeloberfläche für

. Dadurch wird das derzeitige C/N-Verhältnis der Pflanze beibehalten; (b) die C-Assimilation pro N-Einheit wird erhöht, wodurch die Biomasse und das C/N-Verhältnis zunehmen. Bei geringer N-Aufnahme und einem LAI von weniger als 3 wäre die Lichtenergie weder bei (a) noch bei (b) limitierend; beide Ansätze könnten verwendet werden. Bei reichlicher N-Versorgung und -Aufnahme gibt es folgende Möglichkeiten: (c) Erhöhung der C-Assimilation pro N-Einheit, wodurch sich die Biomasse und das C/N-Verhältnis erhöhen, oder (d) Erhöhung des in den aktiven Komponenten akkumulierten N, aber Beibehaltung der gleichen C-Assimilation, wodurch sich die Biomasse erhöht und das C/N-Verhältnis erhalten bleibt. In beiden Fällen wird davon ausgegangen, dass ausreichend Energie zur Verfügung steht, was bei einem großen LAI unwahrscheinlich ist, und dass CO2 keine Begrenzung darstellt. Gegenwärtig ist dies der Fall, und es ist unwahrscheinlich, dass die Steigerungsrate des atmosphärischen CO2 schnell oder groß genug sein wird, um die Produktion auf das genetische Potenzial zu steigern, das bei erhöhtem CO2 erreicht wird. Daher wird eine Steigerung des genetischen Potenzials für Pflanzenwachstum und -ertrag erforderlich sein, wenn das N-Angebot der Nachfrage entspricht, aber es ist unklar, wie dies erreicht werden kann. Die Steigerung der photosynthetischen Effizienz pro Einheit N oder Licht ist keine triviale Aufgabe. Die Veränderungen im Grundstoffwechsel, die bei Verbesserungen durch die Pflanzenzüchtung auftreten, sind nicht bekannt und lassen nicht erkennen, welche Grenzen zur Verbesserung des genetischen Ertragspotenzials überwunden wurden. Im Wesentlichen ging es darum, die Kapazität für das Kornwachstum zu erhöhen, während das vegetative Wachstum verringert und die Fähigkeit des C- und N-Stoffwechsels zur Versorgung des Korns aufrechterhalten wurde, sowie die Wachstumsperiode zu verlängern. Verbesserungen des grundlegenden C- und N-Stoffwechsels sind nicht dokumentiert. Die Analyse der metabolischen und physiologischen Aspekte der Pflanzenreaktionen auf

Angebot und Temperatur zeigt die Interaktion vieler Prozesse, die die Reaktion der Pflanzen auf N bestimmen. Solche Informationen sind wichtig für die Entwicklung von Methoden zur Verbesserung der N-Ausbringung bei Nutzpflanzen, für die Züchtung und für die Bewertung des Potenzials genetischer Manipulationen zur Verbesserung der N-Nutzungseffizienz und des genetischen Ertragspotenzials. Die Bewertung der Wechselwirkungen zwischen Genotyp und Umwelt ist von wesentlicher Bedeutung. Die Analyse deutet darauf hin, dass die Steigerung der N-Aufnahme Veränderungen im Wurzelsystem und in der Affinität der

Transporter erfordert. Die gesteigerte Effizienz der N-Nutzung in der Photosynthese würde erhebliche Veränderungen im photosynthetischen Stoffwechsel erfordern. Die Verbesserung des genetischen Ertragspotenzials wird eine große, langfristige Aufgabe sein, die mit den derzeitigen gentechnischen Verfahren wahrscheinlich nicht erreicht werden kann. Eine Kombination aus Selektionszüchtung und molekularen Methoden könnte Möglichkeiten zur Verbesserung der N-Nutzungseffizienz und des genetischen Potenzials bieten.

Danksagungen

Mein Dank gilt den Herausgebern der Sonderausgabe für ihre Einladung und Nachsicht bei der Erstellung des Manuskripts. Besonderer Dank gebührt auch allen meinen nicht genannten, aber nicht vergessenen Kollegen, die über viele Jahre hinweg zu diesem Werk beigetragen haben.

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