Theoretischer ÜberblickBearbeiten
Die Theorie der inklusiven Fitness, die erstmals von Bill Hamilton in den frühen 1960er Jahren vorgeschlagen wurde, schlägt ein Selektionskriterium für die potenzielle Evolution sozialer Merkmale in Organismen vor, bei dem soziales Verhalten, das für das Überleben und die Fortpflanzung eines einzelnen Organismus kostspielig ist, unter bestimmten Bedingungen dennoch entstehen könnte. Die Schlüsselbedingung bezieht sich auf die statistische Wahrscheinlichkeit, dass die signifikanten Vorteile eines sozialen Merkmals oder Verhaltens auch anderen Organismen zugute kommen, die ebenfalls Träger des sozialen Merkmals sind (Überleben und Fortpflanzung). Die Theorie der inklusiven Fitness befasst sich allgemein mit der statistischen Wahrscheinlichkeit, dass soziale Merkmale allen anderen Organismen zugute kommen, die wahrscheinlich eine Kopie desselben sozialen Merkmals weitergeben. Die Theorie der Verwandtenselektion befasst sich mit dem engeren, aber einfacheren Fall der Vorteile, die engen genetischen Verwandten (oder dem, was Biologen als „Verwandtschaft“ bezeichnen) erwachsen, die das Merkmal ebenfalls tragen und weitergeben können. Unter Bedingungen, unter denen das soziale Merkmal hinreichend mit anderen möglichen Trägern korreliert (oder besser gesagt, zurückgeht), kann es zu einem Netto-Gesamtanstieg der Reproduktion des sozialen Merkmals in künftigen Generationen kommen.
Das Konzept dient dazu, zu erklären, wie die natürliche Auslese den Altruismus aufrechterhalten kann. Wenn es ein „Altruismus-Gen“ (oder einen Komplex von Genen oder vererbbaren Faktoren) gibt, das das Verhalten eines Organismus so beeinflusst, dass es hilfreich und schützend für Verwandte und deren Nachkommen ist, kann dieses Verhalten auch den Anteil des Altruismus-Gens in der Population erhöhen, da Verwandte aufgrund gemeinsamer Abstammung wahrscheinlich Gene mit dem Altruisten teilen. Formal ausgedrückt: Wenn ein solcher Genkomplex entsteht, gibt die Hamilton-Regel (rb>c) die Selektionskriterien (in Bezug auf Verwandtschaft (r), Kosten (c) und Nutzen (b)) an, damit die Häufigkeit eines solchen Merkmals in der Population zunimmt (für weitere Einzelheiten siehe Inklusive Fitness). Hamilton wies darauf hin, dass die Theorie der inklusiven Fitness an sich nicht vorhersagt, dass eine bestimmte Spezies notwendigerweise solche altruistischen Verhaltensweisen entwickeln wird, da eine Gelegenheit oder ein Kontext für die Interaktion zwischen Individuen eine primäre und notwendige Voraussetzung dafür ist, dass überhaupt eine soziale Interaktion stattfinden kann. Wie Hamilton es ausdrückt: „Altruistische oder egoistische Handlungen sind nur möglich, wenn ein geeignetes soziales Objekt vorhanden ist. In diesem Sinne sind Verhaltensweisen von vornherein bedingt.“ (Hamilton 1987, 420). Mit anderen Worten: Die integrative Fitnesstheorie spezifiziert zwar eine Reihe notwendiger Kriterien für die Evolution bestimmter altruistischer Eigenschaften, aber keine hinreichende Bedingung für deren Evolution bei einer bestimmten Art, da die typische Ökologie, Demographie und Lebensweise der Art auch soziale Interaktionen zwischen Individuen zulassen muss, bevor sich eine potenzielle Ausprägung sozialer Eigenschaften in Bezug auf diese Interaktionen entwickeln kann.
Anfängliche Darstellungen der TheorieBearbeiten
Die anfängliche Darstellung der inklusiven Fitnesstheorie (Mitte der 1960er Jahre, siehe The Genetical Evolution of Social Behaviour) konzentrierte sich auf die Darstellung der allgemeinen mathematischen Argumente für die Möglichkeit der sozialen Evolution. Da jedoch viele Feldbiologen die Theorie hauptsächlich als Leitfaden für ihre Beobachtungen und die Analyse empirischer Phänomene verwenden, spekulierte Hamilton auch über mögliche unmittelbare Verhaltensmechanismen, die in Organismen zu beobachten sein könnten, wodurch ein soziales Merkmal tatsächlich diese notwendige statistische Korrelation zwischen seinen wahrscheinlichen Trägern erreichen könnte:
Der selektive Vorteil, der das Verhalten im richtigen Sinne von der Unterscheidung von Faktoren abhängig macht, die mit der Beziehung des betreffenden Individuums korrelieren, ist daher offensichtlich. Es kann zum Beispiel sein, dass ein Individuum bei einer bestimmten sozialen Handlung, die es wahllos gegenüber seinen Nachbarn ausführt, nur knapp an der inklusiven Fitness vorbeischrammt. Könnte es lernen, diejenigen seiner Nachbarn zu erkennen, die wirklich nahe Verwandte sind, und könnte es seine vorteilhaften Handlungen nur ihnen widmen, würde sich sofort ein Vorteil für die integrative Fitness ergeben. Eine Mutation, die ein solches diskriminierendes Verhalten hervorruft, kommt also selbst der inklusiven Fitness zugute und würde selektiert werden. In der Tat muss das Individuum vielleicht keine so ausgefeilte Unterscheidung treffen, wie wir hier vorschlagen; ein Unterschied in der Großzügigkeit seines Verhaltens, je nachdem, ob die Situationen, die es hervorrufen, in der Nähe oder weit weg von seinem eigenen Zuhause angetroffen werden, könnte einen Vorteil ähnlicher Art hervorrufen.“ (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton schlug hier zwei weitreichende proximale Mechanismen vor, durch die soziale Merkmale das von der Theorie vorgegebene Korrelationskriterium erfüllen könnten:
Kin recognition (active discrimination): Wenn ein soziales Merkmal einen Organismus in die Lage versetzt, zwischen verschiedenen Graden genetischer Verwandtschaft zu unterscheiden, wenn er in einer gemischten Population interagiert, und bei der Ausführung sozialer Verhaltensweisen auf der Grundlage der Erkennung genetischer Verwandtschaft (positiv) zu diskriminieren, dann könnte die durchschnittliche Verwandtschaft der Empfänger von Altruismus hoch genug sein, um das Kriterium zu erfüllen. In einem anderen Abschnitt desselben Papiers (Seite 54) überlegte Hamilton, ob sich „Supergene“, die Kopien von sich selbst in anderen identifizieren, entwickeln könnten, um genauere Informationen über die genetische Verwandtschaft zu liefern. Später (1987, siehe unten) hielt er dies für falsch und zog den Vorschlag zurück.
Viskose Populationen (räumliche Anhaltspunkte): Selbst wahlloser Altruismus kann in „viskosen“ Populationen, in denen die Individuen geringe Ausbreitungsraten oder kurze Entfernungen von ihrem Heimatgebiet (ihrem Geburtsort) haben, die Korrelation erreichen. Hier sind die Sozialpartner in der Regel genealogisch eng miteinander verwandt, so dass Altruismus auch ohne die Fähigkeit zur Erkennung und Unterscheidung von Verwandten gedeihen kann – räumliche Nähe und Indizien sorgen für die notwendige Korrelation.
Diese beiden alternativen Vorschläge hatten wichtige Auswirkungen darauf, wie Feldbiologen die Theorie verstanden und wonach sie im Verhalten von Organismen suchten. Innerhalb weniger Jahre suchten Biologen nach Beweisen dafür, dass Mechanismen der „Verwandtenerkennung“ in Organismen vorkommen könnten, in der Annahme, dass dies eine notwendige Vorhersage der Theorie der integrativen Fitness sei, was zu einem Teilbereich der „Verwandtenerkennungsforschung“ führte.
Spätere theoretische VerfeinerungenBearbeiten
Eine häufige Quelle der Verwirrung im Zusammenhang mit der Theorie der umfassenden Fitness ist, dass Hamiltons frühe Analyse einige Ungenauigkeiten enthielt, die zwar von ihm in späteren Veröffentlichungen korrigiert wurden, aber von anderen Forschern, die versuchen, die umfassende Fitness zum Verständnis des Verhaltens von Organismen anzuwenden, oft nicht vollständig verstanden werden. So hatte Hamilton zunächst vorgeschlagen, dass die statistische Korrelation in seiner Formulierung durch einen Korrelationskoeffizienten der genetischen Verwandtschaft verstanden werden könnte, akzeptierte aber schnell die Korrektur von George Price, dass ein allgemeiner Regressionskoeffizient die relevantere Metrik sei, und gemeinsam veröffentlichten sie 1970 Korrekturen. Eine damit zusammenhängende Verwirrung ist die Verbindung zwischen umfassender Fitness und mehrstufiger Selektion, die oft fälschlicherweise als sich gegenseitig ausschließende Theorien angesehen werden. Der Regressionskoeffizient hilft, diese Verbindung zu klären:
Aufgrund der Art und Weise, wie er zuerst erklärt wurde, ist der Ansatz, der die inklusive Fitness verwendet, oft mit der „Verwandtenselektion“ identifiziert und als strikte Alternative zur „Gruppenselektion“ dargestellt worden. Die vorangegangene Diskussion zeigt jedoch, dass Verwandtschaft nur als eine Möglichkeit betrachtet werden sollte, eine positive Regression des Genotyps beim Empfänger zu erreichen, und dass diese positive Regression für den Altruismus von entscheidender Bedeutung ist. Daher ist das Konzept der „Inclusive-Fitness“ allgemeiner als die „Verwandtenselektion“.(Hamilton 1996 , 337)
Hamilton änderte später auch seine Überlegungen zu den wahrscheinlichen Vermittlungsmechanismen, durch die soziale Merkmale die notwendige Korrelation mit genetischer Verwandtschaft erreichen. Insbesondere korrigierte er seine früheren Spekulationen, dass eine angeborene Fähigkeit (und „Supergene“), tatsächliche genetische Verwandtschaft zu erkennen, ein wahrscheinlicher Vermittlungsmechanismus für Verwandtschaftsaltruismus sei:
Aber auch hier erwarten wir nichts, was als angeborene Anpassung zur Erkennung von Verwandtschaft beschrieben werden könnte, die für ein anderes soziales Verhalten als die Paarung genutzt wird, und zwar aus den Gründen, die bereits für den hypothetischen Fall der Bäume genannt wurden. (Hamilton 1987, 425)
Der Hinweis auf die Vermeidung von Inzucht ist von Bedeutung, da das gesamte Genom sexueller Organismen von der Vermeidung enger Inzucht profitiert; es ist ein anderer Selektionsdruck im Spiel als der Selektionsdruck auf soziale Merkmale (siehe Verwandtenerkennung für weitere Informationen).
Aus der Fähigkeit, Verwandtschaftsgrade zu unterscheiden, folgt nicht automatisch, dass die Verwandtenselektion das für ihren Ursprung relevante Modell ist. Tatsächlich war schon vor Darwin bekannt, dass die meisten Organismen dazu neigen, eng miteinander verwandte Paarungen zu vermeiden. Die Gründe dafür müssen mit der Funktion der Sexualität zu tun haben, und diese ist noch nicht ganz geklärt (siehe z. B. Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); aber was auch immer die Funktion ist, es muss eine weitere Reihe von Gründen für die Unterscheidung geben. Einige Tiere nutzen die Unterscheidung eindeutig zum Zweck der Partnerwahl. Japanische Wachteln zum Beispiel nutzen offensichtlich eine frühe Prägung ihrer Küken, um viel später einen bevorzugten Grad der Blutsverwandtschaft bei ihren Partnern zu erreichen (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Seit Hamitons Spekulationen von 1964 über aktive Diskriminierungsmechanismen (s.o.) hatten andere Theoretiker wie Richard Dawkins klargestellt, dass es einen negativen Selektionsdruck gegen Mechanismen für Gene gäbe, die Kopien von sich selbst in anderen Individuen erkennen und auf dieser Grundlage sozial zwischen ihnen diskriminieren. Dawkins verwendete sein Gedankenexperiment „Grüner Bart“, bei dem man sich vorstellt, dass ein Gen für soziales Verhalten auch einen charakteristischen Phänotyp verursacht, der von anderen Trägern des Gens erkannt werden kann. Aufgrund der widersprüchlichen genetischen Ähnlichkeit im restlichen Genom gäbe es einen Selektionsdruck für grünbärtige altruistische Opfer, die durch den meitoischen Trieb unterdrückt werden.
Anhaltende MissverständnisseEdit
Hamiltons spätere Klarstellungen bleiben oft unbemerkt, und aufgrund der seit langem bestehenden Annahme, dass die Verwandtenselektion eine angeborene Fähigkeit zur Verwandtenerkennung voraussetzt, haben einige Theoretiker später versucht, die Position zu klären:
Die Tatsache, dass Tiere von der Ausübung räumlich vermittelter Verhaltensweisen profitieren, ist weder ein Beweis dafür, dass diese Tiere ihre Verwandten erkennen können, noch stützt sie die Schlussfolgerung, dass räumlich differenzierte Verhaltensweisen einen Mechanismus zur Erkennung von Verwandten darstellen (siehe auch Diskussionen von Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Mit anderen Worten, aus evolutionärer Sicht kann es durchaus vorteilhaft sein, wenn sich Verwandtschaft zusammenschließt und Individuen sich bevorzugt gegenüber nahe gelegenen Verwandten verhalten, unabhängig davon, ob dieses Verhalten das Ergebnis von Verwandtenerkennung an sich ist oder nicht“ (Tang-Martinez 2001, 25)
In seinen ursprünglichen Arbeiten zur Theorie der inklusiven Fitness wies Hamilton darauf hin, dass eine ausreichend hohe Verwandtschaft, die altruistisches Verhalten begünstigt, auf zwei Arten entstehen kann – durch Verwandtendiskriminierung oder begrenzte Ausbreitung (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Es gibt eine umfangreiche theoretische Literatur über die mögliche Rolle der begrenzten Ausbreitung, die von Platt & Bever (2009) und West et al. (2002a) zusammengefasst wurde, sowie experimentelle Evolutionstests dieser Modelle (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Dennoch wird manchmal behauptet, dass die Selektion von Verwandten eine Unterscheidung zwischen den Verwandten erfordert (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Darüber hinaus scheinen viele Autoren implizit oder explizit davon auszugehen, dass Verwandtendiskriminierung der einzige Mechanismus ist, durch den altruistisches Verhalten auf Verwandte gerichtet werden kann… hier gibt es eine riesige Industrie von Arbeiten, die begrenzte Verbreitung als Erklärung für Kooperation neu erfinden. Die Fehler in diesen Bereichen scheinen von der falschen Annahme auszugehen, dass Verwandtenselektion oder indirekte Fitnessvorteile Verwandtendiskriminierung erfordern (Irrtum 5), obwohl Hamilton in seinen frühesten Arbeiten zur Theorie der inklusiven Fitness auf die potenzielle Rolle der begrenzten Ausbreitung hingewiesen hat (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, S. 243 und Ergänzung)
Die Annahme, dass „Verwandtenselektion Verwandtendiskriminierung erfordert“, hat die einfachere Möglichkeit verdeckt, dass die auf räumlichen Anhaltspunkten basierende Vermittlung sozialer Kooperation auf der Grundlage begrenzter Verbreitung und eines gemeinsamen Entwicklungskontexts bei vielen untersuchten Organismen, einschließlich sozialer Säugetierarten, üblich ist. Hamilton wies darauf hin, dass „altruistische oder egoistische Handlungen nur möglich sind, wenn ein geeignetes soziales Objekt vorhanden ist. In diesem Sinne sind Verhaltensweisen von vornherein an Bedingungen geknüpft“ (Hamilton 1987, siehe obigen Abschnitt). Da ein verlässlicher Interaktionskontext zwischen sozialen Akteuren immer eine notwendige Bedingung für die Entstehung sozialer Merkmale ist, ist ein verlässlicher Interaktionskontext notwendigerweise vorhanden, der durch kontextabhängige Hinweise zur Vermittlung sozialer Verhaltensweisen genutzt werden kann. Die Konzentration auf die Vermittlungsmechanismen der begrenzten Ausbreitung und des verlässlichen Entwicklungskontextes hat bedeutende Fortschritte bei der Anwendung der Verwandtenselektion und der Theorie der inklusiven Fitness auf eine Vielzahl von Arten, einschließlich des Menschen, auf der Grundlage der Vermittlung sozialer Bindungen und sozialer Verhaltensweisen durch Hinweise ermöglicht (siehe unten).