Gehör bei Vögeln

Hörstruktur der Säugetiere

Bei den Säugetieren erreicht das Ohr seine höchste Entwicklungsstufe mit einer gut differenzierten Unterteilung in Außenohr, Mittelohr und Innenohr. Außer bei einigen Meeressäugetieren, bei denen gewisse Modifikationen und Degenerationen stattgefunden haben, erfüllen diese Strukturen ihre Funktionen in bemerkenswert regelmäßiger Weise.

Das äußere Ohr besteht aus einer Ohrmuschel, die sich hinter der Ohröffnung befindet und diese teilweise umschließt, und einem Gehörgang, der nach innen führt. Die Ohrmuschel ist je nach Größe des Tieres sehr unterschiedlich groß. Bei vielen Arten ist sie groß genug, um einen nützlichen Zweck bei der Aufnahme und Reflexion von Geräuschen zu erfüllen. Viele Säugetiere können die Ohrmuschel vor- und zurückbewegen, um in gewissem Maße den Eintritt von Tönen in den Gehörgang zu regulieren, der die Töne nach innen an die Trommelfelle weiterleitet. Bei einigen Säugetieren, wie z. B. bei vielen Meeresbewohnern, kann die äußere Öffnung geschlossen werden, um Wasser abzuhalten, wenn das Tier taucht, und bei bestimmten Fledermausarten enthält die Röhre selbst ein Ventil, das geschlossen werden kann, um das Ohr vor unerwünschten Geräuschen zu schützen.

Das Mittelohr der Säugetiere besteht aus einem Trommelfell, einer aus drei Elementen bestehenden Gehörknöchelchenkette und zwei Trommelfellmuskeln. Das Trommelfell wölbt sich nach innen, im Gegensatz zu den normalerweise nach außen gewölbten Membranen von Reptilien und Vögeln. Die Elemente der Gehörknöchelchenkette sind der Hammer (Malleus), der Amboss (Incus) und der Steigbügel (Stapes), die wegen der Ähnlichkeit der Knochen mit diesen Gegenständen so genannt werden. Der Malleus ist an der faserigen Schicht der Innenseite des Trommelfells befestigt und teilweise darin eingebettet. Er ist mit dem Amboss verbunden, der wiederum mit dem Steigbügel verbunden ist, dessen Fußplatte im ovalen Fenster der Cochlea liegt.

Ein Trommelfellmuskel erstreckt sich von einem Ansatz am Schädel bis zu einem Ansatz am Malleus. Ein anderer Muskel hat seinen Ansatz am Hals des Steigbügels. Durch ihre Kontraktionen verleihen beide Muskeln der Gehörknöchelchenkette Reibung und Steifigkeit, wodurch ihre Beweglichkeit eingeschränkt und das Innenohr vor übermäßigen Geräuschen geschützt wird. Die Kontraktion der Muskeln ist ein Reflex und erfolgt in beiden Ohren gleichzeitig als Reaktion auf laute Geräusche.

Das Innenohr wird als Cochlea bezeichnet, da es sich beim Menschen um eine komplexe Röhre handelt, die in etwa 2,5 Windungen gewickelt ist und somit eine gewisse Ähnlichkeit mit einem Schneckenhaus aufweist, wovon der Begriff abgeleitet ist. Der Name Cochlea wurde inzwischen auf den auditiven Teil des Labyrinths aller Tiere ausgedehnt, auch wenn die Struktur nicht gewunden ist, wie bei Reptilien, Vögeln und eierlegenden Säugetieren. Bei den Säugetieren, bei denen es gewunden ist, variiert die Anzahl der Windungen in der Cochlea je nach Art von etwas weniger als zwei bis zu vier. Das Meerschweinchen und seine Verwandten haben die meisten Windungen in der Cochlea. Entlang der Innenseite dieses gewundenen Kanals erstreckt sich die Basilarmembran, die auf ihrer Oberfläche die sensorische Struktur trägt, die als Corti-Organ bekannt ist und die Haarzellen enthält.

Bei Säugetieren wird ein einheitliches System zur Stimulation der Haarzellen durch Töne verwendet. Eine relativ dicke Tektorialmembran, die an einem Rand fest an der Stützstruktur (dem Limbus) verankert ist, liegt mit ihrem freien Teil über den Haarzellen, wobei die Flimmerhärchen dieser Zellen fest an der Unterseite dieses Teils befestigt sind. Wenn die Körper der Haarzellen durch Schwingungen der Basilarmembran in Bewegung geraten, werden die Zilienspitzen durch ihre Befestigungen an der Tektorialmembran zurückgehalten. Die Relativbewegung zwischen den Haarzellenkörpern und den Flimmerhärchen stimuliert die Haarzellen.

Die Größe, die Form und die räumlichen Verhältnisse vieler Ohrstrukturen variieren bei den verschiedenen Säugetierarten, aber man nimmt an, dass sie nach denselben Grundprinzipien funktionieren. Diese Einheitlichkeit steht im Gegensatz zur Situation bei Reptilien, bei denen verschiedene Systeme sowohl bei verschiedenen Arten als auch manchmal innerhalb eines Ohrs vorhanden sind.

Eine Reihe von Merkmalen ist von besonderer Bedeutung für die Bestimmung der Empfindlichkeit und des Frequenzbereichs, die je nach Art variieren. Da große Massen bei hohen Frequenzen mit großen Widerständen verbunden sind, bestimmen Größe und Masse der beweglichen Teile bis zu einem gewissen Grad die Variationen der Empfindlichkeit mit der Frequenz und die Frequenzgrenzen, innerhalb derer das Ohr arbeitet. Die Gehörknöchelchenkette ist ein mechanischer Hebel, dessen Hebelverhältnis und die Flächendifferenz zwischen Trommelfell und Stapediusfußplatte die Effizienz der Schallübertragung von der Luft zur Cochleaflüssigkeit bestimmen. Die mechanischen Eigenschaften der Cochlea und der Grad der Variation dieser Eigenschaften entlang ihrer Ausdehnung bestimmen den Frequenzbereich des Hörens und das Ausmaß, in dem verschiedene Töne unterschiedliche Reaktionsmuster hervorrufen können. Schließlich bestimmen die Anzahl und Verteilung der Haarzellen entlang der Basilarmembran sowie die Dichte und Spezifität der Innervation dieser Zellen die Feinheit und Präzision, mit der ihre periodische Aktivität und räumlichen Muster von den zentralen Bereichen des Hörnervensystems registriert werden.

Diese anatomischen Merkmale wurden bei einigen wenigen Tieren – unter den Säugetieren vor allem bei Katzen, Meerschweinchen und in geringerem Maße beim Menschen – eingehend untersucht. Die funktionellen Aspekte, die sich in den Reaktionen auf Geräusche und in der Unterscheidung verschiedener Geräusche zeigen, wurden hauptsächlich beim Menschen und in viel geringerem Maße bei anderen Säugetieren untersucht. Einige der Hörmerkmale von Säugetieren unterhalb des Menschen werden in den folgenden Abschnitten beschrieben.