Gallen

Insekten und MilbenBearbeiten

Geschnittene Eichenmarmorgalle mit zentraler „Zelle“, Innenkammer und Austrittsloch mit einer möglicherweise parasitierten verkümmerten Gallenprobe.

Insektengallen sind die stark ausgeprägten pflanzlichen Strukturen, die von einigen pflanzenfressenden Insekten als ihre eigenen Mikrohabitate gebildet werden. Sie sind Pflanzengewebe, das vom Insekt kontrolliert wird. Die Gallen sind sowohl Lebensraum als auch Nahrungsquelle für den Produzenten der Galle. Das Innere einer Galle kann essbare, nahrhafte Stärke und andere Gewebe enthalten. Einige Gallen wirken als „physiologische Senken“, indem sie Ressourcen aus den umliegenden Pflanzenteilen in der Galle konzentrieren. Gallen können dem Insekt auch physischen Schutz vor Fressfeinden bieten.

Insektengallen werden in der Regel durch Chemikalien, die von den Larven der Insekten in die Pflanzen injiziert werden, und möglicherweise durch mechanische Beschädigung ausgelöst. Nach der Bildung der Gallen entwickeln sich die Larven darin, bis sie ausgewachsen sind, und verlassen sie dann. Um Gallen zu bilden, müssen die Insekten die Zeit nutzen, in der sich die Pflanzenzellen schnell teilen: die Wachstumssaison, die in gemäßigten Klimazonen in der Regel im Frühjahr beginnt, in den Tropen jedoch länger andauert.

Die Meristeme, in denen sich die Pflanzenzellen teilen, sind die üblichen Stellen für Gallen, obwohl Insektengallen auch an anderen Pflanzenteilen wie Blättern, Stängeln, Zweigen, Knospen, Wurzeln und sogar an Blüten und Früchten vorkommen können. Gallen verursachende Insekten sind in der Regel artspezifisch und manchmal auch gewebespezifisch auf den Pflanzen, die sie vergallen.

IndikatorinsektenBearbeiten

Goldrutengallen, die von der Fliege Eurosta solidaginis

Zu den Gallen verursachenden Insekten gehören Gallwespen, Gallmücken, Gallfliegen (z. B., Goldrutengallfliege), Agromyzidae, Blattläuse (wie Melaphis chinensis, Pemphigus spyrothecae und Pemphigus betae), Schildläuse, Psylliden, Thripse, Gallmotten (z. B. Epiblema scudderiana) und Rüsselkäfer.

Zu den von Insekten und Milben verursachten Gallen gehören:

• Eschenblütengalle: Diese Gallen werden von einer kleinen Milbe verursacht, die eine unregelmäßige Verzerrung der männlichen Blüten verursacht. Die Gallen sind zunächst grün, trocknen dann und werden braun.
• Eschen-Mittelrippengallen: Diese normalerweise 0,5 bis 1 Zoll langen Gallen sind saftig und haben dicke Wände. Ein kleiner Hohlraum in jeder Galle enthält eine oder mehrere kleine Maden, die Larvenstadien von sehr kleinen Fliegen, die Mücken genannt werden. Die weiblichen Mücken legen ihre Eier im zeitigen Frühjahr in sehr jungen Blättern ab. Die Gallenbildung beginnt bald nach der Eiablage. Die biologischen Besonderheiten dieses Insekts sind nicht bekannt. Die Gallen schaden wahrscheinlich nicht der Gesundheit des Baumes.
• Ulmenhahnenkammgallen: Diese ausgeprägten Gallen, die von einer Blattlaus verursacht werden, sind etwa einen Zentimeter lang und etwa 1/4 Zentimeter hoch. Der unregelmäßige Rand der Galle und ihre rote Farbe bei der Reifung sind der Grund für den gemeinsamen Namen. Die Gallen trocknen, verhärten und werden mit zunehmendem Alter braun. Durch eine schlitzförmige Öffnung an der Unterseite der Galle kann man die Blattläuse sehen. Dieses Insekt hat einen komplexen Lebenszyklus – es bildet im Frühsommer Gallen auf Ulmen und ernährt sich dann im Spätsommer von Graswurzeln. Die Gallen scheinen dem Baum keinen nennenswerten Schaden zuzufügen.
• Hackberry-Blattgalle: Diese Galle wird von einem kleinen (0,1 Zoll langen) blattlausähnlichen Insekt mit saugenden Mundwerkzeugen verursacht, das als springende Pflanzenlaus bezeichnet wird. Die erwachsenen Tiere überwintern in Rindenspalten und können im Herbst in großer Zahl in Häuser eindringen. Die Weibchen legen ihre Eier über einen langen Zeitraum ab, wenn sich die Blätter im Frühjahr aus den Knospen zu entfalten beginnen. Das Fressen der aus den Eiern schlüpfenden Nymphen verursacht ein abnormales Pflanzenwachstum, das einen Beutel bildet. Die Psylliden verbleiben im Inneren des Beutels, bis sie im Spätsommer bis Frühherbst als Erwachsene schlüpfen. Es gibt jedes Jahr eine Generation. Ein starker Befall kann zu vorzeitigem Blattfall führen, der über mehrere Jahre hinweg die Gesundheit der Bäume beeinträchtigen kann.
• Honeylocust pod gall: Diese Gallen werden von einer kleinen Fliege (Mücke) verursacht. Die Sorte Sunburst scheint für diesen Schädling sehr anfällig zu sein. Befallene Blätter haben kugelförmige oder schotenähnliche Verzerrungen, die ein bis mehrere kleine Maden (0,25 Zoll lang) enthalten. Der Befall beginnt, wenn die Weibchen ihre Eier in jungen Blättern ablegen. Jedes Jahr gibt es fünf oder mehr Generationen. Befallene Blätter fallen oft vorzeitig ab, und wiederholte Schäden können kleine Zweige abtöten. An der Basis der abgestorbenen Zweige entwickeln sich neue Triebe. Dadurch kann die natürliche Form des Baumes verloren gehen.
• Eichengallen: siehe Eichenapfel
• Stiel- und Nebenblättergallen: An Blattstielen und Stängeln können sich dicke, kugelförmige Gallen bilden. Viele davon werden von Insekten verursacht, die Phylloxerans genannt werden und den Blattläusen sehr ähnlich sind. Die harten, holzigen Gallen können mehrere Jahre lang am Baum verbleiben. Normalerweise gibt es jedes Jahr eine Generation, und die Insekten überwintern im Eistadium auf dem Baum.
• Weidentriebgallen: Diese Schwellungen an Trieben, Zweigen oder Blattstielen können von kleinen Fliegen (Mücken) oder kleinen Wespen (Sägefliegen) verursacht werden. Die Gallen nehmen an Größe zu, solange die unreifen Stadien aktiv sind. Sie verursachen keine nennenswerten Schäden. Der Befall kann durch Beschneiden und Zerstören der geschädigten Stellen reduziert werden, bevor das erwachsene Insekt auftaucht, meist im Spätsommer.
• Hamamelisgalle: Diese Gallen werden von einer Blattlaus verursacht, die in Eiern überwintert, die an Zweigen der Pflanze abgelegt werden. Durch den Fraß der Blattlaus bilden sich auf der Oberseite des Blattes kegelförmige Gallen. Jede Galle, die von einer einzigen Blattlaus produziert wird, füllt sich später mit Nachkommen. Ausgewachsene Blattläuse mit Flügeln verlassen die Gallen im späten Frühjahr und frühen Sommer und fliegen zur Birke. Nach mehreren Generationen kehren die Insekten zur Zaubernuss zurück, um die Eier abzulegen, die den Winter überleben. An der Birke werden keine Gallen gebildet.

PilzeBearbeiten

Rhododendron ferrugineum wird von einem Exobasidium-Pilz befallen.

Viele Rostpilze lösen Gallen aus, darunter der Westliche Gallenrost, der eine Vielzahl von Kiefern befällt, und der Zedern-Apfelrost. Gallen werden häufig an Blättern und Früchten von Millettia pinnata beobachtet. Die Blattgallen sehen aus wie winzige Keulen, die Blütengallen sind jedoch kugelförmig. Exobasidium verursacht oft spektakuläre Gallen auf seinen Wirten.

Der Pilz Ustilago esculenta, der mit Zizania latifolia, einem Wildreis, assoziiert ist, produziert eine essbare Galle, die in den Provinzen Zhejiang und Jiangsu in China als Nahrungsquelle sehr geschätzt wird.

Bakterien und VirenEdit

Agrobacterium tumefaciens und Pseudomonas savastanoi sind Beispiele für gallenbildende Bakterien. Ein gallenbildendes Virus wurde 1979 auf Reispflanzen in Zentralthailand entdeckt und als Reisgallenzwerg bezeichnet. Die Symptome waren Gallenbildung entlang der Blattspreiten und -scheiden, dunkelgrüne Verfärbung, verdrehte Blattspitzen und eine verringerte Anzahl von Trieben. Einige Pflanzen starben im Gewächshaus in späteren Stadien der Infektion ab. Der Erreger wurde nach einer Inkubationszeit von zwei Wochen von Nephotettix nigropictus übertragen. Polyedrische Partikel mit einem Durchmesser von 65 nm im Zytoplasma der Phloemzellen waren immer mit der Krankheit verbunden. Es wurde kein serologischer Zusammenhang zwischen diesem Virus und dem von Reiszwerg gefunden.

NematodenEdit

Nematoden sind mikroskopische Würmer, die im Boden leben. Einige Nematoden (Meloidogyne-Arten oder Wurzelknot-Nematoden) verursachen Gallen an den Wurzeln anfälliger Pflanzen. Die Gallen sind klein, einzeln und bei einigen Wirten perlenförmig. Bei anderen Pflanzenarten können die Gallen massive Ansammlungen von fleischigem Gewebe mit einem Durchmesser von mehr als einem Zoll sein. Einige ektoparasitische Nematoden (Nematoden, die außerhalb der Pflanze im Boden leben), wie z. B. Stachel- und Stummelwurzelnematoden, können ein Anschwellen der Wurzelspitzen verursachen. Stickstofffixierende Bakterien (Rhizobium-Arten) verursachen Schwellungen an den Wurzeln der meisten Leguminosen (wie Klee, Erbsen und Bohnen). Diese Schwellungen, die als Knöllchen bezeichnet werden, lassen sich leicht von Wurzelknöllchen unterscheiden, da sie sich in der Art ihrer Befestigung an der Wurzel und in ihrem Inhalt unterscheiden. Knöllchen sind lose mit der Wurzel verbunden, während Knöllchen durch eine Infektion in der Mitte der Wurzel entstehen und somit ein fester Bestandteil der Wurzel sind. Außerdem haben frische Rhizobium-Knöllchen eine milchige rosa bis braune Flüssigkeit in ihrem Inneren, während Wurzelknötchengallen festeres Gewebe haben und weibliche Wurzelknötchen-Nematoden (cremeweiße Kügelchen mit einem Durchmesser von weniger als 1/32 Zoll) im Inneren des Gallengewebes enthalten.

Andere PflanzenEdit

Misteln können Gallen auf ihren Wirten bilden.