Erforschung des Lotka-Volterra Competition Model using Two Species of Parasitoid Wesps (Description)

Einleitung:
In dieser Untersuchung werden wir die Auswirkungen des Wettbewerbs um Ressourcen auf die Fortpflanzungsleistung innerhalb und zwischen zwei Arten von parasitoiden Wespen untersuchen.
Laborziele:
Am Ende dieses Labors werden die Schüler in der Lage sein,…

1. den Lebenszyklus von Nasonia vitripennis und Melittobia digitata zu beschreiben,
2. die möglichen Interaktionen zwischen zwei Parasitenarten zu erklären, die um dieselbe Wirtsressource konkurrieren,
3. ein Experiment zu entwerfen, um die Art der Interaktion zwischen diesen beiden Arten bei der Konkurrenz um einen gemeinsamen Wirt zu bestimmen,
4. Führen Sie ein Konsens-Experiment durch, um die Auswirkungen der intraspezifischen und interspezifischen Konkurrenz auf die Reproduktionsleistung von Nasonia vitripennis und Melittobia digitata zu bestimmen,
5. Verwenden Sie die resultierenden Daten, um die Parameter des Lotka-Volterra-Konkurrenzmodells zu schätzen,
6. Setzen Sie die Ergebnisse der Klassenforschung mit dem Prinzip des Konkurrenzausschlusses in Beziehung.

Ökologische Gemeinschaften setzen sich aus den Populationen aller Arten eines Lebensraumes zusammen. Die Struktur einer Gemeinschaft wird zum Teil durch die Dynamik der Wechselwirkungen zwischen den Arten in der Gemeinschaft bestimmt. Die Wechselwirkungen zwischen zwei Arten können direkt oder indirekt sein (d. h. durch andere Arten vermittelt).
Selbst in einer einfachen natürlichen Gemeinschaft interagieren Hunderte verschiedener Pflanzen- und Tierarten miteinander. Trotz dieser Vielfalt können wir jedoch Kategorien von Wechselwirkungen identifizieren, die unterschiedliche Auswirkungen auf das Populationswachstum haben (Tabelle 1). Die Kategorien werden durch die Richtung der Auswirkungen auf die interagierenden Arten definiert.
Neben den Wechselwirkungen zwischen den Arten können auch die Wechselwirkungen zwischen den Individuen innerhalb einer Art für die Strukturierung einer Gemeinschaft wichtig sein. Interaktionen innerhalb einer Art können die Populationsdynamik der Art beeinflussen, was wiederum die Interaktionen zwischen den Arten beeinflusst. Intraspezifischer Wettbewerb findet statt, wenn verschiedene Individuen derselben Art oder Population um eine Ressource konkurrieren. Diese Interaktionen können sehr heftig sein, da die Individuen die gleichen begrenzten Ressourcen zum Überleben und zur Fortpflanzung benötigen. Wenn verschiedene Arten um die gleiche Nahrung, den gleichen Lebensraum oder eine andere Umweltressource konkurrieren, spricht man von interspezifischem Wettbewerb. Diese Interaktionen sind in der Regel etwas weniger intensiv. Das liegt daran, dass die Bedürfnisse zweier Arten zwar ähnlich sein können, aber nie so nahe beieinander liegen wie bei Individuen der gleichen Art.

Tabelle 1. Kategorien direkter Wechselwirkungen zwischen zwei Arten in derselben Gemeinschaft
Name der Wechselwirkung	Art des Kontakts	Direkte Wirkung auf Art 1	Direkte Auswirkung auf Art #2	Andere Aspekte der Beziehung
Neutrale Beziehung	Zwei Arten sind nur indirekt durch Interaktionen mit anderen Arten verbunden.	0	0	Jede Art hat eine neutrale Beziehung zu den meisten Arten in ihrem Lebensraum.
Kommensalismus	Eine Beziehung, die einer Art direkt hilft, aber die andere nicht sehr oder gar nicht beeinflusst.	+	0	Kommensalismus, Mutualismus und Parasitismus sind alles Fälle von Symbiose.
Mutualismus	Vorteile fließen in beide Richtungen zwischen den interagierenden Arten.	+	+	Besser als gegenseitige Ausbeutung zu betrachten als als gemütliche Zusammenarbeit.
Raubtier Echte Raubtiere Fresser	Raubtier greift eine Reihe von Beutetieren an und ernährt sich von ihnen, lässt sich aber nicht in oder auf ihnen nieder.	+		Beute stirbt im Allgemeinen. Bei Weidegängern kann die Pflanze sterben oder auch nicht.
Parasitismus Parasiten Parasitoide	Parasiten ernähren sich von den Geweben eines oder mehrerer Wirte, indem sie sich zumindest für einen Teil ihres Lebenszyklus in oder auf ihnen niederlassen.	+		Ein Wirt kann als Folge der Interaktion sterben oder auch nicht.
Interspezifische Konkurrenz	Nachteile können in beide Richtungen zwischen den Arten fließen, oder der überlegene Konkurrent kann weitgehend unbeeinflusst bleiben.			Generell weniger intensiv als die Konkurrenz zwischen Mitgliedern derselben Art.

0 bedeutet keine direkte Auswirkung auf das Bevölkerungswachstum.
+ bedeutet positive Wirkung; bedeutet negative Wirkung.

Betrachten wir jedoch den theoretischen Fall von zwei Arten, die die gleiche Nische besetzen. Gause (1934) untersuchte zwei Protistenarten, die sich beide von denselben Bakterienzellen ernährten. Wenn er sie in einer einzigen Kultur zusammenbrachte, verdrängte die eine Art die andere immer zum Aussterben. Viele andere Experimente haben seitdem das „Gause’sche Gesetz“ bestätigt, das heute als Prinzip der Ausschließungskonkurrenz bezeichnet wird. Es besagt, dass zwei Arten, die identische Ressourcen nutzen, nicht unbegrenzt koexistieren können oder dass „vollständige Konkurrenten nicht koexistieren können“ (Hardin 1960).
Viele Experimente haben gezeigt, dass je mehr sich zwei Arten in einem Lebensraum in ihrer Ressourcennutzung unterscheiden, desto wahrscheinlicher ist es, dass sie tatsächlich koexistieren können (Krebs 1994). Sogar zwei Arten, die sich stark überschneiden, können eine Zeit lang zusammenleben, auch wenn Konkurrenzbeziehungen oft die Wachstumsrate einer oder beider Arten unterdrücken. Mit der Zeit kann ein interessantes Phänomen auftreten, das als Ressourcenaufteilung bezeichnet wird. Die Mitglieder jeder Art können sich auf eine Unterteilung einer Kategorie ähnlicher Ressourcen spezialisieren. Wenn sich beispielsweise beide von Äpfeln ernähren, kann sich die eine von kleinen, grünen Früchten und die andere von größeren, reiferen ernähren.
Das Lotka-Volterra-Modell wurde entwickelt, um Ökologen die Möglichkeit zu geben, das mögliche Ergebnis vorherzusagen, wenn zwei Arten um dieselben Ressourcen konkurrieren. Im Wesentlichen versucht das Modell, die Auswirkungen der Anwesenheit einer Art auf das Populationswachstum der anderen Art im Vergleich zu den Auswirkungen der Konkurrenz zwischen zwei Mitgliedern derselben Art zu berücksichtigen.
Die Gleichung für das Bevölkerungswachstum von Art 1 lautet:

Und für Art 2 lautet sie:

wobei:

* N1 und N2 sind die Populationsgrößen von Art 1 und 2,
* r1 und r2 sind die intrinsischen Wachstumsraten für diese Arten,
* K1 und K2 sind die Tragfähigkeit des Lebensraums für jede Art,
* alpha12 und alpha21 sind die Auswirkungen einer Art auf das Populationswachstum der anderen. Insbesondere ist alpha12 der Effekt von Art 2 auf das Wachstum von Art 1 und alpha21 der Effekt von Art 1 auf das Wachstum von Art 2.

Wenn die Werte für jede Gleichung bekannt sind (oder empirisch aus den Ergebnissen eines Experiments geschätzt werden können), dann kann die Gleichung verwendet werden, um das potenzielle Ergebnis eines Wettbewerbs vorherzusagen (d. h., ob sie koexistieren können oder ob eine Art die andere letztendlich verdrängen wird). Die Werte für K1, K2, a12 und a21 werden verwendet, um die Isoklinen des Nullwachstums (d. h., wo dN1/dt oder dN2/dt gleich Null ist) für beide Arten in einem Diagramm darzustellen, und die sich ergebenden Summen der Vektoren des Populationswachstums (Trajektorien) werden verwendet, um das Ergebnis des Wettbewerbs zu bestimmen (Abbildung 1).

Abbildung 1. Beispielgrafiken von Isoklinen des Nullwachstums, bei denen Art 1 und Art 2 koexistieren (links) und Art 1 Art 2 konkurrierend ausschließt (rechts).
Das Lotka-Volterra-Konkurrenzmodell beschreibt das Ergebnis der Konkurrenz zwischen zwei Arten im Laufe der ökologischen Zeit. Da eine Spezies eine andere Spezies im Laufe der ökologischen Zeit ausschließen kann (Abbildung 1), kann die konkurrenzschwächere Spezies die Palette der von ihr gefressenen Nahrungstypen erweitern, um zu überleben. Die Reaktion der Arten auf den interspezifischen Wettbewerb in der evolutionären Zeit ist jedoch oft das Gegenteil von dem, was in der ökologischen Zeit geschieht. Konkurrenten spezialisieren sich in der Regel auf bestimmte Arten von Ressourcen. Diese Aufteilung der Ressourcen, die im Laufe der Evolution erfolgt, führt dazu, dass der Wettbewerb zwischen den beiden Arten abnimmt oder ganz ausbleibt.
Obwohl sie nicht besonders eng miteinander verwandt sind, ähneln sich die Lebensgewohnheiten zweier parasitischer Wespenarten, Melittobia digitata und Nasonia vitripennis, sehr. Beide Arten sind in der Lage, denselben Wirt zu nutzen, obwohl sie in der Natur unterschiedliche Wirte nutzen. Melittobia sind etwa halb so groß wie Nasonia, aber beide sind recht klein und für den Menschen völlig harmlos.
Ihre kompletten Lebenszyklen sind relativ kurz (2-4 Wochen bei 25o C) und auch recht ähnlich (Abbildung 2). Die Weibchen legen zahlreiche Eier in der Wirtshülle ab. Aus den Eiern schlüpfen Larven, die den Wirt auffressen, sich dann in Puppen verwandeln und schließlich zu einem erwachsenen Stadium metamorphosieren. Bei Melitobbia digitata können die erwachsenen Weibchen entweder normale oder verkümmerte Flügel haben. Die erwachsenen Tiere mit normalen Flügeln entfernen sich vom Wirt, um nach neuen Nahrungsquellen zu suchen. Die flugunfähigen Weibchen legen ihre Eier auf demselben Wirt ab, aus dem sie geschlüpft sind, oder wandern zu einem neuen Wirt innerhalb desselben Nestes (Freeman und Ittyeipe 1976, Côsoli und Vinson 2002).

Abbildung 2. Der Lebenszyklus von Nasonia vitripennis auf einer Puppe des Wirts Neobellieria bullata (Zeichnung von Bethia King). Der Lebenszyklus von Melittobia digitata ist derselbe, obwohl die Individuen in allen Stadien kleiner sind.
Weltweit sind etwa 70.000 Arten von Parasitoiden bekannt (9 % aller Insekten), doch wird ihre Zahl auf bis zu 800.000 geschätzt (Strand 2002). Von den beschriebenen Arten gehören etwa 80 % zur Ordnung der Hautflügler (Hymenoptera), zu denen auch die beiden Arten gehören, die Sie in diesem Labor verwenden. In der Natur können Wirte von mehr als einer Parasitoidenart parasitiert werden, die alle um dieselbe Ressource konkurrieren (Strand 2002). Da die Wirtsart selbst ein Parasit einer anderen Art sein kann, können die ökologischen Auswirkungen dieses Wettbewerbs auf die Struktur der Gemeinschaft sehr komplex sein. Zum Beispiel beherbergt die Swaine-Kiefersägewespe (Neodiprion swainei Midd.), die große Bestände von Jackpines in Nordamerika angreifen, entlauben und vernichten kann, 11 verschiedene Arten von parasitären Wespen. Es scheint, dass die meisten dieser Arten nebeneinander existieren, weil sie die Wirtsressourcen unter sich aufteilen, indem sie verschiedene Stadien des Lebenszyklus des Wirts oder verschiedene Segmente der Wirtspopulation parasitieren (Price 1972). Ein Mitglied der Parasitoidengilde, das die Kokons der Sägewespe befällt, ist eine eingeführte Art (Pleolophus basizonus). Sie ist ein überlegener Konkurrent und ihre Anwesenheit bestimmt die Häufigkeit einiger ihrer Konkurrenten (Price 1970). Obwohl die Konkurrenz die Struktur der Parasitoidengemeinschaft beeinflussen kann, sind räumliche und zeitliche Variationen der Wirtsressourcen möglicherweise noch wichtiger für die Bestimmung des Parasitoidenartenreichtums, selbst bei Vorhandensein von interspezifischer Konkurrenz unter den Parasitoiden (Hawkins 2000).
Parasitoide, deren Wirte wichtige Schädlinge an Nutzpflanzen oder Waldbäumen sind, werden manchmal absichtlich zur biologischen Bekämpfung von Schädlingspopulationen freigesetzt. Wenn mehr als eine Parasitoidenart denselben Wirt befällt, ist es wichtig, die Art der Konkurrenz zu verstehen, bevor man sie freisetzt. Wenn die verschiedenen Parasitoidenarten in der Lage sind, durch die Aufteilung von Ressourcen nebeneinander zu existieren, kann die Bekämpfung des Schädlingswirts am besten durch die Einführung einiger oder aller Parasitoidenarten erreicht werden. Wenn andererseits die Konkurrenten aufgrund ihrer konkurrierenden Interaktionen die gegenseitigen Populationen begrenzen, kann die maximale Kontrolle der Schädlingsart durch die Freisetzung der effizientesten der Parasitoidenarten allein erreicht werden (Amarasekare 2000).

Materialien und Methoden:
Übersicht über die Methoden der Datenerhebung und -analyse:
Labor 1:
Die in Tabelle 1 besprochenen Kategorien von Interaktionen können recht einfach erscheinen, wenn man nur darüber liest. Aber wenn Sie zwei unbekannte Tiere bei einer Interaktion beobachten würden, wie würden Sie entscheiden, welches „Etikett“ Sie verwenden sollten? Könnten Sie das Ergebnis der Interaktion vorhersagen? Wie könnten Sie Ihre Vorhersage überprüfen?
Die beiden in dieser Laboruntersuchung vorgestellten parasitären Wespen scheinen ähnliche Nischen zu besetzen. Wir sind an den Interaktionen zwischen den beiden Arten interessiert. Außerdem wollen wir die Wirkung der einen Art auf die andere quantifizieren können.
Jede Gruppe sollte:

– alle möglichen Versuchskombinationen zwischen den beiden Schlupfwespen Melittobia digitata und Nasonia vitripennis und einem einzigen Wirt, Neobellierria, erörtern und auflisten,
– vorhersagen, was ihrer Meinung nach das Ergebnis jeder möglichen Wechselwirkung sein könnte,
– identifiziere und liste Variablen auf, die du in deinem Experiment manipulieren würdest,
– identifiziere und liste Variablen auf, die du in deinem Experiment konstant halten würdest,
– identifiziere und liste abhängige Variablen auf, die du messen würdest, um die Wirkung jeder Art auf die andere zu quantifizieren.

Jede Gruppe wird ihren Versuchsplan mit dem Rest der Klasse teilen. Gemeinsam als Klasse werden wir einen gemeinsamen Versuchsplan entwickeln. Auf der Grundlage des gemeinsamen Versuchsplans sollte jede Person eine Replikatkultur für jede Behandlung anlegen. Siehe „Umgang mit Parasitoiden“ unten. Wir werden die Daten der gesamten Klasse für die Analyse zusammenfassen.
Wöchentliche Kontrollen:
Jede Woche sollte jede Person ihre Kulturen überprüfen, um zu sehen, ob erwachsene Wespen aufgetaucht sind. Notieren Sie das Datum, an dem Sie zum ersten Mal erwachsene Wespen für jede Kultur sehen. Nasonia-Kulturen sollten 21 Tage nach ihrer Anlegung eingefroren werden. Melittobia- und Mischkulturen sollten nach 42 Tagen eingefroren werden.
Labor 2 (6 Wochen nach Labor 1):
Jede Person sollte die Anzahl der Nachkommen zählen, die in jeder Replikatkultur produziert werden. Geben Sie Ihre Daten in eine Tabellenkalkulation ein, damit die Daten für die Klasse gepoolt werden können. Verwenden Sie die gepoolten Daten zur Schätzung der Parameter für das Lotka-Volterra-Konkurrenzmodell und zur statistischen Analyse der Auswirkungen der Konkurrenz.
Diskutieren Sie in Ihren Gruppen, wie die Daten zur Quantifizierung der Parameter des Lotka-Volterra-Konkurrenzmodells verwendet werden können (siehe „Quantifizierung des Lokta-Volterra-Konkurrenzmodells“ unten). Erörtern Sie auch, was bestimmte Behandlungsvergleiche über die relative Bedeutung der intraspezifischen und interspezifischen Konkurrenz bei diesen beiden Parasitoidenarten aussagen können (siehe „Leitlinien für die Datenanalyse“ unten).
Handhabung von Parasitoiden:
Erwachsene beider Parasitoide, Melittobia digitata und Nasonia vitripennis, sind sehr „benutzerfreundlich“. Obwohl die Weibchen normale Flügel besitzen und fliegen können, tun sie dies nicht ohne weiteres. Sie sind jedoch negativ geotaxisch (d. h. sie bewegen sich nach oben, weg von der Schwerkraft). Wenn man einige Weibchen aus einer Kultur auf einer horizontalen Fläche ausschüttelt und dann mit einem umgedrehten Glasgefäß abdeckt, klettern sie bereitwillig in das Gefäß und an den Seiten hoch. Sobald Sie Wespen in einem Glasgefäß haben, können Sie einfach eine Wirtspuppe hinzufügen und das Gefäß dann mit Baumwolle verschließen. Auf diese Weise lassen sich große Mengen an Individuen effizient handhaben. Die erwachsenen Wespen können auch mit kurzen Pfeifenreinigern manipuliert werden, an denen die Wespen vorübergehend haften bleiben.
Quantifizierung des Lotka-Volterra-Wettbewerbsmodells:
Das Lotka-Volterra-Konkurrenzmodell wurde in der Einleitung beschrieben und mit Gleichungen definiert. Wenn die Werte für jede Gleichung empirisch aus den Ergebnissen eines Experiments geschätzt werden können, kann die Gleichung zur Vorhersage des möglichen Ergebnisses einer Konkurrenz verwendet werden (d. h. ob die beiden Arten nebeneinander existieren oder ob eine Art die andere schließlich verdrängt). Die Werte für K1, K2, alpha12 und alpha21 werden verwendet, um die Isoklinen des Nullwachstums (d. h., wo dN1/dt oder dN2/dt gleich Null ist) für beide Arten in einem Diagramm darzustellen, und die sich daraus ergebenden Summen der Populationswachstumsvektoren (Trajektorien) werden verwendet, um das Ergebnis des Wettbewerbs zu bestimmen.
Auf der Grundlage unseres Versuchsplans müssen wir die Werte dieser Parameter bestimmen. Wir erinnern uns, dass die Tragfähigkeit einer Population die maximale Anzahl von Individuen ist, die in einem Lebensraum überleben können. Der Einfachheit halber haben wir in diesem Experiment den Lebensraum der Parasitoiden als einen einzigen Wirt definiert. In der Realität würde ein Habitat wahrscheinlich mehr als ein Schlammpeitzelnest oder eine Schmeißfliegenpuppe enthalten, so dass es viele potenziell nutzbare Wirte geben würde. Um die Tragfähigkeit der beiden Arten zu bestimmen, müssen wir die maximale Anzahl von Nachkommen einer bestimmten Art kennen, die auf einem einzigen Wirt produziert werden können, wenn nur diese Art vorhanden ist. Welche Daten aus welcher Behandlung würden also verwendet werden, um die Tragfähigkeit von Melittobia und Nasonia zu schätzen? (Denken Sie daran, dass bei der Tragfähigkeit alle Wirtsressourcen genutzt werden.)
Die Schätzung der Wettbewerbskoeffizienten (alpha12 und alpha21) ist etwas komplizierter. Die Gleichung für das Populationswachstum von Art 1 lautet:

Wenn alle Wirtsressourcen von den Parasitoiden verbraucht sind, kann eine Population nicht mehr wachsen. Mit anderen Worten: dN1 /dt = 0. Diese Bedingung tritt ein, wenn K1 – N1 – alpha12*N2 = 0. Um alpha12 zu finden, müssen wir es lösen (d. h. ein wenig Algebra betreiben) und dann die Werte für K1, N1 und N2 ersetzen. Oben haben wir beschrieben, wie man die Tragfähigkeit ermittelt. Nehmen wir an, dass Melittobia „Art 1“ ist, dann verwenden wir ihre Tragfähigkeit für K1. Die Anzahl der Nachkommen von Melittobia und Nasonia, die im interspezifischen Wettbewerb produziert werden, sind N1 bzw. N2. Welche Daten würden also für die Schätzung von N1 und N2 verwendet werden?
Der gleiche Ansatz, den Sie zur Berechnung von alpha12 verwendet haben, kann auch zur Berechnung von alpha21 verwendet werden.
Nachdem Sie nun alle Parameterwerte berechnet haben, können Sie diese Werte verwenden, um die Nullwachstumsisoklinen zu zeichnen und das Ergebnis der Konkurrenz zwischen Melittobia und Nasonia vorherzusagen.
Richtlinien für die Datenanalyse:
Wir können Vergleiche zwischen verschiedenen Behandlungen verwenden, um die relative Bedeutung der intraspezifischen und interspezifischen Konkurrenz zu untersuchen. Stellen Sie zunächst fest, welche Art von Wettbewerb, ob intraspezifisch oder interspezifisch, bei jeder Behandlung auftritt. Denken Sie dann über alle Vergleiche zwischen den Behandlungspaaren nach. Was sagt uns jeder dieser Vergleiche? Es könnte hilfreich sein, eine Tabelle zu erstellen, in der die Vergleiche und ihre Bedeutung aufgelistet sind. Da alle Vergleiche zwei Behandlungen betreffen, können sie mit Hilfe von t-Tests statistisch ausgewertet werden.

Fragen für weitere Überlegungen und Diskussionen:

1. Basierend auf den Parameterwerten, die Sie für das Lotka-Volterra-Konkurrenzmodell berechnet haben, was ist das vorhergesagte Ergebnis der Konkurrenz zwischen den beiden Arten? Wurde das vorhergesagte Ergebnis in jeder Wiederholung der interspezifischen Konkurrenz erreicht? Wenn nicht, warum nicht?
2. Das „Gause’sche Gesetz“ besagt, dass Konkurrenten, die sich genau dieselben Ressourcen auf dieselbe Weise teilen, nicht koexistieren können. Das bedeutet, dass diejenige Art, die die umkämpfte Ressource am effizientesten nutzt, die andere an diesem Ort schließlich verdrängen wird. Trifft das Gause’sche Gesetz auf die Interaktion zwischen Melittobia und Nasonia zu? Warum oder warum nicht?
3. Wenn diese beiden Arten in der Natur denselben Wirt nutzen würden, wie könnte die Ressourcenaufteilung ihre Koexistenz ermöglichen?
4. Warum nutzen die beiden Arten in der Natur nicht denselben Wirt?
5. Sagen Sie anhand der geschätzten Werte für die Tragfähigkeit und die Konkurrenzkoeffizienten das Ergebnis der Konkurrenz zwischen Melittobia und Nasonia unter Verwendung des Lotka-Volterra-Konkurrenzmodells für Populus voraus (siehe Referenzen und Links). Wird das vorhergesagte Ergebnis der Konkurrenz durch die anfänglichen Populationsgrößen oder Populationswachstumsraten beeinflusst? Wenn ja, wie? Wie wird die Zeit bis zum Erreichen des Gleichgewichts durch diese Werte beeinflusst?
6. Die Tragfähigkeiten und Wettbewerbskoeffizienten sind nur Schätzungen. Welche Faktoren könnten die Tragfähigkeiten und Wettbewerbskoeffizienten für diese beiden Arten beeinflussen?
7. Wenn zwischenartlicher Wettbewerb bei diesen Arten auftritt, wie können wir feststellen, welcher Mechanismus des Wettbewerbs (Interferenz oder Ausbeutung) stattfindet?

*** Hinweis: Antworten auf viele dieser Fragen und zahlreiche andere Kommentare des Verfassers finden Sie in den „NOTES TO FACULTY: Kommentare zu Fragen zum Weiterdenken“ zu finden.

Referenzen und Links:

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Für Informationen zur Naturgeschichte und zu den Lebensräumen, siehe:

www.wowbugs.com für Melittobia,
www.bios.niu.edu/bking/nasonia.htm für Nasonia,
www.rochester.edu/College/BIO/labs/WerrenLab/nasonia/ für Nasonia.

Populus kann unter www.cbs.umn.edu/populus heruntergeladen werden.

Tools for Assessment of Student Learning Outcomes:
Die Bewertung wurde an den verschiedenen Einrichtungen, die diese Übung genutzt haben, auf unterschiedliche Weise durchgeführt. In allen Fällen werden die Studierenden auf der Grundlage einer wissenschaftlichen Arbeit bewertet, die von jedem einzelnen Studierenden oder von Studierenden in einer Gruppe geschrieben wurde. In einigen Fällen werden sowohl der erste als auch der zweite Entwurf einer Arbeit bewertet.
Die Bewertungsrubrik für die Arbeiten variiert je nach Dozent. Nachstehend finden Sie ein Beispiel für eine Bewertungsrubrik, die am Morehouse College für eine „Zusammenfassung der Ergebnisse“ verwendet wird, die alle Bestandteile einer wissenschaftlichen Arbeit mit Ausnahme der Methoden enthält. In dieser Bewertungsrubrik bezieht sich „Publikum“ auf die Wahl des geeigneten Publikums durch den Studenten. Von den Studierenden wird erwartet, dass sie ihren Bericht so verfassen, als ob es sich um eine wissenschaftliche Arbeit handeln würde. Das geeignete Publikum sind also Gleichaltrige, die das Experiment nicht durchgeführt haben, aber wissenschaftlich bewandert sind. Berichte, die für den Ausbilder oder andere Schüler in der Klasse geschrieben werden, haben nicht das richtige Publikum. „Format“ ist die Gesamtorganisation des Berichts in Abschnitten, die parallel organisiert sind und aufeinander aufbauen. So sollte beispielsweise die Diskussion die in den Ergebnissen berichteten Ergebnisse bewerten und in einen größeren Zusammenhang stellen. Die Diskussion sollte auch auf die in der Einleitung aufgestellte Hypothese eingehen.

Zusammenfassende Bewertung der Ergebnisse (50 Punkte möglich)
Einleitung und Titelseite (10 Punkte)	_____
Ergebnisse (10 Punkte)	_____
Diskussion und Schlussfolgerungen (10 Punkte)	_____
Literaturnutzung und Zitate (10 Punkte)	_____
Format, Publikum (10 Punkte)	_____

In der Einführungsphase geben die Schüler alle von der Klasse erstellten Tabellen, die Antworten auf die Diskussionsfragen und wöchentliche Notizen über den Fortschritt der Untersuchung ab. Zusätzlich zu den individuellen wissenschaftlichen Arbeiten könnten die Schüler die Ergebnisse des Experiments in Form von wissenschaftlichen Gruppenarbeiten, mündlichen Gruppenpräsentationen oder Gruppenposterpräsentationen vorstellen. Da jedoch alle Schülerinnen und Schüler das gleiche Experiment durchführen und daher die gleichen Ergebnisse präsentieren, wären wissenschaftliche Einzel- oder Gruppenarbeiten am effektivsten.

Werkzeuge für die formative Bewertung dieses Experiments:
Im Ökologie-Kurs am Morehouse College wird jeder Student gebeten, jede Laborübung auf einer 10-Punkte-Skala zu bewerten, und zwar in Bezug auf die wahrgenommene Wirksamkeit jeder Studie bei der Vertiefung ihres Wissens und Verständnisses der in der Ökologie-Vorlesung behandelten Themen. Darüber hinaus werden die Studierenden gefragt, welche Übungen am wenigsten und am meisten Spaß gemacht haben und welche ihr Verständnis der wissenschaftlichen Methode am meisten gefördert haben. Diese Informationen werden verwendet, um die Übungen für die folgenden Semester auszuwählen und zu ändern.
In den Ökologiekursen an der Emory University und der Radford University wird jeder Student gefragt, welche Übungen ihm am besten und welche am wenigsten gefallen haben. Manchmal geben die Studenten Kommentare dazu ab, warum sie die Übungen so bewertet haben, wie sie es getan haben. Auch diese Informationen werden verwendet, um die Übungen in den folgenden Semestern zu ändern.
Eine ausführliche Diskussion über die Bewertung findet sich im Abschnitt über die Lehre auf dieser Website.