Leben und Entdeckungen von Santiago Ramón y Cajal
von Marina Bentivoglio
Biographische Skizze
Santiago Ramón y Cajal wurde im Mai 1852 im Dorf Petilla in der Region Aragonien im Nordosten Spaniens geboren. Sein Vater war damals Dorfchirurg (später, im Jahr 1870, wurde sein Vater zum Professor für Sezierung an der Universität Zaragoza ernannt). Cajal war ein rebellischer Teenager, und sein Vater brachte ihn eine Zeit lang bei einem Schuhmacher und einem Barbier in die Lehre. Cajal hatte jedoch beschlossen, Künstler zu werden. Seine Leidenschaft für das Zeichnen, seine Sensibilität für visuelle Ästhetik und sein Talent, visuelle Bilder in Zeichnungen umzusetzen, blieben die Markenzeichen seiner zukünftigen wissenschaftlichen Tätigkeit. Cajal, der als junger Student an der medizinischen Fakultät in Saragossa eingeschrieben war, wurde von einer „graphischen Manie“ ergriffen, liebte die Philosophie und die Gymnastik, war rastlos, energisch, schüchtern und einsam. 1873 schloss er sein Medizinstudium an der Universität von Zaragoza ab. Kurz nach seinem Abschluss wurde er zur Armee eingezogen und als medizinischer Offizier nach Kuba geschickt, das damals unter spanischer Herrschaft stand. Cajal kehrte schwer krank nach Spanien zurück (er hatte sich in Kuba mit Malaria und später mit Tuberkulose angesteckt) und begann Ende 1875 seine akademische Laufbahn als „Hilfsprofessor“ für Anatomie an der Universität von Saragossa.
Porträt von Cajal mit seiner Frau in ihren ersten Jahren in Madrid.
Im Jahr 1879 heiratete er Silvería Fañanás García, eine ungebildete junge Frau, die ihm bis an ihr Lebensende zur Seite stand (sie starb 1930). Sie bekamen sieben Kinder (zwei von ihnen starben im Kindesalter).
Selbstporträt von Cajal mit seinen Kindern (von links nach rechts: Fe, Jorge, Pula und Santiago) in Barcelona.
In Zaragoza kaufte Cajal 1877 mit eigenen Mitteln („mit jeder Pesete, die er vom Dienst in Kuba gespart hatte“) ein altmodisches Mikroskop und begann seine wissenschaftliche Tätigkeit. Seine ersten Studien befassten sich mit Entzündungen und der Struktur der Muskelfasern. Im Jahr 1883 wurde Cajal auf den Lehrstuhl für Anatomie in Valencia berufen. 1885, während seiner Amtszeit als Professor an der Universität Valencia, verlieh ihm die Provinzregierung von Saragossa als Anerkennung für seine Arbeit während einer Choleraepidemie ein modernes Zeiss-Mikroskop. Ende 1887 zog Cajal nach Barcelona, wo er den Lehrstuhl für normale und pathologische Histologie übernahm, und 1892 wurde er zum Professor für Histologie und pathologische Anatomie an der Universität Madrid ernannt. In Madrid arbeitete Cajal bis zu seinem Tod im Jahr 1934 produktiv weiter.
Selbstporträt von Cajal in seinem Labor in Valencia.
Ein Blitz
Das Schlüsselereignis für Cajals wissenschaftliche Karriere und für die Entwicklung der modernen Neurowissenschaften fand 1887 in Madrid statt, als Cajal 35 Jahre alt war. In diesem Jahr zeigte Luis Simarro Lacabra, ein brillanter, an histologischer Forschung interessierter Psychiater, Cajal, der aus Valencia angereist war, um sich über den neuesten Stand der Technik zu informieren, mit der Golgi-Färbung imprägniertes Material. Dr. Simarro war gerade aus Paris zurückgekehrt und hatte Proben mitgebracht, die mit der neuen Technik der Silberimprägnierung (der reazione nera) gefärbt worden waren, die 14 Jahre zuvor von Camillo Golgi entdeckt worden war, aber immer noch eine sehr begrenzte Verbreitung hatte. Cajal schrieb in seiner Autobiographie: „Dort, im Haus von Dr. Simarro … hatte ich zum ersten Mal Gelegenheit, … jene berühmten Schnitte des Gehirns zu bewundern, die nach der Silbermethode des Savant von Pavia imprägniert worden waren.“
Mikroskop-Objektträger mit den histologischen Präparaten Cajals; der Buchstabe ‚b‘ (bueno, gut) gibt die Qualität der Schnitte an.
Zu dieser Zeit hatte Cajal das Nervensystem erst ein Jahr lang studiert, hauptsächlich um geeignete Abbildungen für ein Buch über histologische Techniken zu sammeln, und er hatte erkannt, wie unzureichend die üblichen Methoden zur Untersuchung des Nervengewebes waren. Die Beobachtung von Präparaten, die mit der Golgi-Färbung imprägniert waren, war wie ein Blitzschlag: „Ein Blick genügte“, und Cajal war hingerissen. Die Nervenzellen erschienen „bräunlich-schwarz gefärbt bis in ihre feinsten Verästelungen und hoben sich mit unübertrefflicher Klarheit von einem durchsichtigen gelben Hintergrund ab. Alles war scharf wie eine Skizze mit chinesischer Tinte“, schrieb Cajal in seiner Autobiografie. In einem fieberhaften Ausbruch von Aktivität („…als neue Tatsachen in meinen Vorbereitungen auftauchten, kochten die Ideen hoch und drängten sich gegenseitig in meinem Kopf. Ein Fieber für die Veröffentlichung verschlang mich“), arbeitete Cajal an der Netzhaut, dem Kleinhirn und dem Rückenmark, wobei er auf das Gewebe die Golgi-Färbung anwandte, von der er einige Modifikationen ausarbeitete.
Fotomikroskopische Aufnahmen von Cajals Präparaten (aufbewahrt im Museo Cajal des Cajal-Instituts, Madrid, Spanien) der Großhirnrinde eines Neugeborenen, die mit der Golgi-Färbung imprägnierte Neuronen zeigen. Das Material wurde freundlicherweise von Dr. Javier DeFelipe zur Verfügung gestellt; die Wiedergabe erfolgt mit Genehmigung von Dr. Ricardo Martínez-Murillo, Direktor des Cajal-Instituts, CSIC, Madrid. Diese beiden Fotos sind auch in DeFelipe und Jones „Cajal on the Cerebral Cortex“ veröffentlicht worden. Oxford University Press, New York, 1988.
Ein unermüdlicher und schöpferischer Gelehrter
Im Oktober 1889 reiste Cajal, der mit Ausnahme seines Dienstes in Kuba nie außerhalb Spaniens gereist war, zum Kongress der Deutschen Anatomischen Gesellschaft nach Berlin, um seine Dias den führenden Autoritäten auf diesem Gebiet zu zeigen und sie von der Bedeutung seiner Beobachtungen zu überzeugen. Bei dieser Gelegenheit erhielt er die Anerkennung mehrerer qualifizierter Professoren, darunter der bedeutende Schweizer Histologe Rudolf Albert von Kölliker (1817-1905), der von da an ein Anhänger Cajals und der „Neuronenlehre“ wurde, die 1891 von Wilhelm Waldeyer (1836-1921) offiziell verkündet wurde.
Cajal wandte sich vehement gegen die Vorstellung, das Nervensystem bestehe aus einem Netz zusammenhängender Elemente, wie sie von Joseph von Gerlach (1820-1896) vertreten und von Golgi selbst unterstützt worden war. Camillo Golgi hatte geglaubt, in seinen eigenen Präparaten den Beweis dafür gefunden zu haben, dass das Nervensystem aus einem weitverzweigten Netz von Fäden besteht, die in Kontinuität zueinander stehen (rete nervosa diffusa, „diffuses neuronales Netz“). Im Gegenteil, seit den ersten Beobachtungen und in seinen nachfolgenden Studien wurde Cajals Vorstellungskraft von der Idee beflügelt, dass das Nervensystem aus Milliarden von einzelnen Nervenzellen besteht. Cajals Arbeit führte zu der Schlussfolgerung, dass die Grundeinheiten des Nervensystems aus einzelnen zellulären Elementen bestehen (die Waldeyer 1891 „Neuronen“ taufte). Diese Schlussfolgerung ist das moderne Grundprinzip der Organisation des Nervensystems.
Cajals Werk „Textura del Sistema Nervioso del Hombre y los Vertebrados“ (1894-1904) wurde der internationalen wissenschaftlichen Gemeinschaft in seiner französischen Übersetzung „Histologie du Système Nerveux de l’Homme et des Vertébrés“ (übersetzt von L. Azoulay, veröffentlicht 1911 bei Maloine, Paris; die englische Übersetzung von N. und L.W. Swanson wurde 1994 von Oxford University Press veröffentlicht). Cajals Werk bildete die Grundlage der modernen Neuroanatomie mit einer detaillierten Beschreibung der Nervenzellorganisation im zentralen und peripheren Nervensystem vieler verschiedener Tierarten und wurde durch Cajals berühmte Zeichnungen illustriert, die jahrzehntelang (und auch heute noch) in neurowissenschaftlichen Lehrbüchern reproduziert wurden.
Cajals Zeichnung der Kleinhirnrinde (von einem Präparat, das auf der Golgi-Imprägnierung des Kleinhirns eines Kätzchens beruht). Der Buchstabe A kennzeichnet die Purkinje-Zellen mit ihren charakteristischen dendritischen Verästelungen.
Cajals Zeichnung der Kleinhirnrinde (aus einem mit Methylenblau gefärbten Präparat des Katzenkleinhirns), die die Axone der Purkinje-Zellen zeigt, die nach unten gerichtet aus der Rinde austreten.
Präparat durch das Sehnervengewebe (von einem Spatz), das mit der Golgi-Technik imprägniert wurde. Man beachte die Vielfalt der von Cajal gezeichneten Neuronen.
Oberflächliche Schichten des menschlichen frontalen Kortex, gezeichnet von Cajal auf der Grundlage der Golgi-Imprägnierung. Die Hauptzelltypen der Großhirnrinde, d.h. kleine und große pyramidale Neuronen (A, B, C, D, E) und nichtpyramidale Zellen (F, K) (Interneuronen in der modernen Nomenklatur) sind hervorragend skizziert.
Außerdem definierte Cajal das „Gesetz der dynamischen Polarisation“, das besagt, dass die Nervenzellen polarisiert sind, indem sie Informationen auf ihren Zellkörpern und Dendriten empfangen und über die Axone an entfernte Orte weiterleiten, was sich als grundlegendes Prinzip für das Funktionieren neuronaler Verbindungen herausstellte. Cajal machte auch grundlegende Beobachtungen über die Entwicklung des Nervensystems und seine Reaktion auf Verletzungen (sein Band „Degeneration and Regeneration of the Nervous System“, übersetzt und herausgegeben von R. M. May, London, Oxford University Press, 1928, wurde neu herausgegeben von J. DeFelipe und E.G. Jones, Oxford University Press, 1991).
Golgi und Cajal, die sich 1906 den Nobelpreis für ihre Studien über das Nervensystem teilten, trafen sich nur in Stockholm, um die Auszeichnung entgegenzunehmen. Golgi hielt zuerst seinen Nobelvortrag, in dem er an seinen Glauben an „retikuläre“ neuronale Netze anknüpfte, der von Cajals Nobelvortrag völlig widerlegt wurde. Cajal, ein energischer Verfechter der Kontiguität (und nicht der Kontinuität) einzelner Zellen, die die Grundeinheiten des Nervensystems darstellen, kämpfte bis zu seinem Tod für seine Ideen.
Selbstporträt von Cajal am Mikroskop im Jahr 1920.
Golgi und Cajal teilten sicherlich dieselbe Leidenschaft für die Wissenschaft und ihr Engagement für die Wissenschaft, aber ihre Persönlichkeiten waren sehr unterschiedlich. Cajal, ungestüm und voller Enthusiasmus, widmete sein Leben dem Studium der Organisation des Nervensystems, auf dem er mit seinem besonderen Talent und seiner Intuition grundlegende Entdeckungen machte. Golgi, ein „kühler“ Akademiker, entdeckte das von Cajal in seinen Studien verwendete Werkzeug und lieferte herausragende Beiträge in vielen Bereichen der Zellbiologie und der Pathologie sowie wichtige Beiträge zur Struktur des Nervensystems (z. B. die Beschreibung der vom Axon ausgehenden Verzweigungen, der verschiedenen Arten von Neuronen und der Gliazellen). Allerdings hat Golgi die Gesamtschau der strukturellen Organisation des Nervensystems, die stattdessen von Cajal ausgearbeitet wurde, falsch interpretiert.
Der äußerst produktive Cajal war auch ein begabter Fotograf (seine Fotografien von Spanien, Dörfern, Freunden, Gesichtern werden im Cajal-Museum in Madrid aufbewahrt), und er schrieb mehrere Bücher, die für ein nicht streng wissenschaftliches breites Publikum bestimmt waren, darunter seine Autobiografie „Recollections of My Life“ (Recuerdos de mi vida, übersetzt von E.H. Craigie mit der Unterstützung von J. Cano, MIT Press, Cambridge, Mass, 1989), ein kleiner Band mit Aphorismen („Gedanken, Anekdoten und Vertraulichkeiten“, wie es im Untertitel heißt) mit dem Titel „Coffee Chatters“ (Charlas de Café), „The world seen at 80 years“ („El mundo visto a los ochenta años“, mit dem ironischen Untertitel „Impresiones de un Arteriosclerótico“).
Credits
Cajals vier Zeichnungen aus „Histologie du Système Nerveux de l’Homme et des Vertébrés“ wurden mit Genehmigung von Dr. Ricardo Martínez-Murillo, Direktor des Cajal-Instituts, CSIC, Madrid, reproduziert. Das Porträt und die Selbstporträts von Cajal wurden dem Buch „Santiago Ramón y Cajal o la Pasión de España“ von Agustín Albarracín entnommen, das von Editorial Labor, S.A. (1982) herausgegeben wurde.
Erstmals veröffentlicht am 20. April 1998