Sluch u ptáků

Sluchová soustava savců

U savců dosahuje ucho nejvyššího stupně vývoje s dobře diferencovaným rozdělením na vnější ucho, střední ucho a vnitřní ucho. S výjimkou některých mořských savců, u nichž došlo k určitým modifikacím a degeneracím, plní tyto struktury své funkce pozoruhodně pravidelně.

Vnější ucho se skládá z boltce (nebo ušního boltce) umístěného za ušním otvorem a částečně jej uzavírajícího a sluchového ústrojí, které vede dovnitř. Velikost boltce se značně liší v závislosti na velikosti zvířete, přičemž u mnoha druhů je dostatečně velký na to, aby sloužil k užitečnému sběru a odrazu zvuků. Mnoho savců může pohybovat boltcem dopředu a dozadu, aby do určité míry regulovali vstup zvuků do sluchového ústrojí, které je přenáší dovnitř k bubínkům. U některých savců, například u mnoha mořských druhů, lze vnější otvor uzavřít, aby se zvíře při potápění neponořilo do vody, a u některých druhů netopýrů obsahuje samotná trubice ventil, který lze uzavřít, aby ucho chránil před nežádoucími zvuky.

Střední ucho savců se skládá z bubínku, řetězce tří kostiček a dvou bubínkových svalů. Bubínková membrána je vyboulená dovnitř, na rozdíl od membrány plazů a ptáků, která je obvykle vyboulená směrem ven. Členy kostěného řetězce jsou kladívko (malleus), kovadlinka (incus) a třmínek (stapes), pojmenované tak kvůli podobnosti kostí s těmito předměty. Malleus je připojen k vláknité vrstvě vnitřního povrchu bubínku a zčásti je v ní usazen. Spojuje se s kostí incus, která se zase spojuje s kostí stapes, jejíž nožička leží v oválném okénku hlemýždě.

Jeden bubínkový sval se táhne od úponu na lebku k úponu na malleus. Další sval má svůj inzert na krčku stapes. Oba svaly svými kontrakcemi zvyšují tření a tuhost ossikulárního řetězce, čímž snižují jeho pohyblivost a chrání vnitřní ucho před nadměrnými zvuky. Stahy svalů jsou reflexní a dochází k nim v obou uších současně v reakci na hlasité zvuky.

Vnitřní ucho se nazývá hlemýžď, protože u člověka je tato struktura složitou trubicí stočenou do asi 2,5 závitu, čímž se do jisté míry podobá šnečí ulitě, od níž je tento termín odvozen. Název hlemýžď byl nyní rozšířen na sluchovou část labyrintu u všech živočichů, i když tato struktura není svinutá, jako je tomu u plazů, ptáků a savců kladoucích vejce. U savců, u nichž je hlemýžď svinutý, se počet závitů hlemýždě u jednotlivých druhů liší od méně než dvou až po čtyři. Největší počet závitů hlemýždě má morče a jeho příbuzní. Podél vnitřní strany tohoto vinutého průchodu se táhne bazilární membrána, která na svém povrchu nese smyslovou strukturu známou jako Cortiho orgán, který obsahuje vláskové buňky.

U savců se při stimulaci vláskových buněk zvuky uplatňuje jednotný systém. Poměrně silná tektoriální membrána, která je na jednom okraji pevně ukotvena k nosné struktuře (limbus), leží svou volnou částí nad vláskovými buňkami a řasinky těchto buněk jsou pevně přichyceny ke spodnímu povrchu této části. Když vibrační pohyby bazilární membrány způsobují pohyb těl vláskových buněk, jsou špičky řasinek zadržovány jejich připevněním k tektoriální membráně. Proto je stimuluje relativní pohyb mezi těly a řasinkami vláskových buněk.

Velikosti, tvary a prostorové vztahy mnoha otických struktur se u různých druhů savců liší, ale předpokládá se, že jde o stejné základní principy fungování. Tato jednotnost kontrastuje s jejich situací u plazů, u nichž jsou různé systémy přítomny jak u různých druhů, tak někdy i v rámci jednoho ucha.

Při určování citlivosti a frekvenčního rozsahu, které se u jednotlivých druhů liší, má zvláštní význam řada vlastností. Protože velké hmoty znamenají při pohybu na vysokých frekvencích velké odpory, velikost a hmotnost pohyblivých částí do jisté míry určují změny citlivosti s frekvencí a frekvenční meze, v nichž ucho pracuje. Kostěný řetězec je mechanickou pákou a jeho pákový poměr a rozdíl v ploše mezi bubínkem a stapediální patkou určují účinnost přenosu zvuku ze vzduchu do hlemýždí tekutiny. Mechanické vlastnosti hlemýždě a míra variability těchto vlastností podél jeho rozsahu určují frekvenční rozsah slyšení a míru, do jaké mohou různé tóny vyvolat různé vzorce odezvy. A konečně počet a rozmístění vláskových buněk podél bazilární membrány a hustota a specifičnost inervace těchto buněk určují jemnost a přesnost, s jakou jsou jejich periodická aktivita a prostorové vzorce registrovány centrálními oblastmi sluchového nervového systému.

Tyto anatomické vlastnosti byly podrobně studovány u několika zvířat – ze savců především u koček, morčat a v menší míře u lidí. Funkční aspekty, jak se projevují v reakcích na zvuky a v rozlišování mezi různými zvuky, byly posuzovány hlavně u lidí a v mnohem omezenější míře u ostatních savců. Některé sluchové charakteristiky savců pod člověkem jsou popsány v následujících kapitolách.

.