Premotorická kůra

III Frontální akční domény

Zatímco žádné diskrétní části frontální kůry nelze přiřadit emocionální nebo kognitivní funkci, hypotetické hierarchii, kterou jsme vysledovali na laterálním povrchu lidského frontálního laloku, lze na základě současných znalostí přiřadit obsah kognitivní sítě. Tím máme na mysli, že v rámci této hierarchie existují relativně dobře definované oblasti, které se zřejmě specializují na ten či onen aspekt emocí nebo motoriky. Můžeme tedy provést určité orientační zmapování frontální kůry, a to nikoli z hlediska specifických funkcí nebo procesů, ale spíše z hlediska povahy kognitiv nebo pamětí, které tyto nelokalizovatelné funkce využívají. Pokud tak učiníme, pak se monolitická výkonná hierarchie znázorněná na obrázku 8.3 pro heuristické účely rozdrobí na hierarchie složek pro tu či onu kategorii činností. Každá z těchto hierarchií, stejně jako obecná hierarchie znázorněná na obrázku, je orientována vzhůru a rozšiřuje se od primárních motorických oblastí směrem k prefrontální kůře. Určitý stupeň topografie je tedy slučitelný jak s hierarchickou organizací, tak s asociativním propojením exekutivních obsahů. V každém případě musíme pečlivě odlišovat kognitivní obsah od kognitivní funkce. V literatuře o prefrontální kůře se jedno často zaměňuje s druhým.

Důkazy přezkoumávané v předchozích kapitolách poukazují na některé oddělené hierarchie pro jednotlivé akční oblasti ve frontální kůře primátů. Každá akční doména by poskytovala nervový substrát pro reprezentaci a zpracování jiné kategorie pohybů. Dokonce je možné v ní vysledovat neuronální konektivitu, která podporuje tok informací v této hierarchii. Topografická segregace podle akčních domén se však nezdá být úplná; zdá se, že některé oblasti jsou společné pro různé domény, což naznačuje funkční interakce mezi doménami. Každopádně s dostupnými důkazy nelze mezi nimi vysledovat žádné přehledné hranice, ale principy jejich organizace lze s jistotou odvodit.

Na základě důkazů uvedených v kapitolách 2 a 4-7Kapitola 2Kapitola 4Kapitola 5Kapitola 6Kapitola 7 se pokusme nastínit, jakkoli hrubě, tři různé akční domény – a hierarchie – na laterální frontální kůře: domény pro kosterní motoriku, oční motoriku a řeč.

Kosterní motorika má svůj základ v oblasti 4 podle Brodmannovy terminologie, tj. v precentrální primární motorické kůře (M1), která tvoří anatomický substrát pro pohyby hlavy, trupu a končetin. Hned nad touto kůrou se v hierarchii pro reprezentaci a zpracování kosterních pohybů nachází premotorická kůra oblasti 6 a nad ní je kůra prefrontálních oblastí 8, 9, 10, a 46. Zatímco v oblasti 4 existuje určitý stupeň somatotopie, v premotorické a prefrontální kůře jsou činnosti reprezentovány na globálnější úrovni, podle cíle a trajektorie pohybu a napříč svalovými skupinami. Důsledkem obecné teze tohoto autora o tom, jak jsou organizovány paměťové sítě, navíc je, že v těchto vyšších kortexech jsou reprezentované akce abstraktnější a zároveň osobnější, vlastní jednotlivému organismu. To by platilo nejen pro paměť minulých činů, ale také pro „prospektivní paměť“ plánovaných nebo představovaných činů.

Pokud rozšíříme adjektivum „obrazový“ na jiné smyslové modality než zrak, shoduje se tento výklad s mým názorem na neurony, které tvoří frontální výkonnou kognitivní nebo síť. Tyto neurony ve svém souboru kódují specifické činnosti. Jako takové se buňky podílejí jak na reprezentaci, tak na reprodukci akce – nebo několika akcí. Zrcadlové neurony tak v premotorické kůře ztělesňují Jacksonův princip identity reprezentačních a exekutivních substrátů, kterým se řídí úvahy v této kapitole o funkcích prefrontální kůry, zejména její dorsolaterální konvexity, s tím rozdílem, že v této kůře jsou akce globálnější, šířeji definované než v premotorické kůře a přesahují rámec kosterního svalstva.

Hierarchická doména pro oční motoriku zřejmě nemá základnu v M1 (pravděpodobně je její základna podkorová, v superior colliculus, což je korový homolog u nižších druhů). Nejnižší frontální reprezentace očních pohybů jsou v oblastech 8 a 6 (okulomotorická doplňková motorická oblast). Z nich se hierarchie a konektivita pro oční pohyby rozšiřuje směrem nahoru do oblastí 9 a 46. V těchto oblastech opičí kůry, jak ukazuje výzkum Goldman-Rakicové (1995) a jejích spolupracovníků, lze nalézt reprezentační paměť zrakových míst. Neurony v těchto oblastech prefrontální kůry se podílejí na pracovní paměti vizuálních míst pro integraci cílených očních pohybů. Tyto neurony poskytují jasný důkaz, že v prefrontální kůře se síťové reprezentace očních pohybů prolínají s širší síťovou reprezentací úlohy pracovní paměti se všemi jejími senzorickými, motorickými a odměnovými složkami.

Frontální hierarchie pro reprezentaci a zpracování řeči má svůj základ v orofaryngeální podoblasti M1. Nad ní se v nejistém hierarchickém pořadí nacházejí některé premotorické oblasti (včetně doplňkové motorické oblasti) a oblasti 44 a 45, které tvoří Brocovu oblast v levé hemisféře. Nad nimi a za nimi leží opět prefrontální oblasti (46, 9, 10), které ukrývají horní stupně řečové hierarchie pro reprezentaci a organizaci propracované a abstraktní řeči.

V každé akční doméně jsou specifičtější a konkrétnější aspekty činnosti reprezentovány na nižších úrovních její frontální hierarchie. Podle toho oblast 4 reprezentuje elementární svalové pohyby. Lze říci, že neuronální sítě v této oblasti uchovávají motorickou paměť druhu, jinými slovy motorickou složku toho, co označujeme jako fyziologickou paměť. Jedná se o souhrn korových reprezentací základních pohybů, které si druh vytvořil v průběhu evoluce, pravděpodobně podobnými mechanismy, které zprostředkovávají tvorbu individuální paměti, jen v mnohem delším časovém měřítku. Fyletickou paměť lze nazvat „pamětí“, protože jde o fond informací, které druh získal o sobě samém a svých vztazích ke světu. I ona, stejně jako individuální paměť, je „vyvolávána“ k naplnění adaptačních potřeb organismu.

Složitější činnosti, ty, které se jedinec naučil provádět po narození, jsou reprezentovány v hierarchicky vyšších oblastech frontální kůry. Ty již nejsou definovány elementárním pohybem, ale trajektorií nebo cílem. Některé jsou časově rozšířené; jsou sekvenční. Důkazy uvedené v kapitolách 4-6Kapitola 4Kapitola 5Kapitola 6 je umisťují do premotorické a prefrontální kůry, ať už jde o sekvence kosterních nebo očních pohybů. Totéž platí v rámci její domény pro mluvený jazyk. Fonémy a morfémy mohou být reprezentovány v primární motorické kůře a Brocově oblasti, ale řečové sekvence jsou v určité formě a v určitém čase reprezentovány v premotorické a prefrontální kůře. To lze odvodit ze zjevné úlohy těchto kůr při výstavbě řeči (viz kapitoly 5 a 7Kapitola 5Kapitola 7).

Všeobecně lze konstatovat, že u primátů jsou složitější a globálnější aspekty jednání v chování zastoupeny v předních a laterálních oblastech kůry čelního laloku, tj. ve vyšších stupních frontální hierarchie pro různé oblasti jednání. Značná podpora této představy spočívá v důkazech, že léze těchto sektorů kůry mají za následek absenci nebo selhání časově rozšířených programů chování (viz kapitoly 4 a 5Kapitola 4Kapitola 5). Další podpora spočívá v elektrofyziologických důkazech vzorců neuronální aktivity v těchto kortexech, které časově pokrývají celý rozsah těchto struktur chování (kapitola 6). U člověka (kapitola 5) existují také důkazy, že léze laterální prefrontální kůry vedou k celkovému zúžení a konkretizaci struktur chování a také k obtížím při jejich plánování. Navíc, jak jsme viděli (kapitola 7), bylo prokázáno, že metabolická aktivita se zvyšuje v prefrontálních oblastech během koncepčního plánování složitých motorických úkonů.

Ne všechny konstrukce jednání, jakkoli dlouhé a složité, jsou zastoupeny v prefrontální kůře; rozhodně ne stereotypní instinktivní rutiny nebo sekvence automatických a dobře nacvičených úkonů. Zvířata bez prefrontální kůry mohou provádět obojí. Takové rutiny a sekvence v něm tedy nejsou zastoupeny. V kapitole 4 jsme viděli, že zvířata s prefrontálními lézemi mají potíže s učením úkolů se zpožděním, ale při rozsáhlém tréninku se je nakonec naučí, i když je nikdy nemohou provádět s dlouhým intratriálním zpožděním. Skutečnost, že se jednu takovou úlohu naučí, však naznačuje, že základní konstrukce úlohy, její procedurální paměť, je uložena v jiných strukturách, nikoli v prefrontální kůře. Neurozobrazovací důkazy (viz kapitola 7) naznačují, že prefrontální kůra zasahuje do reprezentace a provádění sekvenčního úkolu pouze v počátečních fázích učení. Poté, jak se domníváme, přebírají úlohu jiné struktury. Zdá se, že engram úkolu, jeho procedurální paměť, se přesunul jinam, pravděpodobně do hierarchicky nižších struktur (např. premotorické kůry, bazálních ganglií).

Co se tedy zdá být reprezentováno v prefrontálních oblastech, jsou relativně nové varianty starých struktur jednání, ať už se jedná o jakoukoli doménu. Novost struktury může být dána potřebou přizpůsobit se změnám v prostředí, nebo může být generována jedincem při vytváření mentálního obrazu nového programu jednání, nového plánu. V tom pravděpodobně spočívá úloha čelního laloku v kreativitě (viz představivost a kreativní inteligence v oddíle VII níže). Je však třeba poznamenat, že struktura chování vytvořená působením prefrontální kůry a pravděpodobně v ní zastoupená, nemusí být celá nová; ve skutečnosti je většina jejích složek jednání a souvislostí s největší pravděpodobností částmi starých repertoárů. To, co dělá strukturu novou a co ji řadí do působnosti této kůry, jsou nové kontingence a nejistoty, které obsahuje. To je to, co způsobuje, že s ní organismus zachází jako s novou, i když její složky mohou být staré a známé.

Struktura jednání je časový gestalt, podobně jako melodie. Časové gestalty se řídí stejnými zákony, kterými se řídí gestalty prostorové (Koffka, 1935; Wertheimer, 1967). Jedním z nich je zákon blízkosti: blízké nebo sousedící prvky jsou považovány za součásti téže konfigurace, zatímco vzdálené prvky nikoli. To, co zde dává gestaltu jednání soudržnost, je nejen časová blízkost jednotlivých aktů, které jej tvoří, ale také jejich cíl. Navíc časový gestalt, s nímž máme co do činění, je složeninou smyslových vjemů i motorických aktů. Percepční a motorické akty se prolínají v cyklu percepce-akce (viz oddíl dále v této kapitole), aby společně vytvořily gestalt.

Ústřední reprezentací tohoto gestaltu akce je ekvivalent toho, co mnozí autoři nazývají schéma. Schéma znamená plán nebo program jednání. Nepředstavuje však všechny jeho prvky a kroky. Je to zkrácená, abstrahovaná reprezentace tohoto plánu nebo programu, která může obsahovat některé jeho složky a také určitým způsobem obsahuje jeho cíl. Schéma je zde téměř totožné s Piagetovým „schématem“ (1952) nebo Neisserovým „anticipačním schématem“ (1976). Je to to, co někteří kognitivní psychologové nazývají „skriptem“ nebo „paketem organizace paměti“ (Schank a Abelson, 1977; Grafman et al., 1995). Je rozumné předpokládat, že nová schémata, plány a programy jsou reprezentovány v exekutivních kogniciích, tj. v rozsáhlých sítích premotorické a prefrontální kůry, které se prolínají několika oblastmi činnosti. Dále je rozumné předpokládat, že jejich frontální reprezentace je předpokladem pro jejich uzákonění, protože mají vést jednání k cíli. Jak bylo zmíněno v kapitole 5, Luria navrhl, že schémata jednání se skládají z jazykových příkazů nebo syntéz („presyntéz“), které se nacházejí v prefrontální kůře a odtud regulují chování (Luria, 1973). To přisuzuje schématu symbolickou a abstraktní sílu jazyka, což je myslitelné u člověka, ale ne u jiných živočichů.

V prefrontální kůře existuje biologicky kritická akční doména, která se nezdá být hierarchicky uspořádaná: doména pro emoce. Z důkazů uvedených v předchozích kapitolách víme, že tato doména se rozprostírá především v mediálních a orbitálních aspektech prefrontální kůry. Existují v ní dvě hlavní ohniska reprezentace. Jedním je orbitální kůra, která je úzce a vzájemně propojena s limbickými strukturami, zejména s amygdalou, hypotalamem a monoaminergními systémy mozkového kmene. Prostřednictvím těchto struktur shromažďují orbitofrontální sítě různé viscerální vstupy (viz kapitola 6) a také vstupy zprostředkovávající informace týkající se základních pudů, obecných stavů organismu a motivačního významu smyslových podnětů. Především v orbitofrontální kůře se shromažďují informace o skutečných a očekávaných odměnách – prostřednictvím dopaminergního systému – a jsou vedeny do zbytku prefrontální kůry, aby řídily a formovaly chování. Orbitální akční doména se tedy kriticky podílí na emocích dvěma hlavními způsoby: (1) působením na kognitivní sítě korové konvexity, které podporují chování zaměřené na odměnu, a (2) působením na podkorové struktury (nucleus accumbens, hypothalamus, striatum atd.) a autonomní a endokrinní systém, které podporují a řídí hlavní pohnutky organismu.

Druhým hlavním ohniskem prefrontální emoční oblasti je přední cingulární kůra. Léze, elektrofyziologie a zobrazování ukazují na tuto oblast jako na důležitý uzel korové sítě, která se podílí na pozornosti, zejména na usilovné pozornosti, odměně a úspěchu při získávání nebo nezískávání odměny. Tyto tři typy nervového zapojení jsou v souladu s předpokladem monitorovací funkce v této kůře (viz níže). Mediální prefrontální kůra, u primátů přední cingulát, by byla přinejmenším součástí sítě monitorující úspěch či neúspěch náročného výkonu směřujícího k odměně. Ve světle naší zásady přisuzovat operační funkce reprezentačním frontálním sítím je rozumné dále předpokládat, že tato monitorovací síť v mediální kůře se podílí také na opravě chyb. Elektrický důkaz potenciálů pro korekci chyb v přední cingulární kůře tento závěr podporuje (viz kapitola 6).

.