Nephridium : Význam, fyziologie a funkce

V tomto článku se budeme zabývat Nephridium of Annelida:- 1. Definice nefridia 2. Výzkumné práce o vylučovací soustavě 3. Klasifikace nefridií 4. Fyziologie 5. Funkce.

Definice nefridia:

Vylučovací trubice, která se otevírá navenek nefridioporem a vnitřní konec trubice je slepý (spojený s koncovými buňkami nebo solenocyty) u protonefridia nebo se otevírá ve střevě řasinkovou nálevkou nebo se nazývá nefrostom u metanefridia.

Výzkumná práce o vylučovací soustavě:

Vylučovací soustava u Annelidů má dlouhou historii. Mnoho zoologů, jmenovitě Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46 a ’47) a Ramsay (1947) se zabývali nefridiemi různých druhů u Annelida. K. N. Bahl pracoval na nefridiích Pheretima posthuma a Ramsay na Lumbricus.

Struktura typického nefridia:

(i) Typické nefridium (obr. 17.58) se skládá z nefrostomu neboli řasinkové nálevky, která se zavěšuje do coelomu a vede do nefridiového kanálku.

(ii) Nefridiový kanálek nebo tělo nefridia může být dlouhé, krátké, stočené nebo jinak modifikované.

(iii) Vývod je uvnitř řasnatý, umístěný příčně a je doprovázen cévami.

(iv) Nefridiový vývod ústí navenek otvorem, který se nazývá nefridiopor.

Všeobecně se vylučovací soustava skládá z párových laloků, zvaných nefridia, které jsou metamericky uspořádány a vnitřní otvor nefridia leží v coelomu a vnější otvor je umístěn v integumentu.

Původ:

Každé nefridium se vyvíjí z jediné buňky zvané nefroblast. Nefridia jsou ektodermálního původu.

Klasifikace nefridií:

Při sledování vývojových stadií nefridií u Annelidů se setkáváme se dvěma typy nefridiových systémů (obr. 17.58). Jsou to (A) provizorní neboli embryonální nefridia a (B) permanentní nefridia.

(A) Provizorní neboli embryonální nefridie:

DOPORUČENÍ:

Embryonální nefridie jsou dočasné struktury a zanikají, jakmile se začnou vyvíjet trvalé nefridie.

Dělí se na následující:

1. Embryonální hlavová nefridia:

(i) Párové u larev a embryí.

PŘÍČINY:

(ii) Jejich konce leží v dutině embryonální hlavy.

(iii) Na konci trubice se vyskytují solenocyty.

(iv) Vyskytují se u mnoha mnohonožek a oligochet.

(v) Občas jsou rozvětvené, např. u Echiurus, Polygordius.

PŘÍČINY:

2. Embryonální kmenová nefridia:

(i) Přísně segmentálně uspořádané.

(ii) Vyskytují se po jednom páru v každém segmentu.

(iii) Trychtýřovitě ústí do oblasti kmene.

PŘÍČINY:

Embryonální kmenové nefridie:

Embryonální kmenová nefridia mohou přetrvávat u těch forem, kde se nevyvinou trvalá nefridia. U rodu Nereis přetrvává pět takových párů nefridií. U většiny oligochaetů trvalá nefridia v některých předních článcích chybí. Totéž platí pro mnoho mnohoštětinatců a hirudinek.

Je pravděpodobné, že v larválním stadiu byla přítomna provizorní nefridia a následně u nich nikdy nedošlo k vývoji trvalých nefridií. Tím lze vysvětlit nepřítomnost trvalých nefridií v předních článcích.

Strukturou jsou embryonální nefridia podobná těm trvalým. U Glycera a Phyllodoce však chybí vnitřní apertura a u Hirudinea vnitřní i vnější apertura.

(B) Permanentní nefridia:

Znaky stejné jako u typického nefridia:

PŘÍČINY:

(i) Řasinkový nefrostom ústící do coelomu.

(ii) Dlouhý vnitřně stočený kanálek se otevírá navenek nefridioporem.

(iii) Nefrostom a nefridiopor se mohou vyskytovat ve stejném segmentu nebo první z nich o segment vpředu.

V závislosti na velikosti a počtu přítomných nefridií v segmentu se dělí na 4 typy:

(a) Meganefridie nebo holonefridie.

(b) Micronephridia neboli Meronephridia

ADVERTISEMENTS:

(c) Peptonephridia.

(d) Tufted nephridia.

(a) Meganephridia nebo Holonephridia:

Ty jsou velké a v každém segmentu mají jeden pár.

(b) Mikronefridie neboli meronefridie:

(b) Micronephridia nebo Meronephridia:

Ty jsou malé a početné v každém segmentu. Předpokládá se, že mikronefridie nejsou nic jiného než rozbité nebo rozpadlé meganefridie.

(c) Peptonefridie:

Ty vznikají modifikací slinných žláz v bukální a faryngeální oblasti ve formě shluků, vyskytují se u oligochaeta, pomáhají při trávení.

(d) Chomáčkovitá nefridia:

Ty jsou odvozeny od mikro- nebo makronefridií, jsou neúplně rozvětvené a seskupené. Obvykle se nacházejí v jednom nebo několika předklíčkových segmentech mnoha žížal.

Poznámky:

Bahl (1942) uvádí, že představují mezistupeň mezi holonefridiem a skupinou zcela oddělených meronefridií.

Podle přítomnosti nefrostomu mohou být nefridia uzavřená nebo otevřená:

(i) Otevřený typ:

Když má nefridium nálevku.

(ii) Uzavřený typ:

Když nefridium nemá nálevku.

Nefridia mohou být exonefrického typu nebo enteronefrického typu podle toho, jak se otevírají směrem ven, vyskytují se u feretimů:

(a) Exonefrický typ:

Mají otvor navenek, např. integrální nefridie.

(b) Enteronefrický typ:

Otvírající se do střevního kanálu, např. septální nefridie a faryngeální nefridie.

Všechna nefridia u rodu Pheretima jsou mikronefrického typu. Nefridie u druhů Lumbricus, Chaetogaster a Nereis jsou meganefrické. Předpokládá se, že mikronefridie nejsou nic jiného než rozbité nebo rozpadlé meganefridie.

U čeledi Megascolecidae jsou mikronefridie i meganefridie přítomny dokonce v témže segmentu. U Serpula jsou meganefridie přítomny v předních segmentech, zatímco mikronefridie se vyskytují v zadních segmentech.

Někteří mnohoštětinatci mají protonefridia, u nichž vnitřní konec každého nefridia končí plaménkem a není zde nefrostom, jak je vidět u ploštěnců, a obvykle jiný typ nefridií, tzv. metanefridia, u nichž má vnitřní konec nefridia otevřenou nálevku neboli nefrostom.

Trvalá nefridia u různých tříd:

Polychaeta:

U většiny mnohoštětinatců jsou přítomna metanefridia.

Typické metanefridium se skládá z následujících částí:

(a) Vnitřní řasinkový otvor ústící do tělní dutiny nebo coelomu a nazývá se nefrostom.

(b) Kanálek nebo svinutá trubice spojená s nefrostomem. Kanálek je uvnitř rozšířený a někdy je jeho vnitřní stěna žláznatá.

(c) Terminální konec, který obvykle končí laterálně umístěným otvorem, nazývaným nefridiopor.

U rodu Errantia má každý segment pár nefridií. Arenicola je vybavena pouze šesti páry. U čeledi Capitellidae může být v každém z kmenových segmentů jeden až šest párů stálých nefridií. U čeledi Terebellidae jsou v hrudním článku jeden až tři páry nefridií.

Sabellidae a Serpulidae mají v trupu jeden pár. U všech těchto čeledí se však četná nefridia vyskytují v zadních článcích. Početná nefridia jsou uložena u žížal. Široké nálevky a krátké kanálky těchto nefridií naznačují, že u některých forem slouží jako gonodukty.

U mnoha mnohoštětinatců, jako je Phyllgdoce, jsou přítomny segmentálně uspořádané řasinkové nálevky, zvané coelomodukty (obr. 17.59). Tyto kanálky se zřídkakdy otevírají směrem ven a často částečně nebo úplně splývají s nefridiemi, a tak se funkce vylučovacích a rozmnožovacích kanálků spojují v jednom souboru segmentálních orgánů.

(C) Protonefridia:

Některé čeledi jako Phyllodocidae a Glyceridae mají místo metanefridií protonefridie. U protonefridií (obr. 17.60) chybí řasinkový coelomový otvor (nefrostom).

Trubice se tedy v coelomu otevírají slepě a jsou rozvětvené. Na slepém konci trubic zůstávají připojeny samostatné buňky nebo skupiny speciálně upravených buněk, které se nazývají solenocyty. Každý solenocyt je kulatá buňka se štíhlým trubicovitým výběžkem, který kotví na slepé trubici.

Elektronové mikrofotografie ukazují, že dlouhá trubice protonefridia se skládá z membrány s více než 15 podélnými hřebeny nebo tyčinkami a uvnitř nese neobvykle dlouhý bičík, který pohání uvnitř nahromaděnou tekutinu (obr. 17.60).

Oligochaetes:

U oligochaet jsou metanefridia obvykle přítomna ve všech článcích s výjimkou několika předních. Metanefridium se od protonefridia liší tím, že má řasinkovou nálevku nebo nefrostom. U vodních forem rozmnožovací segmenty postrádají nefridie.

Zpravidla je v každém segmentu jeden pár nefridií, ale u Brachidrilus jsou dva páry, u Trinephros jsou tři páry a u Acanthoarilus jsou v každém segmentu čtyři páry. U tropické čeledi Megascolecidae se nefridiální primordia v každém segmentu štěpí a v důsledku toho se v každém segmentu vyskytují četná nefridia. Tato nefridia se nazývají difuzní nebo plectonefrická nefridia.

Poznámky:

Beddard (1895) chybně uvedl, že tato nefridia jsou navzájem propojena tak, že tvoří síť. Podle Bahla (1919) je však každé nefridium samostatná a diskrétní struktura a žádná síť neexistuje. U tropické Phretima posthuma ústí mnoho nefridií do hltanu (peptonefrické) a do trávicí trubice (enteronefrické). Jedná se o zařízení pro zpětné vstřebávání vody.

Hirudinaria:

U rodu Hirudinaria chybí trvalé nefridium v mnoha předních a zadních segmentech. Metanefridium se skládá z řasinkového nefrostomu nebo nálevky, která ústí do ampuly vyplněné amébocyty a uzavřené proti nefridiovému kanálku.

Kromě nefrostomu jsou všechny části nefridia tvořeny těsným souborem žlázových buněk protkaných vnitrobuněčnými prostory nebo kanálky. Nefrostom může vycházet z coelomových prostor, z ventrálního středního kanálu (Glossiphonia), ze stahujících se kulovitých rozšíření nebo ampulí (Haemopis) nebo z krevních dutin, v nichž leží varlata (Hirudo).

U Pontobdella zřetelné nefridium chybí a jeho místo zaujímá složitá síť umístěná na ventrální straně těla.

Anální trubice u Echiuroidea jsou považovány za vylučovací struktury. Nefridie fungují jako osmoregulační orgány speciálně u sladkovodních forem.

(D) Coelomodukt:

Každý mezodermální váček u předků coelomů byl vybaven dvojicí kanálků, nazývaných coelomodukty (gonodukty), které sloužily jako průchod pro výstup gamet a jedním nefridiovým kanálkem, pro odstraňování dusíkatých odpadů.

Tyto primitivní nefridie připomínaly vylučovací orgány destičkového typu helmintů. To znamená, že se skládaly z ektodermálních trubic vyčnívajících do střeva a zakončených specializovanými buňkami, které se nazývají solenocyty.

(E) Nefromyxie:

U mnoha mnohoštětinatců je spojení coelomoduktu (gonoduktu) a nefridia zajímavou studií. Místo toho, aby zůstaly oddělené, vykazují úplné nebo částečné splynutí a vytvářejí dvojitý segmentální orgán, nazývaný nefromyxie. Vzhledem k tomu, že nefridium je ektodermálního původu a coelomodukt je mezodermálního původu, vzniká nefromixium za účasti ektodermu i mezodermu.

Nefromixium plní dvě funkce. Na jedné straně plní funkci vylučovací a na druhé straně slouží také jako průchod pro výstup gamet. V některých případech mají stejný vnější otvor, ale pokud je spojení mezi nimi velmi těsné, často sdílejí stejný kanál.

Kombinace coelomoduktu a nefridia jsou následujícího typu:

(a) Protonefromyxium:

PŘÍČINY:

V tomto případě se coelomodukt spojuje s protonefridiem. Rozmnožovací i vylučovací produkty jsou jím odváděny do vnějšího prostředí. Stav protonefromyxie se vyskytuje u Phyllodoce.

(b) Metanefromyxium:

V tomto případě se coelomodukt spojuje s metanefridiem jako u Hesione.

(c) Mixonefridium:

V tomto případě dochází k úplnému splynutí coelomoduktu a nefridia a vzniká pouze jednoduchý nálevkovitý orgán. Stav mixonefridia je nejvýraznější u rodu Arenicola.

(F) Řasinkové orgány:

Samotné coelomodukty se v některých případech velmi redukují a dávají vznik řasinkovým orgánům, které se neotevírají ven. U rodu Nereis se takové řasinkové orgány vyskytují a zůstávají připojeny k dorzolaterálním podélným svalům.

Fyziologie nefridií:

U většiny annelidů se na vylučování odpadních látek podílí cévní systém a coelom (pokud je přítomen). Mnohonožky, u nichž krevní cévní systém chybí nebo je redukován, obsahují protonefridia. Zbývající skupiny mnohoštětinatců a ostatní mají krevní cévní systém a metanefridie.

U protonefridií probíhá ultrafiltrace coelomové tekutiny pomocí terminálních buněk (např. solenocytů) a filtrovaná tekutina prochází dolů protonefridiovým kanálkem. V protonefridiovém tubulu se reabsorbují některé dílčí látky, např. soli a aminokyseliny, a nefridioporem se vylučuje hlavní vylučovací produkt – amoniak.

Ústí metanefridia obsahuje otevřený řasinkový trychtýř neboli nefrostom, kterým je působením řasinek trychtýře nasávána coelomová tekutina, která se při průchodu metanefridiovým kanálkem resorbuje a vylučují se z ní některé látky jako soli, aminokyseliny a dusíkaté odpadní produkty jako amoniak (20 %), aminokyseliny a močovina (40 %), přičemž hladina močoviny se u různých skupin annelidů liší podle toho, v jakém prostředí žijí.

Funkce nefridií:

(i) Vylučuje tekuté dusíkaté odpadní produkty z těla do vnějšího prostředí.

(ii) Vylučuje z těla bazické a netěkavé kyselé radikály.

(iii) Udržuje vodní rovnováhu těla.

(iv) Reguluje osmotický poměr mezi krví a tkáněmi.

(v) V některých případech fungují jako gonodukty (coelomodukty) tím, že přenášejí reprodukční jednotky.