Morfologie a vývoj portugalského válečníka Physalia physalis

Anatomie Physalia physalis: osy, kormidia a typy zooidů

Sifonofory se skládají z řady funkčně specializovaných zooidů, které jsou homologické s volně žijícími polypy nebo medúzami27 (obr. 1). Physalia physalis patří do klanu Cystonectae, který je sesterský ke všem ostatním sifonoforům8. U cystonekt s dlouhým stonkem (všechny cystonekty kromě Physalia physalis) vznikají gastrozooidy (živné polypy) jako pupeny v přední části kolonie a jsou neseny prodlužujícím se stonkem do zadní části, zatímco gonodendra (rozmnožovací struktury) se objevují nezávisle podél stonku28. U všech cystonektů jsou gonodendra složené struktury, které obsahují gonofory (redukované medúzy nesoucí gonádu), palpony (odvozené gastrozooidy, které u cystonektů postrádají tykadla) a nektonofory27. Gonodendra P. physalis mají tyto zooidy a také „rosolovité polypy“, což jsou redukované nektonofory nejasné funkce22,26. Cystonekty jsou dvoudomé a všechny gonodendry v kolonii nesou gonofory pouze jednoho pohlaví.

V porovnání s jinými druhy sifonoforů, včetně ostatních cystonektů, je Physalia physalis zvláštní, pokud jde o uspořádání kolonie (obr. 1 a 2). P. physalis je také jediným druhem sifonofora, u něhož gastrozooid, primární potravní zooid, nemá chapadlo pro zachycení kořisti. Jedinou výjimkou je protozooid (první gastrozooid, který se vytvoří během vývoje), který je v podstatě typickým sifonoforním gastrozooidem s ústy, chapadlem a malou bazigastrovou oblastí26,29 . Kromě protozooidu je u P. physalis chapadlo neseno na samostatném zooidu, který Totton nazval ampulou26. Jiní autoři označují buď zooid, nebo připojené chapadlo jako daktylozooid10,13,21,30 – termín daktylozooid byl v minulosti používán pro palpony u jiných druhů sifonoforů, ale v současnosti se nepoužívá a daktylozooidy jsou specializované obranné zooidy podobné palponům u jiných hydrozoidů31,32,33. Abychom předešli nejasnostem ohledně homologie tohoto zooidu, navrhujeme nepoužívat termín daktylozooid, protože se domníváme, že tento zooid vznikl de novo u P. physalis a není pravděpodobně homologní s daktylozooidy u jiných hydrozoidů (viz níže). Kromě toho je termín ampula také běžně spojován s koncovým měchýřkem trojbokého tentilla u agalmatidů27. Přikláníme se k oživení Haeckelova „tentakulárního palponu“ pro označení tohoto zooidu34 , který má nejen přednost, ale také odpovídá pravděpodobnému předpokládanému původu tohoto zooidu (viz níže).

Haeckel nastínil dvě možné hypotézy původu tentakulárních palponů – podle první hypotézy, prosazované Huxleym, se nejedná o zooidy, ale o sekundární divertikuly na bázi chapadla, které fungují podobně jako ampuly u trubicových nohou ostnokožců34,35 . Podle druhé hypotézy vznikly modifikací a subfunkcionalizací ancestrálního gastrozooidu dva samostatné zooidy – gastrozooid bez chapadla a chapadlový palpon s chapadlem. Totton navrhl modifikaci první hypotézy a předpokládal, že „ampula“ je hypertrofovaný bazigaster (aborální oblast gastrozooida, která hraje aktivní roli v nematogenezi), který se oddělil od zbytku gastrozooida26. Na základě pozorování gastrozooidu a tentakulárního palponu (obr. 3-6; doplňková videa 1, 2) se však přikláníme k druhé hypotéze. Gastrozooid a tentakulární palpon jsou neseny na samostatných stopkách (obr. 5A,B a 6A; doplňkové video 2) a vyvíjejí se z odlišných, samostatných pupenů (obr. 3A,B, 4; doplňkové video 1). Chapadlový palpon je tedy odvozený gastrozooid, unikátní pro Physalia physalis, který má zvětšené chapadlo, nemá ústa a je funkčně specializovaný na produkci nematocyst. Gastrozooidy u P. physalis jsou rovněž odvozené gastrozooidy, které ztratily chapadla a jsou funkčně specializované pouze na krmení. Hypotéza o subfunkcionalizovaných gastrozooidech je také úspornější než ostatní hypotézy, protože modifikace a subfunkcionalizace zooidů je u sifonoforů běžná – např. palpony jsou považovány za odvozené, modifikované gastrozooidy, které mají obvykle redukované chapadlo27.

Historicky neexistovala jednotná terminologie pro popis os zralých sifonoforových kolonií. Pro popis kolonií zralých planktonních sifonoforů bylo vytvořeno standardizované schéma, podle kterého je přední konec kolonie osou s pneumatoforem nebo nektonoforem a zadní konec kolonie osou s nejstaršími zooidy (zooidy jsou k zadnímu konci neseny prodlužujícím se stonkem)36 (obr. 2A). Dorsálně-ventrální osa je kolmá na tuto osu, přičemž sifosomální zooidy jsou připojeny k ventrální straně stonku. Levá a pravá strana jsou určeny jako kolmé k anteriorně-posteriorní a dorzálně-ventrální rovině. Ústní konec larvy odpovídá zadní části zralé kolonie36. Vzhledem k tomu, že Physalia physalis je pleustonický druh s charakteristickou morfologií a uspořádáním kolonií, je důležité homologizovat osy s ostatními sifonofory. Totton nepoužívá termíny anterior-posterior a definuje osu orální-aborální, která přímo odpovídá ose larvální, přičemž protozooid, první potravní zooid (obr. 2B), je na orálním konci a apikální pór (pór je místem invaginace tvořící pneumatofor) pneumatoforu na aborálním konci26. Orální konec kolonie tedy odpovídá zadnímu konci36. To přímo koresponduje s osou anterior-posterior definovanou jinými autory25,35 , přičemž apikální pór je definován jako anterior kolonie. Abychom zachovali jednotnou terminologii u všech sifonoforů, budeme se řídit touto konvencí, přičemž přední část odpovídá apikálnímu póru a zadní část odpovídá protozooidu (obr. 2B). Dorzálně-ventrální osa je kolmá na tuto rovinu, přičemž dorzální strana směřuje ke hřebeni plováku a zooidní úpon je na ventrální straně (obr. 2C). Budeme se řídit stejnou konvencí pro levopravou a proximálně-distální osu. Přestože je uchycení zooidů na ventrální straně, je u tohoto druhu velmi zřetelná levopravá asymetrie v umístění a růstu zooidů a kolonie jsou buď levotočivé, nebo pravotočivé.

Kormidia jsou obvykle definována jako skupina zooidů, které se u mnoha druhů sifonoforů27 opakují podél sifonomálního stonku (obr. 2A). Mnozí autoři uvádějí „kormidia“ u Physalia physalis. Cystonectae, kladu, do něhož P. physalis patří, jsou sesterské s Codonophora6,8. Cystonekty vytvářejí všechny zooidy z jednotlivých pupenů, které vznikají podél stonku, zatímco probudové dělení (všechny zooidy v kormidiu vznikají z jediného pupenu) je synapomorfií Codonophora28. Probudové dělení je spojeno se vznikem kormidií podél větve, která vede ke Codonophora28. Vzhledem k tomu a ke skutečnosti, že P. physalis má velmi odlišný vývoj a morfologii, nebudeme pro popis organizace P. physalis používat termín „cormidia“.

Vývoj a morfologie larev

Vývoj larev nebyl přímo pozorován a vývoj byl popsán na základě porovnání morfologie fixovaných exemplářů23,24,26 . Nejmenší popsaná larva má 2 mm a skládala se z pneumatoforu a vyvíjejícího se protozooidu s chapadlem26. Pneumatofor se formuje podobně jako u jiných sifonoforů, přičemž invaginace aborálního konce planuly vytváří pneumatosakra24,29,37 (obr. 7). Okada předpokládá, že apikální pór, který vzniká touto invaginací, je u larvy Physalia (délka plováku 2 mm) zcela uzavřen a řízené uvolňování plynu z pneumatoforu, jako u některých jiných druhů sifonoforů, již není možné23. Mackie však předpokládá, že pór není zcela uzavřen ani u dospělých kolonií, ale pór je tak pevně zúžen, že k uvolňování plynu přirozenou cestou pravděpodobně nedochází22. Jiné zprávy naznačují, že mladé Physalia mohou být schopny uvolňovat plyn z póru38. V nejranějších stadiích není žaludeční dutina protozooidu oddělena od hlavní žaludeční dutiny24. Pneumatosakr, který vzniká invaginací, vystupuje do hlavní žaludeční dutiny a je spojen v místě invaginace24. Při diferenciaci protozooidu odděluje žaludeční dutinu protozooidu od hlavní žaludeční dutiny přepážka23.

Před protozooidem vznikají na ventrální straně tři pupeny jako tři příčné záhyby26. Na základě našich pozorování pořadí pupenů a relativní velikosti zooidů je nejzadnější z těchto tří pupenů gastrozooid G1, za ním následuje druhý gastrozooid G2 a tentakulární palpon (označený Tp1) (obr. 3A,B, 4). Pozorování tří příčných záhybů naznačuje, že G1,G2 a Tp1 vznikají současně26. Třetí gastrozooid (G3) se následně objevuje před gastrozooidy G1, G2 a tentakulárním palponem Tp1. Totton čísluje pupeny na základě předpokládaných „kormidií“, k nimž ve zralé kolonii patří, nikoli však na základě pořadí jejich výskytu26. Okada čísluje pupeny na základě hypotetického pořadí výskytu, které se od našeho liší pouze tím, že G2 je považován za první pupen, snad na základě velikosti, a G1 za druhý23,24 (obr. 3A,B). Gastrozooid označený zde jako G2 je větší u starších exemplářů (obr. 3C,D, 4), ale ne u nejmladšího vyvíjejícího se exempláře (obr. 3A).

Kolonie Physalia physalis mohou být buď levotočivé, nebo pravotočivé a umístění prvního tentakulárního palponu (Tp1) a místa uchycení chapadla je prvním ukazatelem levopravé asymetrie24,26. Chapadlo tentakulárního palponu je umístěno buď na levé, nebo na pravé straně, v závislosti na rukověti kolonie (obr. 3, 4; doplňkové video 1). Sekundární řada pupenů se vždy objevuje na stejné straně jako chapadlo tentakulárního palponu. Místo uchycení chapadla protozooidu může být dokonce dřívějším znakem levopravé asymetrie (obr. 3, 4; doplňkové video 1). Vzhledem k tomu, že živá embrya nejsou k dispozici, zůstává otevřenou otázkou, zda se levopravá asymetrie vytváří prostřednictvím molekulárních mechanismů podobných těm, které jsou základem levopravé asymetrie u dvoukřídlých39.

Jak organismus roste a pneumatosakus se rozšiřuje směrem dopředu, vyrůstají na bázi původních gastrozooidů nové tentakulární palpony (obr. 3B2 a 4). U větších jedinců se nové pupeny gastrozooidů a tentakulárních palponů tvoří před a za třemi gastrozooidy (G1, G2, G3) a tentakulárním palponem (Tp1) (obr. 3C1,D). Sekundární řada pupenů se tvoří také na bázi gastrozooidů v linii s prvním tentakulárním palponem (buď vlevo, nebo vpravo, v závislosti na rukověti kolonie)23 (obr. 3D2, 4). Kromě toho se v rozšiřujícím se prostoru mezi protozooidem a primární řadou gastrozooidů tvoří řada pupenů (obr. 3D, označeno „G“; obr. 4, gastrozooidy (zeleně) nejblíže protozooidu). Tuto oblast růstu přímo před protozooidem (obr. 3D, označení „G“) Totton odlišuje od původní oblasti jako „orální zónu“, zatímco původní série pupenů (zahrnující G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2 a sekundární pupeny) je „hlavní zónou „26 . Abychom zachovali pojmenování v souladu s osami, navrhujeme nazývat orální zónu „zadní zónou“. U starších larev jsou protozooid a zadní růstová zóna fyzicky odděleny od hlavní zóny v důsledku prodloužení stonku/plodu, který nese zadní růstovou zónu pryč od hlavní růstové zóny (obr. 3E).

Jak Physalia physalis pokračuje v růstu, nový prostor podél ventrální strany v hlavní zóně je obsazen novými pupeny v linii původní řady gastrozooidů (G1, G2, G3 atd.) a tentakulárního palponu. Další sekundární shluky pupenů také nadále vznikají jak v zadní, tak v hlavní zóně, a to buď vlevo, nebo vpravo podle rukověti kolonie (obr. 4). Zviditelňuje se hřeben (obr. 3D,E) a plůdek se rozšiřuje. Jakmile je plovák plně rozšířen a kolonie plave na hladině oceánu, začíná docházet k větvení a růstu v dorzálně-ventrální rovině (obr. 2C). U plně zralých jedinců zabírají zooidy prostor mezi zadní a hlavní zónou a mezera (označovaná jako bazální internodium) mezi oběma růstovými zónami není viditelná.

Povrchově se řada pupenů v zadní zóně podobá růstové zóně jiných sifonoforů, jako je Nanomia bijuga40,41 . Pořadí vzniku pupenů neznáme, nicméně na základě relativní velikosti gastrozoidů (obr. 4) se zdá, že nové pupeny v zadní zóně vznikají zezadu dopředu podél ventrální strany v opačném směru než u jiných druhů sifonoforů (obr. 2B). To neodpovídá definici os, jak ji definovali Haddock et al. s tím, že pupeny vznikají v anteriorní zóně a jsou neseny prodloužením stonku do posteriorní zóny36. Růstové vzorce jsou u Physalia physalis velmi odlišné, což však může naznačovat, že během raného vývoje jsou růstové vzorce u tohoto druhu obrácené. Podle našeho systému číslování vzniká původní řada pupenů (G1, G2, Tp1) také zezadu dopředu, ačkoli následné pupeny v hlavní zóně vznikají jak přední, tak i zadní částí těchto zooidů.

Způsoby růstu, které lze pozorovat na fixovaných vyvíjejících se exemplářích Physalia physalis, naznačují, že ačkoli existuje mnoho podobností mezi tímto druhem a jinými sifonofory, existuje mnoho rozdílů, které jsou pro tento druh jedinečné. U jiných druhů sifonoforů jsou ontogenetické řady zooidů uspořádány lineárně podél stonku, přičemž nejstarší jsou vzadu a nejmladší vpředu28,41 , ačkoli u některých druhů je pozorován vznik nových zooidů podél stonku42. U P. physalis existují tři hlavní osy růstu – podél ventrální strany, posteriorně-anteriorně v posteriorní růstové zóně (doplňkový obr. S5A), stejně jako anteriorně a posteriorně od hlavní zóny; sekundární pupeny nalevo nebo napravo od původní řady pupenů podél ventrální strany, v závislosti na rukověti kolonie; a konečně u dospělých jedinců probíhá růst proximálně-distálně od ventrální strany (doplňkový obr. S5A). S5B).

Morfologie a uspořádání zooidů dospělé Physalia physalis

Mladé (pohlavně nedospělé) a dospělé Physalia physalis plavou na hladině oceánu s pneumatoforem neboli plovákem nad a na povrchu vody a všechny zooidy jsou pod hladinou vody. U juvenilní P. physalis se pneumatofor dále zvětšuje, ale podobá se plně dospělé formě. Stejně jako u ostatních sifonoforů je pneumatofor vícevrstevná struktura, která se skládá z vnějšího kodonu, pneumatosaku a plynové žlázy22 (obr. 7). Vnější kodon se skládá z ektodermu, mezogleje a endodermu22. Uvnitř kodonu se nachází pneumatosakus, který vzniká invaginací a skládá se z endodermu, mezogley, ektodermu, chitinové vrstvy vylučované ektodermem a plynového prostoru22. Na jednom konci pneumatosaku je rozšířená vrstva ektodermálních buněk, které tvoří plynovou žlázu11,22 . Aeriformní buňky uvnitř plynové žlázy produkují oxid uhelnatý, který vyplňuje plovák, avšak procento oxidu uhelnatého v plováku je nižší než u jiných sifonoforů v důsledku difuze a výměny plynů14,17,43. Na rozdíl od jiných sifonoforů je pneumatofor značně rozšířený a pneumatosakr je v žaludeční dutině volný a připojený pouze k místu invaginace v přední části kolonie22. Dorsální výběžky pneumatosaku zapadají do kapes hřebene kodonu a svalové kontrakce kodonu umožňují pneumatosaku expandovat do tohoto prostoru a vztyčit plachtu – tento „pneumatický skelet“ je přirovnáván k hydrostatickému skeletu22. Všechny zooidy jsou připojeny na ventrální straně (posunuté buď doleva, nebo doprava) a sdílejí tuto společnou žaludeční dutinu – tato oblast je pravděpodobně homologická se stonkem jiných sifonoforů44.

U juvenilní Physalia physalis vystupují z ventrálního „stonku“ výběžky, které nesou zooidy distálně od plováku. Uspořádání kolonií P. physalis se zdá být přeplněné a málo strukturované, zejména u plně dospělých exemplářů však existuje zřetelný vzorec růstu. Nejlépe popsal uspořádání kolonií u dospělých exemplářů Totton, který navrhl, že k růstu dochází tvorbou trojčlenných skupin26 (obr. 5, 6; doplňkové video 2). Trojčlenné skupiny se skládají z tentakulárního palponu s přidruženým chapadlem, gastrozooidu a gonodendronu na bázi gastrozooidu26. Morfologie P. physalis je nejzřetelnější u juvenilních exemplářů, kde gonodendron není plně vyvinut a vyvíjející se tripartitní skupiny jsou snadno identifikovatelné (obr. 5, 6B). Gonodendron je struktura, která se skládá z řady různých zooidů, včetně gastrozooidů, samčích nebo samičích gonoforů (kolonie jsou dvoudomé, a proto jsou kolonie buď samčí, nebo samičí), nektonoforů, rosolovitých polypů a také palponů.

Tripartitní skupiny jsou neseny dolů prodlouženými výběžky stonku, přičemž na bázi starších skupin se vytvářejí následné tripartitní skupiny. Ve zralých koloniích se nejstarší zooidy nacházejí distálně, přičemž vyvíjející se zooidy v tripartitních skupinách se tvoří proximálně od plůdku (Supplementary Fig. S5B). Výjimkou jsou zřejmě nejstarší zooidy, které se tvoří během raného vývoje (obr. 3, 4) a které zůstávají připojeny proximálně ke stonku pomocí dlouhých stopek. V rychlosti růstu a vzhledu zooidů v trojčlenných skupinách existují rozdíly: tentakulární palpon a gastrozooidy se vyvíjejí předčasně, zatímco gonodendron se vyvíjí a dozrává později26. Vyvíjející se a zralé chapadélka bylo možné rozlišit nejen podle velikosti a délky, ale také podle barvy – chapadélka zralých chapadlových palponů jsou tyrkysově modrá, zatímco knoflíky vyvíjejících se chapadélek mají fialovo-růžovou barvu. Předpokládá se, že modrý pigment u P. physalis je bilin-proteinový komplex, a zelené, fialové a růžové zbarvení v ostatních tkáních je způsobeno nekonjugovanými žlučovými pigmenty, které pravděpodobně pocházejí z jejich potravy12.

Gonodendra jsou velmi složité větvené struktury. Nemůžeme příliš vycházet z Tottonova26 popisu struktury gonodendron, ale na základě našich pozorování se zde pokoušíme zjednodušit některé aspekty jeho popisu. U juvenilních exemplářů jsme mohli pozorovat vyvíjející se gonodendra se zralými gastrozooidy (které Totton nazývá „gonozooidy“ nebo sekundární gastrozooidy) a shluky pupenů na jejich bázi, které se rozdělí a dají vzniknout všem ostatním zooidům v gonodendronu26 (obr. 5B). Stopky na bázi gastrozooidů tvoří hlavní větve gonodendronu26. Větvení lze pozorovat na dvou úrovních: hlavní větve tvořené stopkou gastrozooidu (obr. 5B) a větvící se struktury na bázi gastrozooidů, které jsou tvořeny pupeny (obr. 5B „vyvíjející se pupeny“), které se dělí, větví a znovu větví a vytvářejí řadu větviček, podél nichž se tvoří nektonofory, rosolovité polypy, palpony a gonofory (obr. 5E,F). Větvičky gonodendra se obvykle skládají z řady (proximální až distální) rosolovitého polypu a vyvinutějšího palponu, po nichž následuje nektofór a palpon, přičemž podél větvičky se tvoří ~ 10 nebo více samčích či samičích gonoforů (v závislosti na pohlaví kolonie) (obr. 5E,F). Totton označuje úsek s rosolovitým polypem a palponem jako terminální úsek větvičky26 , zatímco subterminální část větvičky se může stát palponem a nektoforem (obr. 5E,F) nebo se dále dělí na novou terminální a subterminální část. V oblasti přímo naproti místu výskytu rosolovitého polypu se vytvářejí nové probuzeniny, které dávají vzniknout novým větvičkám, jež se zase znovu větví naproti místu výskytu rosolovitého polypu26. Někdy se větev může skládat pouze z palponu a rosolovitého polypu26.

Ekologie a životní cyklus

Physalia physalis je kosmopolitní druh, který se vyskytuje v tropických a subtropických oblastech oceánu a příležitostně i v oblastech mírného pásma26. Historicky bylo popsáno velké množství druhů Physalia na základě velikosti, zbarvení a lokality26,35,44,45,46, v současné době je však uznáván pouze jeden druh Physalia – P. physalis27,46 . U jednotlivých druhů, které byly identifikovány, se předpokládá, že se jedná o různá vývojová stádia23,26,27. O genetické diverzitě mezi populacemi P. physalis v Atlantiku nebo Tichém/Indickém oceánu však není nic známo. Byla provedena jedna lokální studie s použitím dvou genetických markerů, která ukázala značnou genetickou diverzitu mezi Physalia u pobřeží Nového Zélandu47 , nicméně globální studie s použitím více markerů by pomohly objasnit, zda to odráží vnitrodruhovou genetickou diverzitu, nebo zda existuje kryptická diverzita.

Jelikož larvální vývoj nebyl přímo pozorován, vše, co je známo o raných stadiích tohoto druhu, je známo z fixovaných exemplářů odebraných ve vzorcích vlečných sítí23,24,26 . Předpokládá se, že gonodendry se po dosažení plné dospělosti oddělují od kolonie a nektofóry mohou sloužit k pohonu gonodendry ve vodním sloupci25,26 . Uvolněné zralé gonodendry nebyly pozorovány a není jasné, v jakém hloubkovém rozsahu se pohybují25,26. Není také známo, jak gonodendry z různých kolonií obsazují podobný prostor pro oplodnění, ani zda existuje nějaká sezónnost nebo periodicita pohlavního rozmnožování. Embryonální a larvální vývoj probíhá také v neznámé hloubce pod hladinou oceánu26 (obr. 8). Poté, co plůdek dosáhne dostatečné velikosti, je juvenilní P. physalis schopen plavat na hladině oceánu.

Zralá Physalia physalis používá plachtu k zachycení převládajících větrů. Svalové kontrakce vnějšího kodonu pneumatoforu si vynucují zvýšený tlak uvnitř pneumatosaku a umožňují vztyčení hřebene22. To je jediný známý aktivní příspěvek k lokomoci – nepředpokládá se, že by nectofory uvnitř gonoforu hrály nějakou roli v aktivním pohonu kolonie (i když mohou hrát roli, jakmile se gonodendron uvolní)26. Nastavení plachty vůči větru (pravolevost) se vytváří během raného vývoje, a přestože se předpokládá, že na severní polokouli převládají v důsledku převládajících větrů levotočivé kolonie a na jižní polokouli převládají kolonie pravotočivé19,48 , neexistují žádné důkazy, které by to potvrzovaly15,26 . Kolísání větru pravděpodobně vede k náhodnému rozložení obou forem bez ohledu na polokouli, ačkoli se zdá, že silné trvalé větry ze stejného směru vedou k vyvržení určitého typu15,49. Totton předpokládá, že levopravá asymetrie je založena převládajícím větrem v první větrný den26 , což je však nepravděpodobné, protože asymetrie je u vyvíjejících se jedinců přítomna již v raném stádiu.

Chapadla válečníka portugalského mohou u dospělých kolonií dosahovat až 30 m a jsou vlivem větru tažena vodou a přichycují se k rybám a rybím larvám, na které narazí. Ryby a rybí larvy tvoří 70-90 % jejich potravy a baterie nematocyst na chapadlech Physalia physalis obsahují jediný typ nematocysty, který je schopen proniknout pouze do kořisti s měkkým tělem50,51 . Nematocysta přenáší toxin, který způsobuje paralýzu ryb22. Injekce surového extraktu toxinu do svaloviny ryb vede k celkové paralýze, postihuje nervový systém a dýchací centra a při vysokých dávkách vede k úhynu52. Jakmile se chapadlo dostane do kontaktu s kořistí, je kořist vynesena nahoru směrem ke gastrozooidům u základny plováku. Gastrozooidy okamžitě reagují na zachycení kořisti a začnou se svíjet a otevírat ústa53. Na kořist se přichytí mnoho gastrozooidů – bylo pozorováno až 50 gastrozooidů, kteří svými ústy roztaženými po povrchu ryby zcela pokryjí rybu o velikosti 10 cm16. Gastrozooidi uvolňují proteolytické enzymy, které tráví ryby extracelulárně, a jsou také zodpovědní za intracelulární trávení částic22,54. Natrávené potravní produkty jsou uvolňovány do hlavní žaludeční dutiny, kde je přijímá zbytek kolonie22,54. Zatímco P. physalis je nenasytným predátorem ryb, je predátorem mořských želv55,56 a Glaucus atlanticus a Glaucus marginatus, druhů nudibranchů, kteří ukládají neporušené nematocysty Physalia a přemisťují je pro svou vlastní obranu57,58,59 . Kromě toho bylo zjištěno, že nedospělé chobotnice Tremoctopus violaceus nesou chapadla P. physalis podél řad přísavek na hřbetních ramenech, a předpokládá se, že tato chapadla hrají roli při obraně i při chytání kořisti60. Řada mladých ryb žije komenzálně s Physalis a vyskytuje se v blízkosti gastrozooidů a gonodendrů, avšak jeden druh, Nomeus gronovii, byl pozorován, jak plave mezi chapadly a živí se jimi30,61. Nomeus gronovii je výrazně tolerantnější k jedu Physalia než ostatní druhy, ale přesto může být P. physalis usmrcen26,62.

.