Růst populaceEdit
Klíčovým předpokladem všech modelů udržitelného odlovu, jako je MSY, je, že populace organismů rostou a obnovují se – to znamená, že se jedná o obnovitelné zdroje. Navíc se předpokládá, že vzhledem k tomu, že míra růstu, míra přežití a míra reprodukce se zvyšuje, když sklizeň snižuje hustotu populace, vytvářejí přebytek biomasy, kterou lze sklízet. Jinak by udržitelná sklizeň nebyla možná.
Dalším předpokladem sklizně obnovitelných zdrojů je, že populace organismů nerostou donekonečna; dosáhnou rovnovážné velikosti populace, která nastane, když počet jedinců odpovídá zdrojům, které má populace k dispozici (tj. předpokládáme klasický logistický růst). Při této rovnovážné velikosti populace, nazývané nosná kapacita, zůstává populace stabilně velká.
Logistický model (neboli logistická funkce) je funkce, která se používá k popisu omezeného růstu populace za předchozích dvou předpokladů. Logistická funkce je omezená v obou krajních případech: když není jedinců, kteří by se mohli rozmnožovat, a když je rovnovážný počet jedinců (tj. na úrovni únosnosti). V rámci logistického modelu se nejčastěji předpokládá, že tempo růstu populace mezi těmito dvěma hranicemi je sigmoidální (obrázek 1). Existují vědecké důkazy, že některé populace skutečně rostou logistickým způsobem směrem ke stabilní rovnováze – často uváděným příkladem je logistický růst kvasinek.
Rovnice popisující logistický růst je:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}{N_{0}}e^{-rt}}}}
(rovnice 1.1)
Hodnoty parametrů jsou:
N t {\displaystyle N_{t}}
=Velikost populace v čase t K {\displaystyle K}
=Nosná kapacita populace N 0 {\displaystyle N_{0}}
= Velikost populace v nulovém čase r {\displaystyle r}
= vlastní rychlost růstu populace (rychlost, kterou populace roste, když je velmi malá)
Z logistické funkce lze vypočítat velikost populace v libovolném bodě, pokud r {\displaystyle r}
, K {\displaystyle K}
a N 0 {\displaystyle N_{0}}
jsou známy.
Diferencováním rovnice 1.1 získáme výraz pro to, jak se s rostoucím N zvyšuje populační rychlost. Zpočátku je rychlost růstu populace rychlá, ale s růstem populace se začíná zpomalovat, až se ustálí na maximální rychlosti růstu, po které začne klesat (obrázek 2).
Rovnice pro obrázek 2 je diferenciálem rovnice 1.1 (Verhulstův model růstu z roku 1838):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}
(rovnice 1.2)
d N d t {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}}}.
lze chápat jako změnu populace (N) vzhledem ke změně času (t). Rovnice 1.2 je obvyklý způsob, jakým se logistický růst matematicky znázorňuje, a má několik důležitých vlastností. Zaprvé, při velmi malých velikostech populace je hodnota N K {\displaystyle {\frac {N}{K}})
je malá, takže rychlost růstu populace je přibližně rovna r N {\displaystyle rN}
, což znamená, že populace roste exponenciálně rychlostí r (vlastní rychlost růstu populace). Přesto je rychlost růstu populace velmi nízká (nízké hodnoty na ose y na obrázku 2), protože i když se každý jedinec rozmnožuje vysokou rychlostí, je přítomno málo rozmnožujících se jedinců. Naopak, když je populace velká, hodnota N K {\displaystyle {\frac {N}{K}}} se zvyšuje.
blíží k 1, čímž se členy v závorkách rovnice 1.2 snižují na nulu. Výsledkem je, že míra růstu populace je opět velmi nízká, protože buď se každý jedinec téměř nerozmnožuje, nebo je vysoká úmrtnost. V důsledku těchto dvou extrémů je rychlost růstu populace maximální při střední populaci nebo při polovině nosné kapacity ( N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
).
Model MSYEdit
Nejjednodušší způsob modelování odlovu je upravit logistickou rovnici tak, aby byl určitý počet jedinců průběžně odstraňován:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)-H}}
(rovnice 1.3)
Kde H představuje počet jedinců odstraněných z populace – tedy míru odlovu. Je-li H konstantní, populace bude v rovnováze, když se počet odstraňovaných jedinců bude rovnat rychlosti růstu populace (obrázek 3). Rovnovážnou velikost populace při určitém režimu odlovu lze zjistit, když populace neroste, tj. když d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=0}.
. K tomu dochází, když je míra růstu populace stejná jako míra sklizně: r N ( 1 – N K ) = H {\displaystyle rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)=H}
Obrázek 3 ukazuje, jak se míra růstu mění v závislosti na hustotě populace. Při nízké hustotě (daleko od nosné kapacity) dochází k malému přírůstku (neboli „náboru“) do populace jednoduše proto, že se rodí málo organismů. Při vysokých hustotách však dochází k intenzivní konkurenci o zdroje a míra růstu je opět nízká, protože míra úmrtnosti je vysoká. Mezi těmito dvěma extrémy se míra růstu populace zvyšuje na maximální hodnotu ( N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
). Tento maximální bod představuje maximální počet jedinců, který může být do populace přidán přirozenými procesy. Pokud je z populace odebráno více jedinců, než je tato hodnota, hrozí populaci úbytek až vymření. Maximální počet, který lze udržitelným způsobem odlovit, nazývaný maximální udržitelný výnos, je dán tímto maximálním bodem.
Obrázek 3 také ukazuje několik možných hodnot míry odlovu, H. Při H 1 {\displaystyle H_{1}}
, existují dva možné body populační rovnováhy: nízká velikost populace ( N a {\displaystyle N_{a}}
) a vysoká ( N b {\displaystyle N_{b}}
). U H 2 {\displaystyle H_{2}}
, která je o něco vyšší, však existuje pouze jeden rovnovážný bod (při N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
), což je velikost populace, která vytváří maximální rychlost růstu. Při logistickém růstu je tento bod, nazývaný maximální udržitelný výnos, tam, kde je velikost populace poloviční než nosná kapacita (neboli N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
). Maximální udržitelný výnos je největší výnos, který lze získat z populace v rovnovážném stavu. na obrázku 3, jestliže H {\displaystyle H}
je vyšší než H 2 {\displaystyle H_{2}}.
, sběr by překročil schopnost populace nahradit se při jakékoli velikosti populace ( H 3 {\displaystyle H_{3}}
na obrázku 3). Protože míra sklizně je vyšší než míra růstu populace při všech hodnotách N {\displaystyle N}
, není tato míra sklizně udržitelná.
Důležitým rysem modelu MSY je to, jak sklízené populace reagují na výkyvy prostředí nebo nelegální odběry. Uvažujme populaci o velikosti N b {\displaystyle N_{b}}.
lovenou při konstantní úrovni odlovu H 1 {\displaystyle H_{1}}.
. Pokud populace poklesne (v důsledku špatné zimy nebo nezákonné sklizně), zmírní se tím regulace populace závislá na hustotě a zvýší se výnos, čímž se populace vrátí na úroveň N b {\displaystyle N_{b}}.
, což je stabilní rovnováha. V tomto případě vytváří stabilitu smyčka negativní zpětné vazby. Dolní bod rovnováhy pro konstantní úroveň sklizně H 1 {\displaystyle H_{1}}.
však stabilní není; populační krach nebo nezákonný odlov sníží výnos populace dále pod současnou úroveň odlovu, což vytvoří smyčku pozitivní zpětné vazby vedoucí k vymírání. Sklízení na úrovni N M S Y {\displaystyle N_{MSY}}
je rovněž potenciálně nestabilní. Malý pokles populace může vést ke smyčce kladné zpětné vazby a vymírání, pokud se nesníží režim odlovu ( H 2 {\displaystyle H_{2}}
). Někteří proto považují odlov při MSY za nebezpečný z ekologických a ekonomických důvodů. Samotný model MSY lze upravit tak, aby se lovilo určité procento populace nebo s omezením konstantního úsilí namísto skutečného počtu, čímž se předejde některým jeho nestabilitám.
Rovnovážný bod MSY je polostabilní – malý nárůst velikosti populace je kompenzován, malý pokles až vymření, pokud se H nesníží. Odlov při MSY je proto nebezpečný, protože se pohybuje na ostří nože – jakýkoli malý pokles populace vede k pozitivní zpětné vazbě, kdy populace rychle klesá až k vymření, pokud počet odlovených zůstane stejný.
Vzorec pro maximální udržitelný odlov ( H {\displaystyle H}
) je jedna čtvrtina maximální populace nebo nosné kapacity ( K {\displaystyle K}
) krát vlastní rychlost růstu ( r {\displaystyle r}
).
H = K r 4 {\displaystyle H={\frac {Kr}{4}}}
Pro demograficky strukturované populaceEdit
Princip MSY často platí i pro věkově strukturované populace. Výpočty mohou být složitější a výsledky často závisí na tom, zda se závislost na hustotě vyskytuje v larválním stadiu (často modelovaném jako reprodukce závislá na hustotě) a/nebo v jiných životních stadiích. Bylo prokázáno, že pokud závislost na hustotě působí pouze na larvy, pak existuje optimální životní stadium (velikost nebo věková třída), které je třeba odlovit, přičemž všechna ostatní životní stadia odlovena nejsou. Optimální strategií je tedy odlov tohoto nejcennějšího životního stadia při maximálním udržitelném výnosu. Ve věkově a stadiálně strukturovaných modelech však konstantní MSY vždy neexistuje. V takových případech je optimální cyklická sklizeň, kdy výnosy a zdroje v čase kolísají. Navíc stochasticita prostředí působí na demograficky strukturované populace při určování optimálního odlovu zásadně odlišným způsobem než u nestrukturovaných populací. Ve skutečnosti může být optimální biomasa, která má být ponechána v oceánu při odlovu na úrovni MSY, buď vyšší, nebo nižší než v analogických deterministických modelech, a to v závislosti na detailech funkce přírůstku závislé na hustotě, pokud je do modelu zahrnuta i stádiová struktura.
Důsledky modelu MSYEdit
Začít odlovit dříve neodlovenou populaci vždy povede ke snížení velikosti populace. To znamená, že není možné, aby sklízená populace zůstala na své původní nosné kapacitě. Místo toho se populace buď ustálí na nové nižší rovnovážné velikosti, nebo, pokud je míra sklizně příliš vysoká, klesne na nulu.
Důvodem, proč lze populace udržitelně sklízet, je to, že vykazují reakci závislou na hustotě. To znamená, že při jakékoli velikosti populace nižší než K populace produkuje přebytečný výnos, který je k dispozici pro sklizeň bez snížení velikosti populace. Závislost na hustotě je regulační proces, který umožňuje populaci vrátit se po narušení rovnováhy. Logistická rovnice předpokládá, že závislost na hustotě má podobu negativní zpětné vazby.
Pokud je z populace odloven konstantní počet jedinců na úrovni vyšší než MSY, populace klesne až k vymření. Odlov pod úrovní MSY vede ke stabilní rovnovážné populaci, pokud je výchozí populace nad nestabilní rovnovážnou velikostí populace.
Využití MSYEdit
MSY má vliv zejména na řízení obnovitelných biologických zdrojů, jako jsou komerčně významné ryby a volně žijící živočichové. Z hlediska rybolovu je maximální udržitelný výnos (MSY) největší průměrný úlovek, který lze z dané populace získat za stávajících podmínek prostředí. Cílem maximálního udržitelného výnosu je rovnováha mezi příliš velkým a příliš malým odlovem, aby se populace udržela na určité střední početnosti s maximální mírou obnovy.
V souvislosti s maximálním udržitelným výnosem je maximální ekonomický výnos (MEY) úroveň odlovu, která poskytuje společnosti maximální čistý ekonomický přínos nebo zisk. Stejně jako optimální udržitelný výnos je MEY obvykle nižší než MSY.
Omezení přístupu MSYEdit
Ačkoli je široce praktikován státními a federálními vládními agenturami regulujícími volně žijící živočichy, lesy a rybolov, MSY se stal předmětem silné kritiky ze strany ekologů a dalších osob jak z teoretických, tak praktických důvodů. Koncept maximálního udržitelného výnosu není vždy snadné aplikovat v praxi. Problémy s odhadem vznikají kvůli špatným předpokladům v některých modelech a nedostatečné spolehlivosti údajů. Biologové například nemají vždy dostatek údajů, aby mohli jednoznačně určit velikost populace a rychlost jejího růstu. Výpočet bodu, kdy se populace začíná zpomalovat v důsledku konkurence, je také velmi obtížný. Koncept maximálního udržitelného výnosu má také tendenci považovat všechny jedince v populaci za identické, čímž ignoruje všechny aspekty struktury populace, jako jsou velikostní nebo věkové třídy a jejich rozdílná rychlost růstu, přežívání a reprodukce.
Jako cíl řízení je statický výklad maximálního udržitelného výnosu (tj, MSY jako pevně stanovený úlovek, který může být odloven rok co rok) není obecně vhodný, protože ignoruje skutečnost, že rybí populace podléhají přirozeným výkyvům (tj. MSY považuje prostředí za neměnné) v početnosti a při strategii konstantního odlovu se obvykle nakonec silně vyčerpají. Většina vědců zabývajících se rybolovem proto nyní vykládá maximální udržitelný výnos v dynamičtějším smyslu jako maximální průměrný výnos (MAY) získaný použitím konkrétní strategie odlovu na kolísající zdroj. Nebo jako optimální „strategii úniku“, kde únik znamená množství ryb, které musí zůstat v oceánu. Strategie úniku je často optimální strategií pro maximalizaci očekávaného výnosu lovené, stochasticky kolísající populace.
Omezení MSY však neznamená, že by fungoval hůře než lidé používající svůj nejlepší intuitivní úsudek. Experimenty se studenty v hodinách managementu přírodních zdrojů naznačují, že lidé, kteří při řízení rybolovu používají své předchozí zkušenosti, intuici a nejlepší úsudek, vytvářejí mnohem menší dlouhodobý výnos než počítač používající výpočet MSY, a to i v případě, že tento výpočet vychází z nesprávných modelů populační dynamiky.
Současnější popis MSY a jeho výpočtu viz
Orange roughyEdit
. Dřívější kvóty vycházely z předpokladu, že pstruh obecný má poměrně krátkou délku života a poměrně rychle se rozmnožuje. Později se však zjistilo, že plejtvák obrovský žije dlouho a rozmnožuje se pomalu (~30 let). V této fázi byly populace z velké části vyčerpány.
.