Koncepce slouží k vysvětlení, jak může přírodní výběr udržovat altruismus. Pokud existuje „gen altruismu“ (nebo komplex genů či dědičných faktorů), který ovlivňuje chování organismu tak, že pomáhá a chrání příbuzné a jejich potomky, může toto chování také zvýšit podíl genu altruismu v populaci, protože příbuzní budou pravděpodobně sdílet geny s altruistou díky společnému původu. Formálně řečeno, pokud takový komplex genů vznikne, Hamiltonovo pravidlo (rb>c) určuje selekční kritéria (z hlediska příbuznosti (r), nákladů (c) užitku (b)) pro zvýšení frekvence takového znaku v populaci (podrobněji viz Inkluzivní fitness). Hamilton poznamenal, že teorie inkluzivní fitness sama o sobě nepředpovídá, že se u daného druhu nutně vyvine takové altruistické chování, protože příležitost nebo kontext pro interakci mezi jedinci je primárnějším a nezbytnějším požadavkem, aby vůbec k nějaké sociální interakci došlo. Jak říká Hamilton: „Altruistické nebo sobecké jednání je možné pouze tehdy, když je k dispozici vhodný sociální objekt. V tomto smyslu je chování od počátku podmíněné“. (Hamilton 1987, 420). Jinými slovy, zatímco inkluzivní teorie fitness specifikuje soubor nutných kritérií pro evoluci určitých altruistických rysů, nespecifikuje postačující podmínku pro jejich evoluci u daného druhu, protože typická ekologie, demografie a životní vzorec druhu musí také umožnit výskyt sociálních interakcí mezi jedinci předtím, než se s ohledem na tyto interakce může vyvinout jakékoli potenciální vypracování sociálních rysů.
Původní prezentace teorieUpravit
Počáteční prezentace inkluzivní teorie fitness (v polovině 60. let 20. století, viz The Genetical Evolution of Social Behaviour) se zaměřila na předložení obecných matematických argumentů pro možnost sociální evoluce. Protože však mnozí terénní biologové používají teorii především jako vodítko pro svá pozorování a analýzu empirických jevů, Hamilton také spekuloval o možných proximátních mechanismech chování, které by mohly být pozorovatelné u organismů, jimiž by sociální rys mohl účinně dosáhnout této nezbytné statistické korelace mezi jeho pravděpodobnými nositeli:
Selektivní výhoda, která podmiňuje chování v pravém slova smyslu rozlišováním faktorů, které korelují se vztahem dotyčného jedince, je tedy zřejmá. Může se například stát, že s ohledem na určité společenské jednání prováděné vůči sousedům bez rozdílu jedinec jen těsně překračuje hranici inkluzivní zdatnosti. Pokud by se naučil rozpoznávat ty ze svých sousedů, kteří jsou skutečně blízkými příbuznými, a mohl by své prospěšné jednání věnovat pouze jim, okamžitě by se objevila výhoda pro inkluzivní fitness. Mutace způsobující takové diskriminační chování by tedy sama o sobě prospěla inkluzivní fitness a byla by selektována. Ve skutečnosti by jedinec nemusel provádět žádnou diskriminaci tak sofistikovaně, jak zde navrhujeme; rozdíl ve velkorysosti jeho chování podle toho, zda se se situacemi, které ho vyvolávají, setkává v blízkosti svého domova, nebo daleko od něj, by mohl způsobit výhodu podobného druhu.“ (Hamilton 1996 , 51)
Hamilton zde navrhoval dva široké proximátní mechanismy, kterými by sociální rysy mohly splňovat kritérium korelace stanovené teorií:
Rozpoznávání (aktivní diskriminace): Pokud sociální rys umožňuje organismu rozlišovat mezi různými stupni genetické příbuznosti při interakci ve smíšené populaci a rozlišovat (pozitivně) při provádění sociálního chování na základě zjištění genetické příbuznosti, pak by průměrná příbuznost příjemců altruismu mohla být dostatečně vysoká, aby splňovala kritérium. V jiné části téhož článku (str. 54) Hamilton zvažoval, zda by se mohly vyvinout „supergeny“, které identifikují kopie sebe sama u ostatních, aby poskytovaly přesnější informace o genetické příbuznosti. Později (1987, viz níže) to považoval za chybné a tento návrh stáhl.
Viskózní populace (prostorové náznaky): I nevybíravý altruismus může dosáhnout korelace ve „viskózních“ populacích, kde jedinci mají nízkou míru disperze nebo krátké vzdálenosti disperze od svého domovského areálu (místa narození). Zde jsou sociální partneři obvykle genealogicky blízce příbuzní, a tak altruismus může vzkvétat i při absenci schopnosti rozpoznávat a rozlišovat příbuzné – prostorová blízkost a okolnostní narážky zajišťují potřebnou korelaci.
Tyto dva alternativní návrhy měly významný vliv na to, jak terénní biologové chápali teorii a co hledali v chování organismů. Během několika let biologové hledali důkazy, že by se u organismů mohly vyskytovat mechanismy „rozpoznávání příbuzných“, a předpokládali, že jde o nezbytnou předpověď inkluzivní teorie fitness, což vedlo ke vzniku podoboru výzkumu „rozpoznávání příbuzných“.
Pozdější teoretická zpřesněníEdit
Častým zdrojem nejasností kolem teorie inkluzivní zdatnosti je to, že Hamiltonova raná analýza obsahovala některé nepřesnosti, které, ačkoli je v pozdějších publikacích opravil, často nejsou plně pochopeny dalšími výzkumníky, kteří se snaží aplikovat inkluzivní zdatnost na pochopení chování organismů. Hamilton například původně navrhoval, že statistickou korelaci v jeho formulaci lze chápat pomocí korelačního koeficientu genetické příbuznosti, ale rychle přijal opravu George Price, že relevantnější metrikou je obecný regresní koeficient, a v roce 1970 společně publikovali opravy. Souvisejícím nedorozuměním je spojení mezi inkluzivní zdatností a víceúrovňovou selekcí, které se často nesprávně považují za vzájemně se vylučující teorie. Regresní koeficient pomáhá toto spojení objasnit:
Vzhledem k tomu, jak byl poprvé vysvětlen, byl přístup využívající inkluzivní fitness často ztotožňován s „příbuzenským výběrem“ a prezentován striktně jako alternativa ke „skupinovému výběru“. Předchozí diskuse však ukazuje, že příbuzenství by mělo být považováno pouze za jeden ze způsobů, jak získat pozitivní regresi genotypu u příjemce, a že právě tato pozitivní regrese je pro altruismus životně nezbytná. Koncept inkluzivní vhodnosti je tedy obecnější než „příbuzenský výběr“ (Hamilton 1996 , 337)
Hamilton také později upravil své úvahy o pravděpodobných zprostředkujících mechanismech, jimiž sociální znaky dosahují potřebné korelace s genetickou příbuzností. Konkrétně opravil své dřívější úvahy o tom, že vrozená schopnost (a „supergeny“) rozpoznávat skutečnou genetickou příbuznost je pravděpodobným zprostředkujícím mechanismem pro příbuzenský altruismus:
Ale opět neočekáváme nic, co by se dalo popsat jako vrozená adaptace pro rozpoznávání příbuznosti, používaná pro jiné sociální chování než páření, a to z důvodů, které jsme již uvedli v hypotetickém případě stromů. (Hamilton 1987, 425)
Upozornění na vyhýbání se příbuzenskému křížení je významné, protože celý genom pohlavních organismů těží z toho, že se vyhýbá blízkému příbuzenskému křížení; ve hře je jiný selekční tlak než selekční tlak na sociální znaky (více viz Rozpoznávání příbuznosti).
Neplyne z toho…, že schopnost rozlišovat stupně příbuznosti automaticky znamená, že příbuzenský výběr je modelem relevantním pro její vznik. Ve skutečnosti si ještě dříve než Darwin uvědomovali, že většina organismů má tendenci vyhýbat se úzce příbuzenským pářením. Důvody musí souviset s funkcí příbuznosti a ta není dosud zcela vyřešena (viz např. Bell, 1982; Shields, 1982; Hamilton, 1982); ale ať už je funkce jakákoli, musí zde být další soubor důvodů pro rozlišování. Někteří živočichové zjevně používají diskriminaci pro účely výběru partnera. Například japonské křepelky zjevně využívají časný imprinting svých společníků mláďat k získání, mnohem později, preferovaných stupňů příbuznosti u svých partnerů (Bateson 1983). (Hamilton 1987, 419)
Od Hamitonových spekulací o mechanismech aktivní diskriminace z roku 1964 (výše) další teoretici, jako například Richard Dawkins, objasnili, že bude existovat negativní selekční tlak proti mechanismům pro geny, které rozpoznávají kopie sebe sama u jiných jedinců a na tomto základě mezi nimi sociálně diskriminují. Dawkins použil svůj myšlenkový experiment „Zelený plnovous“, v němž si představil, že gen pro sociální chování způsobuje také výrazný fenotyp, který mohou rozpoznat ostatní nositelé tohoto genu. Vzhledem ke konfliktní genetické podobnosti ve zbytku genomu by existoval selekční tlak na to, aby altruistické oběti zeleného plnovousu byly potlačeny prostřednictvím meitoického pudu.
Přetrvávající nedorozuměníUpravit
Hamiltonova pozdější upřesnění často zůstávají bez povšimnutí a vzhledem k dlouholetému předpokladu, že příbuzenský výběr vyžaduje vrozené schopnosti rozpoznávání příbuzných, se někteří teoretici později pokusili toto stanovisko upřesnit:
Skutečnost, že zvířata mají prospěch ze zapojení do prostorově zprostředkovaného chování, není důkazem toho, že tato zvířata dokáží rozpoznat své příbuzné, ani nepodporuje závěr, že prostorově založené diferenciální chování představuje mechanismus rozpoznávání příbuzných (viz také diskuse Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Jinými slovy, z evolučního hlediska může být výhodné, aby se příbuzní shlukovali a aby se jedinci chovali přednostně k blízkým příbuzným, ať už je toto chování výsledkem rozpoznávání příbuzných jako takového, nebo ne.“ (Tang-Martinez 2001, 25)
V původních pracích o inkluzivní teorii fitness Hamilton upozornil, že dostatečně vysoká příbuznost, která zvýhodňuje altruistické chování, může vzniknout dvěma způsoby – diskriminací příbuzných nebo omezeným rozptylem (Hamilton, 1964, 1971,1972, 1975). O možné úloze omezeného rozptylu existuje rozsáhlá teoretická literatura, kterou recenzují Platt & Bever (2009) a West et al. (2002a), a také experimentální evoluční testy těchto modelů (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Navzdory tomu se však stále někdy tvrdí, že příbuzenský výběr vyžaduje příbuzenskou diskriminaci (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002 ). Navíc se zdá, že velké množství autorů implicitně nebo explicitně předpokládá, že příbuzenská diskriminace je jediným mechanismem, kterým může být altruistické chování zaměřeno na příbuzné… zde je obrovské odvětví prací, které znovu objevují omezený rozptyl jako vysvětlení spolupráce. Zdá se, že omyly v těchto oblastech pramení z nesprávného předpokladu, že příbuzenský výběr nebo nepřímé fitness výhody vyžadují příbuzenskou diskriminaci (misconception 5), přestože Hamilton na potenciální roli omezeného rozptylu upozornil již ve svých prvních pracích o inkluzivní teorii fitness (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, s. 243 a doplněk)
Předpoklad, že „příbuzenský výběr vyžaduje příbuzenskou diskriminaci“, zastínil úspornější možnost, že zprostředkování sociální spolupráce na základě prostorových táhel založené na omezeném rozptylu a sdíleném vývojovém kontextu se běžně vyskytuje u mnoha zkoumaných organismů, včetně sociálních druhů savců. Jak zdůraznil Hamilton: „Altruistické nebo sobecké činy jsou možné pouze tehdy, když je k dispozici vhodný sociální objekt. V tomto smyslu je chování od počátku podmíněné“ (Hamilton 1987, viz výše uvedený oddíl). Vzhledem k tomu, že spolehlivý kontext interakce mezi sociálními aktéry je vždy nezbytnou podmínkou pro vznik sociálních rysů, je nutně přítomen spolehlivý kontext interakce, který lze využít pomocí kontextově závislých signálů ke zprostředkování sociálního chování. Zaměření na zprostředkující mechanismy omezeného rozptylu a spolehlivého vývojového kontextu umožnilo významný pokrok v aplikaci příbuzenského výběru a teorie inkluzivní zdatnosti na nejrůznější druhy, včetně člověka, na základě zprostředkování sociálních vazeb a sociálního chování na základě táhel (viz níže).
.