Hálka

Hmyz a roztočiEdit

Řez hálkou dubu mramorovaného ukazující centrální „buňku“, inquilinní komůrku a výstupní otvor s pravděpodobně parazitovaným zakrslým exemplářem hálky.

Hálky hmyzu jsou velmi charakteristické rostlinné struktury vytvářené některým býložravým hmyzem jako jejich vlastní mikrohabitaty. Jsou to rostlinná pletiva, která hmyz ovládá. Hálky fungují jako stanoviště i zdroj potravy pro tvůrce hálek. Vnitřek hálky může obsahovat jedlý výživný škrob a další pletiva. Některé hálky fungují jako „fyziologické zásobárny“ a soustřeďují v hálce zdroje z okolních částí rostlin. Hálky mohou také poskytovat hmyzu fyzickou ochranu před predátory.

Hálky hmyzu jsou obvykle vyvolány chemickými látkami vstřikovanými larvami hmyzu do rostlin, případně mechanickým poškozením. Po vytvoření hálek se v nich larvy vyvíjejí až do úplného dospění, kdy je opouštějí. K vytvoření hálek musí hmyz využít období, kdy dochází k rychlému dělení rostlinných buněk: vegetační období, které je v mírném podnebí obvykle jarní, ale v tropech se prodlužuje.

Obvyklým místem výskytu hálek jsou meristémy, kde dochází k dělení rostlinných buněk, i když hmyzí hálky se mohou vyskytovat i na jiných částech rostlin, jako jsou listy, stonky, větve, pupeny, kořeny, a dokonce i květy a plody. Hmyz způsobující žloutnutí je obvykle druhově specifický a někdy i tkáňově specifický na rostlinách, na kterých žloutne.

Indikátorový hmyzEdit

Kulatou žloutenku zlatobýlu vytváří moucha Eurosta solidaginis

Mezi hmyz způsobující žloutnutí patří žloutkové vosičky, žloutkové mušky, žloutkové mušky (např, žloutenka zlatohlávková), Agromyzidae, mšice (např. Melaphis chinensis, Pemphigus spyrothecae a Pemphigus betae), šupinovky, psyllidy, třásněnky, žloutenky (např. Epiblema scudderiana) a snovačky.

Mezi hálky způsobené hmyzem a roztoči patří:

• Hálka jasanového květu: tuto hálku způsobuje malý roztoč, který způsobuje nepravidelnou deformaci samčích květů. Hálky jsou zpočátku zelené, pak zasychají a hnědnou.
• Hálka jasanového středu: obvykle 0,5 až 1 palec dlouhá, tyto hálky jsou šťavnaté a mají silné stěny. Malá dutina uvnitř každé hálky obsahuje jednu nebo více malých larev, larválních stadií velmi malých mušek zvaných mušky. Samičky mušek kladou vajíčka do velmi mladých listů brzy na jaře. Tvorba hálek začíná brzy po nakladení vajíček. Specifika biologie tohoto hmyzu nejsou známa. Hálky pravděpodobně nepoškozují zdravotní stav stromů.
• Hálky jilmového kohouta: tyto výrazné hálky způsobené mšicí jsou asi 1 cm dlouhé a asi 1/4 cm vysoké. Nepravidelný okraj hálky a její červené zbarvení v době zralosti jsou příčinou jejího obecného názvu. Hálky zasychají, tvrdnou a stárnutím hnědnou. Mšice lze pozorovat štěrbinovitým otvorem ve spodní části hálky. Tento hmyz má složitý životní cyklus – na počátku léta vytváří na jilmu hálky, později v létě se živí kořeny trav. Hálky zřejmě nezpůsobují stromu významnou škodu.
• Hálky na listech jilmu: tuto hálku způsobuje malý (0,1 cm dlouhý) hmyz podobný mšicím se sacími ústními částicemi, který se nazývá veš skákavá. Dospělci přezimují pod štěrbinami kůry a na podzim mohou ve velkém množství napadat domy. Samičky kladou vajíčka po dlouhou dobu, která začíná na jaře, kdy se z pupenů začínají odvíjet listy. Žír nymf, které se z těchto vajíček vylíhnou, způsobuje abnormální růst rostlin, které tvoří váček. Psyllidy zůstávají uvnitř galic, dokud se koncem léta až začátkem podzimu nevylíhnou jako dospělci. Každý rok se vytvoří jedna generace. Silné napadení může mít za následek předčasné opadávání listů, což se v průběhu řady let může projevit na zdravotním stavu stromu.
• Honeylocust strupovitost: tuto hálku způsobuje malá muška (muška). Zdá se, že kultivar Sunburst je k tomuto škůdci velmi náchylný. Napadené listy mají kulovité nebo luskovité deformace, které obsahují jednu až několik malých larev (0,25 cm dlouhých). Napadení začíná, když samičky nakladou vajíčka do mladých listů. Každoročně dochází k pěti i více generacím. Napadené listy často předčasně opadávají a opakované poškození může vést k úhynu malých větví. Na bázi odumřelých větviček se vyvíjejí nové výhonky. V důsledku toho může dojít ke ztrátě přirozeného tvaru stromu.
• Háďátko dubové: viz háďátko dubové
• Háďátko listové a háďátko stébelné: na řapících listů a stoncích se mohou vytvořit tlusté kulovité hálky. Mnohé z nich způsobuje hmyz zvaný fyloxery, který je velmi podobný mšicím. Tvrdé, dřevnaté hálky mohou zůstat na stromě i několik let. Obvykle se každý rok vytvoří jedna generace a hmyz přezimuje na stromě ve stadiu vajíček.
• Vrbové výhonové hálky: tyto zduřeniny na výhonech, větvičkách nebo listových řapících mohou způsobovat malé mušky (mušky) nebo malé vosičky (pilatky). Hálka se zvětšuje, dokud jsou aktivní nedospělá stádia. Nezpůsobují žádné významné poškození. Napadení lze omezit prořezáváním a ničením hálek ještě před objevením se dospělého hmyzu, obvykle koncem léta.
• Háďátko čarověníkové: tuto hálku způsobuje mšice, která přečkává zimu ve vajíčkách nakladených na větvičkách rostliny. Žír mšice způsobuje tvorbu kuželovitých hálek na horní straně listu. Každá hálka, kterou vytváří jedna mšice, se později naplní potomstvem. Dospělé mšice s křídly opouštějí hálky koncem jara a začátkem léta a přelétají na břízu. Po několika generacích se hmyz vrací na lísku, aby nakladl vajíčka, která přežijí zimu. Na bříze se hálky netvoří.

HoubyEdit

Rhododendron ferrugineum napadený houbou Exobasidium.

Mnoho rezavých hub vyvolává tvorbu hálek, včetně rzi západní, která napadá různé druhy borovic, a rzi cedrové. Hálky se často vyskytují na listech a plodech rodu Millettia pinnata. Listové hálky vypadají jako drobné palice; květové hálky jsou však kulovité. Exobasidium často vyvolává na svých hostitelích efektní hálky.

Houba Ustilago esculenta spojená s divokou rýží Zizania latifolia vytváří jedlé hálky, které jsou vysoce ceněny jako zdroj potravy v čínských provinciích Zhejiang a Jiangsu.

Bakterie a viryEdit

Agrobacterium tumefaciens a Pseudomonas savastanoi jsou příklady bakterií způsobujících hálky. Virus tvořící hálku byl nalezen na rostlinách rýže ve středním Thajsku v roce 1979 a pojmenován hálkotvorný virus rýže. Příznaky spočívaly v tvorbě hálek podél listových čepelí a pochvy, tmavě zeleném zbarvení, zkroucených špičkách listů a sníženém počtu palic. Některé rostliny v pozdějších stadiích infekce ve skleníku uhynuly. Původce byl přenášen houbou Nephotettix nigropictus po dvoutýdenní inkubaci. S chorobou byly vždy spojeny polyedrické částice o průměru 65 nm v cytoplazmě floémových buněk. Nebyl zjištěn žádný sérologický vztah mezi tímto virem a virem zakrslosti rýže.

NematodyEdit

Nematody jsou mikroskopičtí červi, kteří žijí v půdě. Některé hlístice (druhy rodu Meloidogyne neboli háďátka kořenová) způsobují hálky na kořenech náchylných rostlin. Hálky jsou malé, jednotlivé a u některých hostitelů připomínají kuličky. U jiných druhů rostlin mohou mít hálky podobu mohutných nahromadění dužnatého pletiva o průměru větším než jeden palec. Některé ektoparazitické háďátka (háďátka žijící mimo rostlinu v půdě), jako např. háďátko žahavé a háďátko kořenové, mohou způsobit zduření kořenových špiček. Bakterie vázající dusík (druhy rodu Rhizobium) způsobují zduření kořenů většiny luskovin (např. jetele, hrachu a fazolí). Tyto zduřeniny, nazývané noduly, lze snadno odlišit od hálek kořenových krtičníků podle toho, jak jsou připevněny ke kořeni, a podle jejich obsahu. Uzliny jsou volně připojeny ke kořeni, zatímco hálky kořenového krčku vznikají infekcí ve středu kořene, takže jsou jeho nedílnou součástí. Kromě toho mají čerstvé hlízy Rhizobium uvnitř mléčnou růžovou až hnědou tekutinu, zatímco hálky kořenových hnid mají pevnější tkáně a obsahují samičky kořenových hnid (krémově bílé kuličky o průměru menším než 1/32 palce) uvnitř tkání hálek.

Ostatní rostlinyEdit

Jmelí může na svých hostitelích vytvářet hálky.

.