VIVO Patofyziologie
Fyziologie bachoru a přežvykování
Bachor je fermentační káď par excellance, která poskytuje anaerobní prostředí, stálou teplotu a pH a dobré promíchávání. Dobře rozžvýkané substráty jsou pravidelně dodávány jícnem a produkty fermentace se buď vstřebávají v samotném bachoru, nebo odtékají k dalšímu trávení a vstřebávání níže.
Přežvýkavci se vyvinuli tak, aby konzumovali a živili se objemnými krmivy – travinami a keři postavenými převážně z celulózy. Navzdory skutečnosti, že někteří přežvýkavci, například krmní voli, jsou krmeni velkým množstvím obilí, bude tato část zaměřena na „přirozenou stravu“ přežvýkavců.
Dynamiku lebečního trávení
Krmivo, voda a sliny jsou do retikulorumenu dodávány jícnovým ústím. Těžké předměty (obilí, kameny, hřebíky) padají do retikuloru, zatímco lehčí materiál (tráva, seno) se dostává do vlastního bachoru. K této směsi se přidává objemné množství plynů vznikajících při fermentaci.
Přežvýkavci produkují obrovské množství slin. Publikované odhady pro dospělé krávy se pohybují v rozmezí 100 až 150 litrů slin za den! Kromě běžných mazacích vlastností plní sliny u přežvýkavců přinejmenším dvě velmi důležité funkce:
- zásobování fermentační kádě tekutinou
- alkalický pufr – sliny jsou bohaté na bikarbonáty, které pufrují velké množství kyselin produkovaných v bachoru a jsou pravděpodobně rozhodující pro udržení pH bachoru.
Všechny tyto materiály se v bachoru rozdělují do tří základních zón na základě své specifické hmotnosti. Plyn stoupá a vyplňuje horní oblasti, zrno a tekutinou nasycené objemové krmivo („včerejší seno“) klesá ke dnu a nově příchozí objemové krmivo plave ve střední vrstvě.
Rychlost toku pevného materiálu bachorem je poměrně pomalá a závisí na jeho velikosti a hustotě. Voda prochází bachorem rychle a zdá se, že je rozhodující pro odplavování pevných částic po proudu.
Při fermentaci se krmivo zmenšuje na stále menší rozměry a mikrobi se neustále množí. Kontrakce bachoru neustále vyplavují lehčí pevné látky zpět do bachoru. Menší a hustší materiál má tendenci být zatlačován do retikula a kraniálního vaku bachoru, odkud je spolu s mikroby zatíženou tekutinou vyvrhován retikulo-omasálním otvorem do omasumu.
Funkce omasumu je poměrně málo známá. Jeho funkcí může být vstřebávání zbytků těkavých mastných kyselin a bikarbonátu. Tendence je taková, že tekutina rychle prochází omasálním kanálem, ale částice se zadržují mezi omasálními listy. Periodické kontrakce omasum vyrážejí vločky materiálu z listů, které procházejí do abomasa.
Abomasum je pravý žlázový žaludek, který vylučuje kyselinu a jinak funguje velmi podobně jako žaludek monogastra. Jedna fascinující specializace tohoto orgánu souvisí s jeho potřebou zpracovávat velké masy bakterií. Na rozdíl od žaludku nepřežvýkavců vylučuje abomasum lysozym, enzym, který účinně rozkládá buněčné stěny bakterií.
Výše popsané procesy se vztahují na dospělé přežvýkavce. Zhruba první měsíc života je přežvýkavec funkčně monogastrem. Lesní žaludky jsou vytvořeny, ale nejsou ještě plně vyvinuty. Pokud se do takového bachoru dostane mléko, v podstatě spíše hnije, než aby bylo fermentováno. Aby se tomuto problému u takto mladých přežvýkavců předešlo, dochází při sání k reflexnímu uzavření svalových záhybů, které tvoří kanál od jícnového ústí směrem k omasum (jícnová rýha), čímž je mléko odváděno z bachoru přímo do žaludku, kde může být sraženo renninem a nakonec enzymaticky stráveno.
Retikuloruminální motilita
Řádný vzorec bachorové motility je zahájen na počátku života a s výjimkou přechodných období narušení přetrvává po celý život zvířete. Tyto pohyby slouží k promíchání poživatin, napomáhají vyměšování plynů a pohánějí tekutiny a fermentovanou potravu do omasumu. Pokud je pohyblivost potlačena na delší dobu, může dojít k bachorové impakci.
K cyklu kontrakcí dochází 1 až 3krát za minutu. Nejvyšší frekvence je pozorována během krmení a nejnižší, když zvíře odpočívá. Rozlišují se dva typy kontrakcí:
- Primární kontrakce vznikají v retikulu a procházejí kaudálně kolem bachoru. Tento proces zahrnuje vlnu kontrakce následovanou vlnou relaxace, takže zatímco se části bachoru stahují, jiné vaky se rozšiřují.
- Sekundární kontrakce se objevují pouze v částech bachoru a jsou obvykle spojeny s eruktací.
Níže uvedená animace vychází z údajů získaných rentgenováním ovcí (Wyburn, 1980) a měla by zprostředkovat alespoň částečné pochopení složitosti bachorové motility. Přestože jsou zobrazeny mnohem rychleji než v životě, hlavní retikuloruminální kontrakce jsou vhodně načasovány. Všimněte si pohybů, které přivádějí plynovou bublinu (ztuhlá oblast) dopředu k jícnu za účelem eruktace.
Jak je to s řízením bachorové motility? Předžaludky mají bohatý enterický nervový systém, ale koordinované kontrakce vyžadují centrální vstup. Motilační centra v mozkovém kmeni řídí rychlost i sílu kontrakce prostřednictvím vagových eferentů. Přerušení bloudivého nervu u přežvýkavců zruší koordinovanou motilitu retikulorumina. Existují také vagové aferenty z bachoru do motilitních center, které umožňují receptorům protažení a chemoreceptorům v bachoru modulovat kontraktilitu.
Podmínky uvnitř bachoru mohou významně ovlivnit motilitu. Pokud se například obsah bachoru stane velmi kyselým (k čemuž dochází při zahlenění zrním), motilita v podstatě ustane. Také druh krmiva ovlivňuje motilitu: zvířata na krmivu s vysokým obsahem objemných krmiv mají vyšší frekvenci kontrakcí než zvířata na krmivu bohatém na koncentráty.
Přežvykování a eruktace
Přežvýkavci jsou dobře známí „žvýkáním“. Přežvykování je regurgitace požerků z retikula, po níž následuje remastrace a opětovné polykání. Zajišťuje účinné mechanické rozmělnění objemného krmiva a tím zvětšuje povrch substrátu pro fermentační mikroby.
Regurgitace je zahájena retikulární kontrakcí odlišnou od primární kontrakce. Tato kontrakce ve spojení s relaxací distálního jícnového svěrače umožňuje bolusu poživatiny vstoupit do jícnu. Bolus je zpětnou peristaltikou přenesen do úst. Tekutina v bolusu je vytlačena jazykem a znovu spolknuta a samotný bolus je remastikován a poté znovu spolknut.
Ruminace probíhá převážně v době, kdy zvíře odpočívá a nejí, což však představuje značnou část života zvířete. Zde uvedený graf (převzatý z Lofgreen et al., J Animal Sci 16:773, 1957) znázorňuje, jak volové tráví den na vojtěškové pastvině v poměru k času strávenému pastvou a přežvykováním.
Fermentací v bachoru vzniká obrovské, až děsivé množství plynu. Mluvíme o 30-50 litrech za hodinu u dospělého skotu a asi 5 litrech za hodinu u ovce nebo kozy. Eruktace neboli říhání je způsob, jakým se přežvýkavci průběžně zbavují fermentačních plynů. Jak bylo uvedeno výše, eruktace je spojena téměř s každou sekundární kontrakcí bachoru. Eruktované plyny se pohybují jícnem rychlostí 160 až 225 cm za sekundu (Stevens a Sellers, Am J Physiol 199:598, 1960) a je zajímavé, že většina z nich je ve skutečnosti nejprve vdechnuta do plic a poté vydechnuta.
Vše, co narušuje eruktaci, je pro přežvýkavce životu nebezpečné, protože rozšiřující se bachor rychle narušuje dýchání. Zvířata trpící bachorovým tympánem (nadýmáním) umírají na udušení.
Bachorové plyny, zejména metan, jsou stále častěji ve zprávách kvůli svému příspěvku ke skleníkovým plynům a změnám klimatu. Stejně jako u většiny témat, která přitahují pozornost aktivistů a politiků, je poněkud obtížné získat přesné odhady příspěvku trávicích procesů přežvýkavců ke globálnímu skleníkovému plynu. Údaje Organizace OSN pro výživu a zemědělství však uvádějí, že přežvýkavci jsou zodpovědní za zhruba 20 % celosvětových emisí metanu, což odpovídá přibližně 3-5 % celkové produkce skleníkových plynů.
.