Frontiers in Human Neuroscience

V posledním desetiletí se v behaviorálních vědách, zejména v psychologii a neurovědách, investuje stále více výzkumného úsilí do studia kognitivních, biologických a evolučních základů sociálního chování. Na rozdíl od sociologie, která studuje sociální chování také na úrovni skupin z hlediska organizací a struktur, psychologie a neurovědy často definují „sociální“ jako vlastnost individuálního mozku, která umožňuje efektivní interakci s konspecifiky, a představuje tak možnou evoluční výhodu (Matusall). V tomto pojetí lze jako „sociální“ klasifikovat nesmírně širokou škálu mentálních a nervových procesů, od kódování relevantních smyslových podnětů o konspecifech (mimika, gesta, vokalizace atd.) až po výběr a plánování behaviorálních reakcí ve složitých interpersonálních prostředích (ekonomické transakce, vyjednávání atd.). Navzdory této heterogenitě se ve vědecké komunitě sbližuje zájem o identifikaci nervových a psychologických mechanismů, které jsou základem všech mnoha aspektů sociálního chování, a o jejich srovnání napříč druhy a kulturami.

Toto výzkumné téma bylo iniciováno výzkumníky ze švýcarského Národního kompetenčního centra pro výzkum „Afektivních věd – emocí v individuálním chování a sociálních procesech“, multidisciplinární instituce, která se věnuje studiu procesů souvisejících s afekty napříč různými obory (od psychologie a neurověd přes historii, filozofii, umění až po ekonomii). V souladu s tímto duchem toto výzkumné téma pojímá 38 příspěvků z interdisciplinární komunity, z nichž každý se zabývá specifickými psychologickými a neuronálními jevy, které lze definovat jako „sociální“. Konkrétně jsme shromáždili jak teoretické, tak empirické příspěvky týkající se zvířat, lidských jedinců (neurotypických dospělých a dětí, ale také jedinců s neurologickými, psychiatrickými a vývojovými poruchami) i lidských skupin, zapojených buď do laboratorně kontrolovaného prostředí, nebo do reálných situací. Ačkoli jsou teoretické modely a aplikované výzkumné techniky (psychofyzikální, fyziologické, neurozobrazovací, genetické) velmi různorodé, sbližují se s globálním rámcem, který naznačuje, že determinanty sociálního chování lze popsat ve dvou nezávislých dimenzích: (1) dimenze „osobní-prostředí“ a (2) dimenze „přechodné-stabilní“. Tyto příspěvky tak představují důležitý základní kámen pro vybudování interdisciplinárního a komplexního modelu toho, jak se jedinci vyrovnávají se složitostí svého sociálního prostředí.

Dimenze od osobního k prostředí

Pro účely tohoto úvodníku můžeme sociální interakce schematicky popsat jako případy, v nichž se jedinec zapojuje do daného sociálního prostředí. Důležité je, že jedinec a prostředí na sebe vzájemně působí, neboť individuální změny mohou vyvolat a být vyvolány změnami ve vnějším světě. V tomto kontextu můžeme definovat jako zájmové chování jakoukoli změnu stavu jedince v čase (zjevná reakce, modulace mozku atd.), která zase může souviset se dvěma hlavními vysvětlujícími proměnnými: reprezentací aktuálního stavu jedince (abychom věděli, jak se osoba změní, musíme vědět, jaká tato osoba je) a reprezentací aktuálního stavu prostředí (abychom věděli, jak se osoba změní, musíme vědět, co ji obklopuje). Dimenze osobnost-prostředí tedy rozlišuje ty determinanty sociálního chování, které lze připsat idiosynkratickým vlastnostem jedince, od těch, které souvisejí se specifiky prostředí, s nímž je jedinec v interakci. Takový zjednodušený model dobře zapadá do našeho výzkumného tématu, protože jednotlivé příspěvky zdůrazňují roli mnoha faktorů, které lze navzdory jejich různorodosti snadno zařadit mezi osobní nebo environmentální.

Mezi osobními faktory je v tomto výzkumném tématu dobře popsána role, kterou hrají genetické polymorfismy, a to pomocí knock-out myší a endofenotypových přístupů u lidí. Ve všech těchto případech je známo, že zapojené geny ovlivňují hlavní funkce hormonálních a neurotransmiterových systémů v rámci mozkových sítí důležitých pro sociální poznávání. Například myši, kterým chybí β2 podjednotka neuronálních nikotinových receptorů acetylcholinu, vykazují zhoršené chování (oproti myším divokého typu) při soutěžení s konspecifickými jedinci o odměnu (Chabout et al.) Kromě toho se v návaznosti na bohatou literaturu dokumentující, jak intranazální podání oxytocinu ovlivňuje sociální chování člověka (viz Ebner et al; Haas et al; Järvinen a Bellugi, jako přehled), několik příspěvků zabývá úlohou, kterou hraje oxytocinový genový receptor (OXTR). Z vývojového hlediska Ebner a kol. ukazují, jak polymorfismy OXTR odlišně ovlivňují reakce mladých a starších dospělých v mediální prefrontální kůře (MPFC) na emoční výrazy obličeje. Haas a kol. naznačují, jak by polymorfismy OXTR mohly vysvětlit rozdíly v individuálním kooperativním chování tím, že ovlivňují strukturu a funkci klíčových oblastí mozku pro sociální chování, jako je amygdala, horní temporální sulcus a přední cingulární kůra. Je možné, že oblasti mozku s vysokou hustotou oxytocinových receptorů (jako je amygdala) ovlivňují sociální chování prostřednictvím své regulační role na autonomní nervový systém, což je hypotéza, kterou předložili Järvinen a Bellugi, aby vysvětlili sociální dysfunkční chování u Williamsova syndromu, kromě klasičtějších účinků na poznávání nebo učení. Konečně Hruschka a Henrich poukazují na to, že genetický polymorfismus by mohl vysvětlovat i některé kulturní rozdíly, jak naznačují kontroverzní důkazy, že kolektivistické (na rozdíl od individualistických) společnosti by mohly nejčastěji vykazovat alelickou variabilitu polymorfní oblasti spojené se serotoninovým transportérem (Chiao a Blizinsky, 2010; Eisenberg a Hayes, 2011).

Několik studií také zdůraznilo roli, kterou v sociálním chování hrají individuální rysy: jedná se o navyklé vzorce chování, myšlení a emocí, které jsou v průběhu času relativně stabilní. Ačkoli mají nejasnou etiologii, interindividuální variabilita rysů se v literatuře často používá jako silný faktor, který vysvětluje rozdíly v chování neurotypické populace. To je případ několika studií z tohoto výzkumného tématu, které například uvádějí, že individuální empatické rysy mohou ovlivnit dekódování emočních výrazů obličeje Huelle et al. nebo peněžní rozhodnutí jménem neznámých lidí (O’Connell et al.). Dále (Maresh et al.) zjistili, že nervová odpověď na elektrické šoky (a míra jejího ovlivnění sociální blízkostí) je modulována individuálními rysy úzkosti, což je míra idiosynkratické citlivosti na stresory. A konečně toto téma výzkumu zahrnuje několik studií o jedincích vykazujících rysy diagnostikované jako psychopatie, což je vývojový syndrom charakterizovaný nízkou úrovní empatie, pocitu viny a výčitek svědomí, ale zvýšenou agresivitou a antisociálním chováním (Marsh). Zejména jedinci s vysokým psychopatickým skóre vykazují změněné nervové a behaviorální reakce v mnoha experimentálních manipulacích týkajících se podmiňování strachu (Veit et al.), empatie ze strachu (Marsh) nebo morálního poznávání (Tassy et al.). Případ psychopatie poukazuje na úzkou vazbu mezi individuálními rysy a přítomností poruch, které lze v některých případech považovat za extrémní varianty normativních vzorců chování (Hare a Neumann, 2005; Walton et al., 2008). Několik studií shodně uvádí atypické sociální chování u jedinců s psychiatrickými diagnózami nebo neurovývojovými syndromy. Například jedinci se schizofrenií a bipolární poruchou vykazují poruchy v úlohách zahrnujících odvozování myšlenek a emocí druhých (Caletti et al.). Podobně jedinci s poruchou autistického spektra nebo Aspergerovým syndromem vykazují atypické chování v několika úlohách (viz Zalla a Sperduti, přehled), od vizuálního zpracování emočních výrazů tváře (Corradi-Dell’Acqua et al.). až po odvozování stavů druhých, empatii a morální poznávání (Baez et al.).

Mezi faktory prostředí několik studií v tomto tématu výzkumu zdůrazňuje roli, kterou hrají sociální normy. Ty lze chápat jako reprezentace přání a očekávání společenství ohledně konečných stavů, jimiž se řídí naše hodnocení událostí a výběr behaviorálních reakcí (podrobněji o normách a hodnotách viz Brosch a Sander). Hruschka a Henrich poukazují zejména na to, že socioekonomická pravidla (související s náboženstvím nebo trhem) mohou vysvětlit, do jaké míry je populace ochotna projevovat vnitroskupinové předsudky. Clément a Dukes dále hovoří o tom, že zájem člověka o události v prostředí může být zkreslen jejich normativním významem, tj. mírou jejich relevance pro společenské normy a pro sebepojetí v dané komunitě. Další příspěvky naznačují, jak lze chování lidí během situací zahrnujících dělení statků chápat převážně z hlediska norem spravedlnosti nebo heuristiky rovnosti, podle níž jsou lidé ochotni sankcionovat nerovné dělení i na vlastní úkor (Civai). Shaw a Olson například ukazují, že děti ve věku 6 až 8 let budou korigovat (nebo se alespoň snažit minimalizovat) nerovnoměrné rozdělení žetonů mezi dvě neznámé děti. U dospělých naznačují dva články významnou roli heuristiky spravedlnosti ve známé úloze Ultimatum Game (Civai; Guney a Newell): v obou případech autoři tvrdí, že jedinci (respondenti) odmítají peníze, které jsou jim volně nabídnuty, pokud jsou součástí nerovného rozdělení, bez ohledu na jejich probíhající emocionální reakci (Civai) nebo na údajné záměry osoby (navrhovatele), která nabídku činí (Guney a Newell).

Dimenze stabilní až přechodná

Většina studií rozebraných v předchozí části popisuje faktory, které lze i přes jejich rozdílnost zařadit mezi stabilní, tj, že mají dlouhodobý vliv na sociální chování jednotlivce. Lze je chápat jako obecné determinanty chování, které přesahují konkrétní situace. Přestože jsou stabilní determinanty důležité, mají pouze přibližnou prediktivní sílu, neboť velkou variabilitu individuálního sociálního chování lze vysvětlit z hlediska přechodných faktorů souvisejících se specifiky interpersonální situace. Tak jako lze například individuální sociální chování částečně vysvětlit idiosynkratickými rysy jedince, mohou je stejně tak ovlivnit faktory, které dočasně mění stav jedince a způsob jeho interakce se sociálním prostředím.

Několik studií dokládá, že sociální chování lidí lze ovlivnit manipulací s jejich preexistujícím emočním stavem, například tím, že jim ukážeme vzrušující podněty, vystavíme je stresujícím vs. odměňujícím podmínkám nebo je zapojíme do strategií regulace emocí. Stejně jako v případě genetických polymorfismů mohou tyto preexistující emoční stavy měnit mentální a mozkové procesy rozhodující pro individuální sociální chování, což ukazuje, jak se afektivní a sociální fungování může opírat o částečně se překrývající systémy. Eskine například předkládá přesvědčivé důkazy, že morální kódování lidí může mít základ ve stejných procesech, které jsou základem chuťového znechucení (viz také Eskine et al., 2011, 2012). Podobně v souladu s bohatou literaturou, která ukazuje, jak empatické reakce na bolest a znechucení druhých rekrutují podobné nervové struktury jako ty, které se podílejí na přímém prožitku bolesti a znechucení (Corradi-Dell’Acqua a kol., 2011, 2016; Bernhardt a Singer, 2012, ale viz Krishnan a kol, 2016), Marsh tvrdí, že dysfunkce v prožívání strachu mohou vést ke snížené schopnosti rozpoznávat strach u druhých (viz také Adolphs et al., 1994).

Několik příspěvků zkoumá roli již existujících emočních stavů v rozhodování pomocí paradigmat behaviorální ekonomie. Teoretický rámec, z něhož většina těchto studií vychází, předpokládá, že individuální rozhodování je výsledkem interakce nejméně dvou různých mozkových systémů (Dual-System model – viz Halali et al.): kognitivního/deliberativního systému (pomalý, kontrolovaný, kognitivně náročný a instancovaný převážně v prefrontální kůře) a afektivního systému (rychlý, automatický, kognitivně nenáročný a instancovaný převážně v limbických oblastech). Vzhledem k tomu, že tyto dva systémy mohou podporovat protichůdné způsoby jednání, může být přechodná emocionální indukce použita jako prostředek k posílení afektivního příspěvku k rozhodování, jak ukázali Eimontaite a kol., kteří zjistili, že vyvolání hněvu u lidí snižuje jejich kooperaci v sociálních rozhodovacích úlohách, jako je hra na důvěru a vězeňské dilema. Pomocí doplňkového přístupu některé studie zapojily účastníky do strategií regulace emocí tím, že je požádaly, aby zvýšili nebo snížili své emoční reakce. Bylo zjištěno, že taková regulace má významný vliv na následné chování (Grecucci et al.; van’t Wout et al.) a mozkové reakce (Grecucci et al.) v úlohách, jako je Hra na ultimátum a Hra na diktátora.

Kontextuální a sociální hodnocení

Úlohy, jako je Dual-System Model, byly kritizovány pro své dichotomické oddělení poznání a emocí, které se zdá být příliš zjednodušující a není podloženo empirickými důkazy (např, Moll et al., 2008; Shackman et al., 2011; Koban a Pourtois, 2014; Phelps et al., 2014). Alternativní teoretické rámce namísto toho naznačují, že emoce nejsou jednotným konstruktem stojícím proti poznání a že odlišné afektivní/motivační složky mohou ovlivňovat chování různými (a v některých případech protichůdnými) způsoby (Moll et al., 2008; Phelps et al., 2014). Zejména hodnotící teorie emocí (např. Component Process Model podle Scherera, 1984, 2009) navrhují, že afektivní prožívání je kriticky určováno řadou kognitivních hodnocení (hodnotících kontrol) prostředí z hlediska novosti událostí, valence, dopadu na vlastní cíle a způsobu jejich řešení. Například smutek vychází z vědomí přítomnosti výrazné negativní události (např. výskytu smrtelné nemoci), která podkopává osobní cíle (ukončí život) a proti níž se žádný postup nezdá být účinný. Stejná událost může naopak vyvolat emocionální reakci vyššího vzrušení (například hněv nebo vztek), pokud je spojena s přesvědčením, že je k dispozici řešení (léčba). Z tohoto pohledu není komponentní procesní model pouhou teorií emocí, ale lze jej chápat jako komplexní rámec, v němž jsou kognitivní hodnocení prostředí, afektivní reakce a příprava behaviorální reakce integrovány do jedinečného systému.

Pro účely tohoto úvodníku jsou hodnotící kontroly navržené Komponentním procesním modelem (Scherer, 1984, 2009) vhodnými kandidátskými procesy pro vysvětlení toho, že sociální prostředí by nemělo být považováno za stabilní konstrukt působící dlouhodobě na individuální chování, ale také za výsledek mnoha kontextových nebo přechodných faktorů, které ve své kombinaci činí každou mezilidskou situaci jedinečnou. V souladu s tímto názorem několik příspěvků k tomuto výzkumnému tématu naznačuje, že individuální afektivní a behaviorální reakce mohou být určeny hodnocením sociálního kontextu, z nichž některé odpovídají stejným hodnotícím kontrolám popsaným v modelu komponentních procesů. Maresh a spol. například ukazují, že u úzkostných jedinců jsou nervové reakce na ohrožující elektrické podněty modulovány tím, zda jsou účastníci sami, nebo v blízkosti osoby, která by mohla být cizí nebo přátelská. Clark-Polner a Clark dále podávají přehled o tom, jak je interpersonální chování (např. reakce na emoce druhých, poskytování a přijímání sociální podpory) ovlivněno kontextem vztahu. Podobně Baez a kol. naznačují, že sociální zdatnost jedinců s Aspergerovým syndromem by se mohla zlepšit, pokud budou kontextové informace ze sociálního prostředí explicitní. A konečně Alexopoulos et al. nechali účastníky hrát jako respondenty v modifikované úloze Ultimatum Game a zjistili, že neuronální aktivita v MPFC na neférové nabídky je ovlivněna tím, zda by mohli navrhovateli oplatit (což odráží změnu v potenciálu zvládání).

Vzhledem k dynamickým vlastnostem mezilidských vztahů a interakcí jednoduché kontroly hodnocení, jako je posouzení novosti, valence, potenciálu zvládání atd. často nestačí k řešení složitosti sociálních situací. Mezi mnoha kontextovými/přechodnými vlastnostmi prostředí, které je třeba hodnotit, je také přítomnost dalších lidských bytostí, z nichž každá má své vlastní duševní stavy a kognitivní hodnocení. Představme si například případ, kdy jedinec pozoruje svého přítele ve snaze odvodit jeho emocionální stavy. Je rozumné, že za tímto účelem může jedinec modelovat chování pozorovaného přítele ve vztahu k nejpravděpodobnějším determinantám, včetně jeho/jejího kontextového hodnocení. Konkrétně může jedinec posoudit, zda je přítel smutný, tím, že ověří, zda se domnívá, že je nevyléčitelně nemocný a že léčba nemusí být dostupná (viz také Corradi-Dell’Acqua et al., 2014). Jedná se o příklad sociálního hodnocení, kdy si každý jedinec představuje kontextuální aspekty sociálního prostředí také z hlediska toho, jak totéž prostředí hodnotí ostatní přihlížející ze svého pohledu (viz Manstead a Fischer, 2001; Clément a Dukes). Sociální hodnocení se vztahuje k metakognitivním schopnostem jednotlivců a úzce souvisí s pojmy jako mentalizace, teorie mysli a přijímání perspektivy. Důležité je, že na roli, kterou hraje sociální hodnocení, upozornily v tomto výzkumném tématu články zaměřené na vytváření dojmů (Kuzmanovic et al.), mezilidské vztahy (Bombari et al.) a peněžní transakce (Halali et al.; Tomasino et al.). Zejména behaviorální a nervové reakce jednotlivců (respondentů) na nespravedlnost v ultimátní hře mohou být ovlivněny tím, zda je peněžní transakce navrhovatelem formulována ve smyslu nabídky („dávám“), nebo získání („beru“; Sarlo et al., 2013; Tomasino et al.) Halali et al. navíc naznačují, že při hře na navrhovatele v úlohách Ultimátum a Diktátorská hra jsou účastníci většinou automatických rozhodnutí vedeni úvahami o tom, zda se respondent může pomstít za potenciální nespravedlivé zacházení.

Sociální hodnocení lze od jiných druhů kontextových hodnocení odlišit na neuronální úrovni. V souladu s existujícími modely organizace MPFC (Lieberman, 2007; Forbes a Grafman, 2010; Corradi-Dell’Acqua et al., 2015) Bzdok et al. zejména na základě metaanalytických důkazů navrhují segregaci mezi dorzální částí, která se podílí na shora dolů řízených, metakognitivních schopnostech, a ventrální částí, která se podílí na zdola nahoru řízených, automatických procesech souvisejících s hodnocením. Tuto segregaci podporují také Kang et al. kteří ukazují, jak se dorzální MPFC podílí na přesném odhadu preferencí druhých lidí, zatímco ventrální MPFC se rekrutuje při použití Já jako zástupce pro odhad. Grossmann dále uvádí, že již ve věku 5 měsíců může být dorzální MPFC zapojen do triadických interakcí, při nichž kojenci navazují oční kontakt s ostatními, aby zaměřili svou pozornost na konkrétní objekty/události ve vnějším prostředí (viz také Grossmann a Johnson, 2010). Je však třeba zdůraznit, že tato segregace mezi dorzálními a ventrálními oblastmi je v rozporu s jinými studiemi z našeho výzkumného tématu: na jedné straně Farrow et al. zapojují dorzální (ale nikoli ventrální) MPFC do zpracování a hodnocení ohrožujících slov, obrázků a zvuků; na druhé straně je ventrální (ale nikoli dorzální) MPFC spojen s procesy souvisejícími se sociálním hodnocením, jako je rozdílné zacházení s lidskými a počítačovými oponenty při peněžních transakcích (Moretto et al.) nebo konformita s rozhodnutím vrstevníků ve skupině v úkolu percepčního odhadu (Stallen et al.).

Závěry

V posledních desetiletích investovali psychologové a neurovědci značné množství výzkumů do zkoumání schopnosti jednat „sociálně“, která je považována za evoluční výhodu mnoha druhů (Matusall). Toto výzkumné téma je souborem velkého počtu (38) původních příspěvků z interdisciplinární komunity, které společně zdůrazňují, že determinanty individuálního sociálního chování by měly být nejlépe pochopeny nejméně ve dvou různých dimenzích. Tato obecná perspektiva představuje páteř pro komplexní a jasně formulovaný model toho, jak na sebe lidé a jejich mozky vzájemně působí v sociálním kontextu. Navzdory jeho přitažlivosti však zůstává nejasné, jak se model předložený v tomto úvodníku vztahuje ke konkrétním paradigmatům s vysokou ekologickou hodnotou, kde je obtížnější přehledně oddělit relativní podíl osobních/environmentálních nebo stabilních/přechodných determinant. To je například případ Prestona a kol., kteří zkoumali hospitalizované pacienty v terminálním stádiu a měřili emoční reakce vyvolané u pozorovatelů a to, zda souvisejí s frekvencí poskytování pomoci. Z tohoto pohledu bude skutečně velkou výzvou pro budoucí výzkum v sociální psychologii a neurovědách vyvinout přesnější prediktivní modely sociálního chování a učinit je použitelnými v ekologicky platných podmínkách.

Příspěvky autorů

Všichni uvedení autoři se na práci významně, přímo a intelektuálně podíleli a schválili její publikování.

Prohlášení o střetu zájmů

Autoři prohlašují, že výzkum byl prováděn bez jakýchkoli komerčních nebo finančních vztahů, které by mohly být chápány jako potenciální střet zájmů.

.