Chobotnice obecná

Prostředí a nárokyEdit

Chobotnice obecná se obvykle vyskytuje v tropických vodách celého světa, například ve Středozemním moři a východním Atlantiku. Dávají přednost dnu relativně mělkých, kamenitých, pobřežních vod, často ne hlubších než 200 m. Ačkoli dávají přednost přibližně 36 gramům soli na litr, v celém jejich celosvětovém areálu se slanost pohybuje zhruba mezi 30 a 45 gramy soli na litr vody. Ve svém prostředí jsou vystaveny různým teplotám, ale jejich preferovaná teplota se pohybuje přibližně od 15 do 16 °C. Ve zvláště teplých obdobích se chobotnice často vyskytují hlouběji než obvykle, aby unikly teplejším vrstvám vody. Při vertikálním pohybu po vodě je chobotnice vystavena různým tlakům a teplotám, které ovlivňují koncentraci dostupného kyslíku ve vodě. To lze pochopit pomocí Henryho zákona, který říká, že koncentrace plynu v látce je úměrná tlaku a rozpustnosti, která je ovlivněna teplotou. Tyto různé rozdíly v dostupnosti kyslíku zavádějí požadavek na regulační metody.

Primárně se chobotnice situuje do úkrytu, kde je minimální část jejího těla vystavena vnější vodě, což by pro organismus, který dýchá výhradně kůží, představovalo problém. Pokud se pohybuje, většinou se tak děje podél oceánu nebo mořského dna, v takovém případě je spodní strana chobotnice stále zakrytá. Toto plazení značně zvyšuje metabolické nároky a vyžaduje zvýšení příjmu kyslíku zhruba 2,4krát oproti klidovému stavu chobotnice. Tato zvýšená potřeba je pokryta zvýšením zdvihového objemu srdce chobotnice.

Chobotnice však někdy plave po celé vodě a zcela se odhaluje. Používá přitom tryskový mechanismus, který spočívá ve vytvoření mnohem vyššího tlaku v plášťové dutině, který jí umožňuje pohybovat se vodou. Vzhledem k tomu, že srdce a žábry chobotnice obecné jsou umístěny v plášti, tento vysoký tlak také zužuje a omezuje různé cévy, které vracejí krev do srdce. V konečném důsledku to způsobuje problémy s krevním oběhem a není to udržitelná forma dopravy, protože chobotnice nemůže dosáhnout takového příjmu kyslíku, který by vyrovnal metabolické nároky při maximální námaze.

DýcháníEdit

Chobotnice používá jako dýchací plochu žábry. Žábry se skládají z branchiálních ganglií a řady složených lamel. Primární lamely se rozšiřují a vytvářejí demibranche a dále se skládají a vytvářejí sekundární volné skládané lamely, které jsou připojeny pouze na svém vrcholu a dně. Terciární lamely vznikají složením sekundárních lamel do vějířovitého tvaru. Voda se pomalu pohybuje jedním směrem přes žábry a lamely, do plášťové dutiny a ven z nálevky chobotnice.

Struktura žaber chobotnice umožňuje vysoký příjem kyslíku; ve vodě o teplotě 20⁰C až 65 %. Na tenkou kůži chobotnice připadá velká část příjmu kyslíku in vitro; podle odhadů je v klidovém stavu kůží absorbováno přibližně 41 % veškerého kyslíku. Toto číslo je ovlivněno aktivitou zvířete – příjem kyslíku se zvyšuje, když chobotnice cvičí, protože celé její tělo je neustále vystaveno vodě, ale celkové množství absorbovaného kyslíku kůží se ve skutečnosti snižuje na 33 % v důsledku metabolických nákladů na plavání. Když se živočich po jídle schoulí, může jeho absorpce kůží klesnout až na 3 % celkového příjmu kyslíku. Dýchací pigment chobotnic, hemocyanin, také pomáhá zvyšovat příjem kyslíku. Chobotnice si dokáží udržet konstantní příjem kyslíku, i když koncentrace kyslíku ve vodě klesne na přibližně 3,5 kPa nebo 31,6% nasycení (standardní odchylka 8,3 %). Pokud nasycení mořské vody kyslíkem klesne přibližně na 1-10 %, může to být pro octomilky obecné smrtelné v závislosti na hmotnosti živočicha a teplotě vody. Ventilace se může zvýšit, aby se přes žábry přečerpalo více vody s kyslíkem, ale díky receptorům, které se nacházejí na žábrách, zůstává spotřeba energie a příjem kyslíku na stejné úrovni. Vysoké procento odběru kyslíku umožňuje úsporu energie a je výhodné pro život v oblasti s nízkou koncentrací kyslíku.

Voda je čerpána do plášťové dutiny chobotnice, kde se dostává do kontaktu s vnitřními žábrami. Voda má ve srovnání s krví vracející se ze žil vysokou koncentraci kyslíku, takže kyslík difunduje do krve. Tkáně a svaly chobotnice využívají kyslík a uvolňují oxid uhličitý při odbourávání glukózy v Krebsově cyklu. Oxid uhličitý se pak rozpouští v krvi nebo se spojuje s vodou za vzniku kyseliny uhličité, která snižuje pH krve. Bohrův efekt vysvětluje, proč je koncentrace kyslíku ve venózní krvi nižší než v krvi arteriální a proč kyslík difunduje do krevního oběhu. Rychlost difúze je ovlivněna vzdáleností, kterou musí kyslík urazit z vody do krevního řečiště, jak ukazují Fickovy difúzní zákony. Fickovy zákony vysvětlují, proč žábry chobotnic obsahují mnoho malých záhybů, které jsou silně prokrvené. Zvětšují povrch, a tím také zvyšují rychlost difuze. Kapiláry, které lemují záhyby žaberního epitelu, mají velmi tenkou tkáňovou bariéru (10 µm), což umožňuje rychlou a snadnou difuzi kyslíku do krve. V situacích, kdy je parciální tlak kyslíku ve vodě nízký, je difuze kyslíku do krve snížena, Henryho zákon může tento jev vysvětlit. Zákon říká, že v rovnovážném stavu bude parciální tlak kyslíku ve vodě stejný jako ve vzduchu; koncentrace se však budou lišit v důsledku rozdílné rozpustnosti. Tento zákon vysvětluje, proč O. vulgaris musí měnit množství vody cyklicky protékající plášťovou dutinou podle toho, jak se mění koncentrace kyslíku ve vodě.

Žábry jsou v přímém kontaktu s vodou – nesoucí více kyslíku než krev – která byla přivedena do plášťové dutiny chobotnice. Žaberní kapiláry jsou poměrně malé a bohaté, což vytváří zvětšenou plochu, s níž může voda přijít do styku, a tím dochází ke zvýšené difúzi kyslíku do krve. Některé důkazy naznačují, že lamely a cévy uvnitř lamel na žábrách se stahují, aby pomohly pohánět krev kapilárami.

OběhEdit

Chobotnice má tři srdce, jedno hlavní dvoukomorové, jehož úkolem je posílat okysličenou krev do těla, a dvě menší větvená srdce, jedno vedle každé sady žaber. Oběhový okruh posílá okysličenou krev ze žaber do předsíně systémového srdce a poté do jeho komory, která tuto krev pumpuje do zbytku těla. Odkysličená krev z těla putuje do pobočných srdcí, která přečerpávají krev přes žábry, aby ji okysličila, a poté krev proudí zpět do systémové síně, kde proces začíná znovu. Systémové srdce opouštějí tři aorty, dvě menší (břišní aorta a gonadální aorta) a jedna hlavní, hřbetní aorta, která obsluhuje většinu těla. Chobotnice má také velké krevní dutiny kolem střev a za očima, které fungují jako rezervy v době fyziologického stresu.

Srdeční frekvence chobotnice se při námaze výrazně nemění, ačkoli dočasnou srdeční zástavu systémového srdce může vyvolat kyslíkový dluh, téměř jakýkoli náhlý podnět nebo tlak pláště při tryskovém pohonu. Jedinou kompenzací námahy je až trojnásobné zvětšení zdvihového objemu systémového srdce, což znamená, že téměř při každém rychlém pohybu trpí kyslíkovým dluhem. Chobotnice je však schopna pomocí receptorů na žábrách kontrolovat, kolik kyslíku při každém nádechu z vody vytáhne, což jí umožňuje udržovat příjem kyslíku konstantní v celém rozsahu tlaků kyslíku v okolní vodě. Tři srdce jsou rovněž závislá na teplotě a obsahu kyslíku a rytmus jejich tlukotu je obecně ve fázi, kdy obě větvová srdce bijí společně a po nich následuje systémové srdce. K celkové funkci srdce přispívá také Frank-Starlingův zákon, a to prostřednictvím kontraktility a zdvihového objemu, protože celkový objem cév musí být udržován a musí být v systému relativně konstantní, aby srdce správně fungovalo.

Krev chobotnic je složena z hemocyaninu bohatého na měď, který je méně účinný než hemoglobin obratlovců bohatý na železo, a proto nezvyšuje afinitu ke kyslíku ve stejné míře. Okysličený hemocyanin se v tepnách váže na CO2, který se pak uvolňuje při odkysličování krve v žilách. Uvolňování CO2 do krve způsobuje její okyselování za vzniku kyseliny uhličité. Bohrův efekt vysvětluje, že koncentrace oxidu uhličitého ovlivňuje pH krve a uvolňování nebo příjem kyslíku. Krebsův cyklus využívá kyslík z krve k rozkladu glukózy v aktivních tkáních nebo svalech a uvolňuje oxid uhličitý jako odpadní produkt, což vede k uvolňování většího množství kyslíku. Kyslík uvolněný do tkání nebo svalů vytváří odkysličenou krev, která se v žilách vrací do žaber. Dvě brachiální srdce chobotnice přečerpávají krev z žil přes žaberní kapiláry. Nově okysličená krev odtéká ze žaberních kapilár do systémového srdce, odkud je pak čerpána zpět do celého těla.

Objem krve v těle chobotnice činí asi 3,5 % její tělesné hmotnosti, ale schopnost krve přenášet kyslík je jen asi 4 objemová procenta. To přispívá k jejich náchylnosti k již zmíněnému kyslíkovému dluhu. Shadwick a Nilsson dospěli k závěru, že oběhový systém chobotnic je „zásadně nevhodný pro vysoký fyziologický výkon“. Vzhledem k tomu, že se pojivo nachází v plazmě, a nikoli v krevních buňkách, existuje limit pro příjem kyslíku, který může chobotnice zažít. Pokud by se v jejím krevním řečišti zvýšil obsah hemocyaninu, tekutina by se stala příliš viskózní na to, aby ji myogenní srdce mohlo čerpat. Poiseuilleův zákon vysvětluje rychlost proudění objemové tekutiny v celém oběhovém systému pomocí rozdílů krevního tlaku a cévního odporu.

Stejně jako cévy obratlovců jsou i cévy chobotnic velmi pružné, jejich odolnost při fyziologických tlacích dosahuje 70 %. Jsou tvořeny především elastickým vláknem zvaným arteriální elastomer octomilek, přičemž při vysokém tlaku se do nich zapojují tužší kolagenová vlákna, která pomáhají cévě udržet tvar bez nadměrného natažení. Shadwick a Nilsson vyslovili teorii, že všechny cévy octomilek mohou využívat kontrakce hladkého svalstva, které jim pomáhají pohybovat krví v těle, což by dávalo smysl v souvislosti s tím, že žijí pod vodou s doprovodným tlakem.

Elasticita a kontraktilita aorty octomilek slouží k vyrovnávání pulzujícího charakteru toku krve ze srdce při cestě pulzů po délce cévy, zatímco dutá žíla plní funkci zásobárny energie. Zdvihový objem systémového srdce se mění nepřímo úměrně rozdílu mezi vstupním tlakem krve přes dutou žílu a výstupním protitlakem přes aortu.

OsmoregulaceEdit

Hemolymfa, osrdečníková tekutina a moč hlavonožců, včetně chobotnice obecné, jsou vzájemně izosmotické, stejně jako okolní mořská voda. Předpokládá se, že hlavonožci nemají osmoregulaci, což by znamenalo, že jsou konformní. To znamená, že se přizpůsobují osmotickému tlaku prostředí, a protože neexistuje osmotický gradient, nedochází k čistému pohybu vody z organismu do mořské vody ani z mořské vody do organismu. Chobotnice mají průměrný požadavek na minimální salinitu 27 g/l, a že jakékoli narušení, které by do jejich prostředí přineslo značné množství sladké vody, se může ukázat jako fatální.

Pokud jde o ionty, zdá se však, že dochází k rozporu mezi koncentracemi iontů, které se nacházejí v mořské vodě, a těmi, které se nacházejí uvnitř hlavonožců. Obecně se zdá, že si na rozdíl od slané vody udržují hypoiontové koncentrace sodíku, vápníku a chloridů. Také sírany a draslík se vyskytují v hypoiontovém stavu, s výjimkou vylučovacích systémů hlavonožců, kde je moč hyperiontová. Tyto ionty mohou volně difundovat, a protože v organismu existují v hypoiontové koncentraci, dostávaly by se do organismu z mořské vody. Skutečnost, že organismus dokáže udržovat hypoiontové koncentrace, naznačuje nejen to, že v hlavonožcích existuje určitá forma iontové regulace, ale také to, že pro udržení homeostázy aktivně vylučují určité ionty, jako je draslík a síran.

O. vulgaris má ledvinový systém ve stylu měkkýšů, který se velmi liší od savců. Systém je vybudován kolem přídatné části každého větveného srdce, které je v podstatě prodloužením jeho osrdečníku. Tyto dlouhé řasinkové kanálky filtrují krev do dvojice ledvinových váčků a zároveň aktivně zpětně vstřebávají glukózu a aminokyseliny do krevního oběhu. Ledvinové váčky aktivně upravují koncentraci iontů v moči a aktivně do ní přidávají dusíkaté sloučeniny a další odpadní produkty metabolismu. Po dokončení filtrace a reabsorpce je moč vyprazdňována do plášťové dutiny O. vulgaris prostřednictvím dvojice ledvinových papil, po jedné z každého ledvinového váčku.

Teplota a velikost těla přímo ovlivňují spotřebu kyslíku u O. vulgaris, což mění rychlost metabolismu. Při snížení spotřeby kyslíku se v důsledku zpomalení metabolismu snižuje i množství vylučovaného amoniaku. O. vulgaris má v těle čtyři různé tekutiny: krev, osrdečníkovou tekutinu, moč a ledvinovou tekutinu. Moč a ledvinová tekutina mají vysoké koncentrace draslíku a síranů, ale nízké koncentrace chloridů. Moč má nízkou koncentraci vápníku, což naznačuje, že byl aktivně odstraňován. Ledvinová tekutina má podobné koncentrace vápníku jako krev. Koncentrace chloridů je v krvi vysoká, zatímco koncentrace sodíku kolísá. Perikardiální tekutina má podobné koncentrace sodíku, draslíku, chloru a vápníku jako slaná voda, což podporuje myšlenku, že O. vulgaris neosmoreguluje, ale přizpůsobuje se. Má však nižší koncentrace síranů. V osrdečníku se nachází ultrafiltrát krve známý jako osrdečníková tekutina a rychlost filtrace je částečně řízena svalnatými a nervově bohatými větvemi srdce. Ledvinové přívěsky přesouvají dusíkaté a jiné odpadní produkty z krve do ledvinových váčků, ale nepřidávají objem. Ledvinová tekutina má vyšší koncentraci amoniaku než moč nebo krev, proto se ledvinové váčky udržují kyselé, aby se amoniak z ledvinových přívěsků lépe odváděl. Čpavek difunduje po koncentračním gradientu do moči nebo do krve, odkud je přečerpáván přes větvení srdíčka a difunduje ven žábrami. Vylučování amoniaku u O. vulgaris z nich činí amonotelové organismy. Kromě amoniaku bylo u O. vulgaris zjištěno vylučování několika dalších dusíkatých odpadních produktů, jako je močovina, kyselina močová, puriny a některé volné aminokyseliny, ale v menším množství.

V ledvinových váčcích jsou za regulaci iontů zodpovědné dvě rozpoznané a specifické buňky. Těmito dvěma druhy buněk jsou buňky tvořící lakuny a epitelové buňky, které jsou typické pro ledvinové tubuly. Buňky epitelu jsou řasinkové, cylindrické a polarizované se třemi odlišnými oblastmi. Tyto tři oblasti jsou apikální, střední cytoplazmatická a bazální lamelární. Střední cytoplazmatická oblast je nejaktivnější ze všech tří, protože se v ní koncentrují četné organely, mimo jiné mitochondrie a hladké a drsné endoplazmatické retikulum. Zvýšená aktivita je způsobena propojeným labyrintem bazální lamely, který vytváří křížovou aktivitu podobnou buňkám bohatým na mitochondrie, které se vyskytují u teleostovitých mořských ryb. Buňky vytvářející lakuny se vyznačují kontaktem s bazální laminou, ale nedosahují apikálního okraje přidružených epiteliálních buněk a nacházejí se v epitelu větveného srdce. Jejich tvar se značně liší a někdy jsou elektronově hustší než epitelové buňky, které jsou vnímány jako „rozptýlené ledviny“ regulující koncentraci iontů.

Jednou z adaptací, kterou O. vulgaris má, je určitá přímá kontrola nad svými ledvinami. Je schopen libovolně přepínat mezi pravou a levou ledvinou, které provádějí většinu filtrace, a dokáže také regulovat rychlost filtrace tak, aby se nezvyšovala, když zvířeti stoupne krevní tlak v důsledku stresu nebo cvičení. Některé druhy octomilek, včetně O. vulgaris, mají také kanálek, který vede z gonadálního prostoru do branchálního perikardu. Wells vyslovil teorii, že tento kanál, který je vysoce vaskularizovaný a inervovaný, může umožňovat zpětné vstřebávání důležitých metabolitů z ovisakální tekutiny březích samic tím, že tuto tekutinu odvádí do ledvinových přívěsků.

TermoregulaceEdit

Jako oceánský organismus zažívá O. vulgaris kolísání teploty v důsledku mnoha faktorů, jako je roční období, zeměpisná poloha a hloubka. Například chobotnice žijící v okolí Neapole mohou v létě zažívat teplotu 25 °C a v zimě 15 °C. K těmto změnám by však docházelo poměrně pozvolna, a proto by nevyžadovaly žádnou extrémní regulaci.

Chobotnice obecná je poikilotermní, eurytermní ektoterm, což znamená, že se přizpůsobuje okolní teplotě. To znamená, že mezi organismem a okolím nevzniká žádný skutečný teplotní gradient a obě teploty se rychle vyrovnávají. Pokud chobotnice plave do teplejší lokality, získává teplo z okolní vody, a pokud plave do chladnějšího prostředí, teplo podobným způsobem ztrácí.

O. vulgaris dokáže uplatňovat změny chování, aby zvládla širokou škálu teplot prostředí. Rychlost dýchání u octomilek je citlivá na teplotu – dýchání se zvyšuje s teplotou. Jeho spotřeba kyslíku se zvyšuje při teplotách vody mezi 16 a 28 °C, při 28 °C dosahuje maxima a při 32 °C začíná klesat. Optimální teplota pro metabolismus a spotřebu kyslíku je mezi 18 a 24 °C. Změny teploty mohou také vyvolat změnu hladiny bílkovin v hemolymfě spolu se spotřebou kyslíku. Se zvyšující se teplotou se zvyšuje koncentrace bílkovin, aby se přizpůsobily teplotě. Také kooperativita hemocyaninu se zvyšuje, ale afinita klesá. Naopak pokles teploty vede ke snížení kooperativity respiračního barviva a zvýšení afinity. Mírný nárůst P50, ke kterému dochází při změně teploty, umožňuje, aby tlak kyslíku v kapilárách zůstal vysoký, což umožňuje zvýšenou difuzi kyslíku do mitochondrií v období vysoké spotřeby kyslíku. Zvýšení teploty má za následek vyšší aktivitu enzymu, avšak pokles afinity hemocyaninu umožňuje, aby aktivita enzymu zůstala konstantní a udržovala homeostázu. Nejvyšší koncentrace bílkovin v hemolymfě jsou pozorovány při teplotě 32 °C a poté klesají při teplotách vyšších. Afinita ke kyslíku v krvi klesá o 0,20 kPa/°C při pH 7,4. Tepelná tolerance octomilky je omezena její schopností spotřebovávat kyslík, a pokud se jí nepodaří zajistit dostatek kyslíku pro cirkulaci při extrémních teplotách, mohou být následky fatální. O. vulgaris má žilní rezervu nezávislou na pH, která představuje množství kyslíku, které zůstává vázáno na dýchací pigment při konstantním tlaku kyslíku. Tato rezerva umožňuje octomilce tolerovat široký rozsah pH související s teplotou.

Jako teplotně konformní nemá O. vulgaris žádný specifický orgán nebo strukturu určenou k produkci nebo výměně tepla. Stejně jako všichni živočichové produkují teplo v důsledku běžných metabolických procesů, jako je trávení potravy, ale nevyužívají žádné zvláštní prostředky k udržení tělesné teploty v určitém rozmezí. Jejich preferovaná teplota přímo odráží teplotu, na kterou jsou aklimatizováni. Jejich přijatelné rozmezí okolní teploty je 13-28 °C, přičemž jejich optimum pro maximální metabolickou účinnost je přibližně 20 °C.

Jako ektotermní živočichové jsou octomilky obecné silně ovlivněny změnami teploty. Všechny druhy mají teplotní preference, při nichž mohou fungovat při své základní metabolické rychlosti. Nízká rychlost metabolismu umožňuje rychlý růst, proto se tito hlavonožci páří, jakmile se voda přiblíží k preferenční zóně. Zvyšující se teplota způsobuje u O. vulgaris zvýšenou spotřebu kyslíku. Zvýšená spotřeba kyslíku může přímo souviset s rychlostí metabolismu, protože rozklad molekul, jako je glukóza, vyžaduje přísun kyslíku, jak vysvětluje Krebsův cyklus. Množství vylučovaného amoniaku naopak s rostoucí teplotou klesá. Pokles vylučovaného amoniaku souvisí také s metabolismem chobotnice, protože s rostoucí teplotou musí vynakládat více energie. Octopus vulgaris sníží množství vylučovaného amoniaku, aby využila přebytečné rozpuštěné látky, které by jinak vyloučila v důsledku zvýšené rychlosti metabolismu. Chobotnice neregulují svou vnitřní teplotu, dokud nedosáhne prahové hodnoty, kdy ji musí začít regulovat, aby zabránily smrti. Zvýšení rychlosti metabolismu, které se projevuje s rostoucí teplotou, je pravděpodobně způsobeno tím, že chobotnice plavou do menších nebo větších hloubek, aby se udržely ve své preferenční teplotní zóně

.