Crescimento populacionalEditar
A principal suposição por trás de todos os modelos de colheita sustentável como o MSY é que as populações de organismos crescem e se substituem – ou seja, são recursos renováveis. Além disso, assume-se que, como as taxas de crescimento, sobrevivência e reprodução aumentam quando a colheita reduz a densidade populacional, eles produzem um excedente de biomassa que pode ser colhida. Caso contrário, a colheita sustentável não seria possível.
Outra hipótese de colheita de recursos renováveis é que as populações de organismos não continuam a crescer indefinidamente; eles atingem um tamanho populacional equilibrado, que ocorre quando o número de indivíduos corresponde aos recursos disponíveis para a população (ou seja, suponha o crescimento logístico clássico). Nesse tamanho populacional de equilíbrio, chamado de capacidade de carga, a população permanece estável.
O modelo logístico (ou função logística) é uma função que é usada para descrever o crescimento populacional delimitado sob as duas suposições anteriores. A função logística é delimitada nos dois extremos: quando não há indivíduos para reproduzir, e quando há um número de indivíduos em equilíbrio (isto é, na capacidade de carga). Sob o modelo logístico, a taxa de crescimento populacional entre estes dois limites é mais frequentemente assumida como sigmoidal (Figura 1). Há evidências científicas de que algumas populações crescem de forma logística em direção a um equilíbrio estável – um exemplo comumente citado é o crescimento logístico da levedura.
A equação que descreve o crescimento logístico é:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {\displaystyle N_{t}={\frac {K}{1+{\frac {K-N_{0}}{N_{0}}e^{-rt}}}}
(equação 1.1)
Os valores dos parâmetros são:
N t {\i}}displaystyle N_{t}}
=O tamanho da população no momento t K {\\i1}
>=A capacidade de carga da população N 0 {\i1}displaystyle N_{\i}}
= O tamanho da população no tempo zero r {\i1}displaystyle r
= a taxa intrínseca de aumento da população (a taxa a que a população cresce quando é muito pequena)
Da função logística, o tamanho da população em qualquer ponto pode ser calculado desde que r {\displaystyle r}
, K {\\i1}-
, e N 0 {\i1}displaystyle N_{\i}
são conhecidos.
Equação diferenciadora 1.1 dá uma expressão de como a taxa da população aumenta à medida que N aumenta. No início, a taxa de crescimento da população é rápida, mas começa a diminuir à medida que a população cresce até atingir a taxa máxima de crescimento, após o que começa a diminuir (figura 2).
A equação da figura 2 é o diferencial da equação 1.1 (modelo de crescimento de Verhulst 1838):
d N d t = r N ( 1 – N K ) {\i1}displaystyle {\i} {\i}=rN=esquerda(1-{\i}{\i}{\i}{\i}{\i1}(K )
(equação 1.2)
d N d t {\i1}displaystyle {\i}{dN}{dt}}
pode ser entendida como a mudança na população (N) com respeito a uma mudança no tempo (t). A equação 1.2 é a forma usual de representação matemática do crescimento logístico e tem várias características importantes. Em primeiro lugar, em tamanhos populacionais muito baixos, o valor de N K {\frac {\frac {\k}}}}.
é pequena, portanto a taxa de crescimento da população é aproximadamente igual a r N {\i1}displaystyle rN
, significando que a população está crescendo exponencialmente a uma taxa r (a taxa intrínseca de aumento da população). Apesar disso, a taxa de crescimento da população é muito baixa (valores baixos no eixo y da figura 2) porque, mesmo que cada indivíduo esteja se reproduzindo a uma taxa alta, há poucos indivíduos reprodutores presentes. Inversamente, quando a população é grande o valor de N K {\frac {\k}}}
aproxima-se 1 reduzindo efetivamente os termos dentro dos colchetes da equação 1,2 a zero. O efeito é que a taxa de crescimento da população é novamente muito baixa, porque ou cada indivíduo está dificilmente reproduzindo ou as taxas de mortalidade são altas. Como resultado desses dois extremos, a taxa de crescimento da população é máxima em uma população intermediária ou metade da capacidade de carga ( N = K 2 {\displaystyle N={\frac {K}{2}}}
).
Modelo MSYEdit
A maneira mais simples de modelar a colheita é modificar a equação logística para que um certo número de indivíduos seja removido continuamente:
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {\\i1}displaystyle {\i}{\i}=rN=esquerda(1-{\i}{\i}{K}} -H}
(equação 1.3)
Onde H representa o número de indivíduos sendo removidos da população – ou seja, a taxa de colheita. Quando H é constante, a população estará em equilíbrio quando o número de indivíduos sendo removidos for igual à taxa de crescimento da população (figura 3). O tamanho da população em equilíbrio sob um determinado regime de colheita pode ser encontrado quando a população não está crescendo – isto é, quando d N d t = 0 {\displaystyle {\frac {\dN}{dt}}=0}
. Isto ocorre quando a taxa de crescimento da população é igual à taxa de colheita: r N ( 1 – N K ) = H {\\i1}esquerda(1-{\i}{\i}{K}} =H}
Figure 3 mostra como a taxa de crescimento varia com a densidade populacional. Para densidades baixas (longe da capacidade de carga), há pouca adição (ou “recrutamento”) à população, simplesmente porque há poucos organismos para dar à luz. Em densidades altas, porém, há uma intensa competição por recursos, e a taxa de crescimento é novamente baixa porque a taxa de mortalidade é alta. Entre estes dois extremos, a taxa de crescimento da população sobe a um valor máximo ( N M S S S {\i}}
). Este ponto máximo representa o número máximo de indivíduos que podem ser adicionados a uma população por processos naturais. Se mais indivíduos do que isso forem removidos da população, a população está em risco de declínio até a extinção. O número máximo que pode ser colhido de forma sustentável, chamado de rendimento máximo sustentável, é dado por este ponto máximo.
Figure 3 também mostra vários valores possíveis para a taxa de colheita, H. Em H 1 {\displaystyle H_{1}}
, há dois pontos de equilíbrio populacional possíveis: um baixo tamanho populacional ( N a {\a}}
) e um alto ( N b {\b}}
). Em H 2 {\i1}displaystyle H_{\i}}
, uma taxa de colheita ligeiramente superior, no entanto existe apenas um ponto de equilíbrio (ao estilo N M S S S {\\\i}}
), que é o tamanho da população que produz a taxa máxima de crescimento. Com o crescimento logístico, este ponto, chamado de rendimento máximo sustentável, é onde o tamanho da população é metade da capacidade de carga (ou N = K 2 {\displaystyle N={\frac {\K}{2}}}
). O rendimento máximo sustentável é o maior rendimento que pode ser retirado de uma população em equilíbrio. Na figura 3, se H {\\displaystyle H}
é mais alto que H 2 {\i1}displaystyle H_{\i}}
, a colheita excederia a capacidade da população de se substituir a qualquer tamanho de população ( H 3 {\\\i1}
na figura 3). Porque a taxa de colheita é maior do que a taxa de crescimento da população em todos os valores de N {\displaystyle N}.
, esta taxa de colheita não é sustentável.
Uma característica importante do modelo MSY é como as populações colhidas respondem às flutuações ambientais ou à retirada ilegal. Considere uma população ao estilo N b {\b}}.
colhido a um nível de colheita constante H 1 {\\i1}displaystyle H_{\i}}
. Se a população cair (devido a um inverno ruim ou colheita ilegal), isso irá facilitar a regulação da população dependente da densidade e aumentar a produção, deslocando a população de volta para N b {\i1}{b}}
, um equilíbrio estável. Neste caso, um loop de feedback negativo cria estabilidade. O ponto de equilíbrio mais baixo para o nível de colheita constante H 1 {\\i1}} é o estilo H_{\i}
não é estável, no entanto; um colapso populacional ou uma colheita ilegal diminuirá o rendimento da população muito abaixo do nível de colheita actual, criando um ciclo de feedback positivo que leva à extinção. Colheita em N M S S S {\displaystyle N_{MSY}}
também é potencialmente instável. Uma pequena diminuição na população pode levar a um ciclo de feedback positivo e extinção se o regime de colheita ( H 2 {\displaystyle H_{2}}
) não for reduzido. Assim, alguns consideram que a colheita no MSY é insegura por motivos ecológicos e económicos. O próprio modelo MSY pode ser modificado para colher uma determinada percentagem da população ou com restrições de esforço constante em vez de um número real, evitando assim algumas das suas instabilidades.
O ponto de equilíbrio do MSY é semi-estável – um pequeno aumento no tamanho da população é compensado, uma pequena diminuição até à extinção se o H não for diminuído. A colheita no MSY é, portanto, perigosa porque está no fio da navalha – qualquer pequeno declínio populacional leva a um feedback positivo, com a população a diminuir rapidamente até à extinção se o número de colheitas permanecer o mesmo.
A fórmula para uma colheita máxima sustentada ( H {\displaystyle H}
) é um quarto da população máxima ou capacidade de carga ( K {\displaystyle K}
) vezes a taxa intrínseca de crescimento ( r {\displaystyle r}
).
H = K r 4 {\\displaystyle H={\frac {\kr}{4}}}
Para populações estruturadas demograficamenteEditar
O princípio do MSY também se aplica frequentemente a populações estruturadas por idade. Os cálculos podem ser mais complicados, e os resultados muitas vezes dependem se a dependência da densidade ocorre no estágio larval (muitas vezes modelado como reprodução dependente da densidade) e/ou em outros estágios da vida. Foi demonstrado que se a dependência da densidade apenas actua sobre as larvas, então existe um estádio óptimo de vida (tamanho ou classe de idade) para a colheita, sem colheita de todos os outros estádios de vida. Portanto, a estratégia ideal é colher este estágio de vida mais valioso no MSY. No entanto, nos modelos estruturados por idade e fase, nem sempre existe um MSY constante. Nesses casos, a colheita cíclica é ótima onde o rendimento e o recurso flutuam de tamanho, ao longo do tempo. Além disso, a estocasticidade ambiental interage com populações estruturadas demograficamente de formas fundamentalmente diferentes das populações não estruturadas ao determinar a colheita ótima. De fato, a biomassa ótima a ser deixada no oceano, quando pescada no MSY, pode ser maior ou menor do que em modelos determinísticos análogos, dependendo dos detalhes da função de recrutamento dependente da densidade, se a estrutura de estágios também estiver incluída no modelo.
Implicações do modelo MSYEdit
Começar a colheita de uma população previamente não explorada sempre levará a uma diminuição do tamanho da população. Ou seja, é impossível para uma população colhida permanecer na sua capacidade de carga original. Em vez disso, a população irá se estabilizar em um novo tamanho de equilíbrio mais baixo ou, se a taxa de colheita for muito alta, cair para zero.
A razão pela qual as populações podem ser colhidas de forma sustentável é que elas exibem uma resposta dependente da densidade. Isto significa que em qualquer tamanho populacional abaixo de K, a população está produzindo um rendimento excedente que está disponível para a colheita sem reduzir o tamanho da população. A dependência da densidade é o processo regulador que permite que a população volte ao equilíbrio após uma perturbação. A equação logística assume que a dependência da densidade assume a forma de feedback negativo.
Se um número constante de indivíduos for colhido de uma população em um nível maior que o MSY, a população diminuirá até a extinção. A colheita abaixo do nível do MSY leva a uma população de equilíbrio estável se a população inicial estiver acima do tamanho da população de equilíbrio instável.
Usos do MSYEdit
MSY tem sido especialmente influente no manejo de recursos biológicos renováveis, tais como peixes e vida selvagem de importância comercial. Em termos de pesca, o rendimento máximo sustentável (MSY) é a maior captura média que pode ser capturada de um stock nas condições ambientais existentes. O MSY visa um equilíbrio entre a captura excessiva e a insuficiente para manter a população em alguma abundância intermédia com uma taxa máxima de substituição.
Relatando para o MSY, o rendimento económico máximo (MEY) é o nível de captura que proporciona o máximo benefício ou lucro económico líquido para a sociedade. Como o rendimento ótimo sustentável, MEY é geralmente menor que MSY.
Limitações da abordagem MSYEditar
Embora seja amplamente praticado por agências governamentais estaduais e federais que regulam a vida selvagem, as florestas e a pesca, o MSY tem sido alvo de duras críticas por parte de ecologistas e outros, tanto por razões teóricas como práticas. O conceito de rendimento máximo sustentável nem sempre é fácil de aplicar na prática. Problemas de estimativa surgem devido a suposições pobres em alguns modelos e falta de confiabilidade dos dados. Os biólogos, por exemplo, nem sempre têm dados suficientes para fazer uma determinação clara do tamanho e da taxa de crescimento da população. Também é muito difícil calcular o ponto em que uma população começa a desacelerar da competição. O conceito de MSY também tende a tratar todos os indivíduos da população como idênticos, ignorando assim todos os aspectos da estrutura da população, tais como tamanho ou classes de idade e suas taxas diferenciais de crescimento, sobrevivência e reprodução.
Como um objetivo de manejo, a interpretação estática do MSY (ou seja MSY como uma captura fixa que pode ser feita ano após ano) não é geralmente apropriada porque ignora o facto de que as populações de peixes sofrem flutuações naturais (i.e., o MSY trata o ambiente como invariável) em abundância e acabará por se esgotar severamente sob uma estratégia de captura constante. Assim, a maioria dos cientistas da pesca interpreta agora o MSY num sentido mais dinâmico como o rendimento médio máximo (MAI) obtido através da aplicação de uma estratégia de captura específica a um recurso flutuante. Ou como uma “estratégia de fuga” óptima, onde a fuga significa a quantidade de peixe que deve permanecer no oceano . Uma estratégia de escape é frequentemente a estratégia ideal para maximizar o rendimento esperado de uma população colhida, estocasticamente flutuante.
No entanto, as limitações do MSY, não significa que tenha um desempenho pior que o dos humanos usando o seu melhor julgamento intuitivo. Experiências usando alunos em aulas de manejo de recursos naturais sugerem que pessoas usando sua experiência passada, intuição e melhor julgamento para administrar uma pescaria geram muito menos rendimento a longo prazo comparado a um computador usando um cálculo do MSY, mesmo quando esse cálculo vem de modelos dinâmicos populacionais incorretos.
Para uma descrição mais contemporânea do MSY e seus cálculos veja
Orange roughyEdit
Um exemplo de erros na estimativa da dinâmica populacional de uma espécie ocorreu dentro da pesca de Orange roughy na Nova Zelândia. As cotas iniciais foram baseadas na suposição de que o orange roughy tinha uma vida relativamente curta e foi criado relativamente rápido. No entanto, mais tarde foi descoberto que o orange roughy viveu muito tempo e tinha sido criado lentamente (~30 anos). Nesta fase, os estoques tinham sido em grande parte esgotados.