Habitat e exigênciasEditar
O polvo comum é tipicamente encontrado em águas tropicais de todo o mundo, como o Mar Mediterrâneo e o Atlântico Este. Eles preferem o fundo de águas relativamente rasas, rochosas, costeiras, muitas vezes não mais profundas do que 200 m. Embora prefiram cerca de 36 gramas por litro, a salinidade em todo o seu habitat global é encontrada entre cerca de 30 e 45 gramas de sal por litro de água. Eles estão expostos a uma grande variedade de temperaturas em seus ambientes, mas sua temperatura preferida varia de cerca de 15 a 16 °C. Em estações especialmente quentes, o polvo pode muitas vezes ser encontrado mais fundo do que o normal para escapar às camadas mais quentes da água. Ao mover-se verticalmente através da água, o polvo está sujeito a várias pressões e temperaturas, que afectam a concentração de oxigénio disponível na água. Isto pode ser compreendido através da lei de Henry, que afirma que a concentração de um gás numa substância é proporcional à pressão e solubilidade, que é influenciada pela temperatura. Estas várias discrepâncias na disponibilidade de oxigénio introduzem um requisito para os métodos de regulação.
Primariamente, o polvo situa-se num abrigo onde uma quantidade mínima do seu corpo é apresentada à água externa, o que constituiria um problema para um organismo que respira unicamente através da sua pele. Quando se move, a maior parte do tempo está ao longo do oceano ou do fundo do mar, caso em que a parte inferior do polvo ainda está obscurecida. Este rastejamento aumenta muito as exigências metabólicas, exigindo que aumentem a sua ingestão de oxigénio em cerca de 2,4 vezes a quantidade necessária para um polvo em repouso. Este aumento da demanda é atendido por um aumento no volume do coração do polvo.
O polvo nada por vezes em toda a água, expondo-se completamente. Ao fazê-lo, ele usa um mecanismo de jacto que envolve a criação de uma pressão muito maior na cavidade do manto que lhe permite impulsionar-se através da água. Como o coração e as guelras do polvo comum se encontram dentro do seu manto, esta pressão elevada também constringe e constringe os vários vasos que estão a devolver sangue ao coração. Em última análise, isto cria problemas de circulação e não é uma forma sustentável de transporte, pois o polvo não consegue atingir uma ingestão de oxigénio que possa equilibrar as exigências metabólicas do esforço máximo.
RespiraçãoEditar
O polvo utiliza as guelras como superfície respiratória. A brânquia é composta por gânglios branquiais e uma série de lamelas dobradas. As lamelas primárias estendem-se para formar as demibranchas e são ainda dobradas para formar as lamelas secundárias dobradas livres, que só se fixam na sua parte superior e inferior. As lamelas terciárias são formadas através da dobragem das lamelas secundárias em forma de leque. A água move-se lentamente numa direcção sobre as guelras e as lamelas, para dentro da cavidade do manto e para fora do funil do polvo.
A estrutura das guelras do polvo permite uma elevada absorção de oxigénio; até 65% na água em 20⁰C. A pele fina do polvo é responsável por uma grande parte do consumo de oxigênio in vitro; estimativas sugerem que cerca de 41% de toda a absorção de oxigênio é através da pele quando em repouso. Este número é afectado pela actividade do animal – a absorção de oxigénio aumenta quando o polvo está a fazer exercício devido à exposição constante de todo o seu corpo à água, mas a quantidade total de absorção de oxigénio através da pele diminui para 33% como resultado do custo metabólico da natação. Quando o animal é enrolado após comer, a sua absorção através da pele pode cair para 3% da sua absorção total de oxigénio. O pigmento respiratório do polvo, a hemocianina, também ajuda a aumentar a absorção de oxigénio. Os polvos podem manter uma absorção constante de oxigénio mesmo quando as concentrações de oxigénio na água diminuem para cerca de 3,5 kPa ou 31,6% de saturação (desvio padrão 8,3%). Se a saturação de oxigénio na água do mar cair para cerca de 1-10% pode ser fatal para o Octopus vulgaris dependendo do peso do animal e da temperatura da água. A ventilação pode aumentar para bombear mais água carregando oxigénio através das brânquias mas devido aos receptores encontrados nas brânquias, o uso de energia e a absorção de oxigénio permanece a uma taxa estável. A elevada percentagem de extracção de oxigénio permite poupar energia e benefícios para viver numa área de baixa concentração de oxigénio.
A água é bombeada para a cavidade do manto do polvo, onde entra em contacto com as brânquias internas. A água tem uma alta concentração de oxigénio em comparação com o sangue que regressa das veias, pelo que o oxigénio se difunde no sangue. Os tecidos e músculos do polvo utilizam oxigénio e libertam dióxido de carbono ao quebrar a glicose no ciclo de Krebs. O dióxido de carbono dissolve-se então no sangue ou combina-se com a água para formar ácido carbónico, o que diminui o pH do sangue. O efeito Bohr explica porque as concentrações de oxigénio são mais baixas no sangue venoso do que no sangue arterial e porque é que o oxigénio se difunde para a corrente sanguínea. A taxa de difusão é afectada pela distância que o oxigénio tem de percorrer desde a água até à corrente sanguínea, como indicado pelas leis de difusão de Fick. As leis de Fick explicam porque é que as guelras do polvo contêm muitas pregas pequenas que são altamente vascularizadas. Elas aumentam a área de superfície, aumentando assim também a taxa de difusão. Os capilares que revestem as pregas do epitélio branquial têm uma barreira tecidual muito fina (10 µm), o que permite uma difusão rápida e fácil do oxigénio para o sangue. Em situações em que a pressão parcial de oxigénio na água é baixa, a difusão de oxigénio no sangue é reduzida, a lei de Henry pode explicar este fenómeno. A lei afirma que em equilíbrio, a pressão parcial de oxigénio na água será igual à do ar; mas as concentrações serão diferentes devido às diferentes solubilidades. Esta lei explica porque O. vulgaris tem que alterar a quantidade de água ciclada através da cavidade mantélica à medida que a concentração de oxigênio na água muda.
As brânquias estão em contato direto com a água – carregando mais oxigênio do que o sangue – que foi trazida para a cavidade mantélica do polvo. Os capilares das guelras são bastante pequenos e abundantes, o que cria uma maior área superficial com a qual a água pode entrar em contacto, resultando assim numa maior difusão de oxigénio no sangue. Algumas evidências indicam que as lamelas e vasos dentro das lamelas nas guelras se contraem para ajudar a impulsionar o sangue através dos capilares.
CirculationEdit
O polvo tem três corações, um coração principal com duas câmaras carregadas de enviar sangue oxigenado para o corpo e dois corações ramificados menores, um ao lado de cada conjunto de guelras. O circuito circulatório envia sangue oxigenado das brânquias para o átrio do coração sistêmico, depois para seu ventrículo, que bombeia esse sangue para o resto do corpo. O sangue desoxigenado do corpo vai para os corações branquiais que bombeiam o sangue através das brânquias para oxigená-lo, e então o sangue flui de volta para o átrio sistêmico para que o processo comece de novo. Três aortas deixam o coração sistémico, duas menores (a aorta abdominal e a aorta gonadal) e uma maior, a aorta dorsal que serve a maior parte do corpo. O polvo também tem grandes seios sanguíneos ao redor do intestino e atrás dos olhos que funcionam como reservas em tempos de estresse fisiológico.
A freqüência cardíaca do polvo não muda significativamente com o exercício, embora a parada cardíaca temporária do coração sistêmico possa ser induzida por débito de oxigênio, quase qualquer estímulo súbito, ou pressão mantélica durante a propulsão a jato. Sua única compensação para o esforço é através de um aumento no volume do AVC de até três vezes pelo coração sistêmico, o que significa que ele sofre uma dívida de oxigênio com quase qualquer movimento rápido. O polvo é, no entanto, capaz de controlar a quantidade de oxigénio que retira da água com cada respiração usando receptores nas suas guelras, permitindo-lhe manter constante a sua absorção de oxigénio numa gama de pressões de oxigénio na água circundante. Os três corações também são dependentes da temperatura e do oxigênio e o ritmo de batimento dos três corações está geralmente em fase com os dois corações ramificados batendo juntos seguidos pelo coração sistêmico. A lei de Frank-Starling também contribui para a função global do coração, através da contratilidade e do volume do AVC, já que o volume total dos vasos sanguíneos deve ser mantido, e deve ser mantido relativamente constante dentro do sistema para que o coração funcione adequadamente.
O sangue do polvo é composto de hemocianina rica em cobre, que é menos eficiente que a hemoglobina rica em ferro dos vertebrados, portanto não aumenta a afinidade com o oxigênio no mesmo grau. A hemocianina oxigenada nas artérias liga-se ao CO2, que é então libertado quando o sangue nas veias é desoxigenado. A libertação de CO2 no sangue provoca a sua acidificação através da formação de ácido carbónico. O efeito Bohr explica que as concentrações de dióxido de carbono afetam o pH do sangue e a liberação ou ingestão de oxigênio. O ciclo de Krebs utiliza o oxigénio do sangue para quebrar a glicose nos tecidos ou músculos activos e liberta dióxido de carbono como um produto residual, o que leva a que mais oxigénio seja libertado. O oxigénio libertado nos tecidos ou músculos cria sangue desoxigenado, que regressa às guelras nas veias. Os dois corações braquiais do polvo bombeiam o sangue das veias através dos capilares das guelras. O sangue recém oxigenado drena dos capilares das guelras para o coração sistêmico, onde é bombeado de volta por todo o corpo.
O volume de sangue no corpo do polvo é cerca de 3,5% do seu peso corporal, mas a capacidade de transporte de oxigênio do sangue é de apenas cerca de 4% do volume. Isto contribui para a sua susceptibilidade ao débito de oxigénio mencionado anteriormente. Shadwick e Nilsson concluíram que o sistema circulatório do polvo é “fundamentalmente inadequado para um alto desempenho fisiológico”. Como o agente ligante é encontrado dentro do plasma e não nas células sanguíneas, existe um limite para a absorção de oxigénio que o polvo pode experimentar. Se ele aumentasse a hemocianina na sua corrente sanguínea, o fluido tornar-se-ia demasiado viscoso para os corações miogénicos bombearem. A lei de Poiseuille explica a taxa de fluxo do fluido a granel em todo o sistema circulatório através das diferenças de pressão arterial e resistência vascular.
Como os vertebrados, os vasos sanguíneos do polvo são muito elásticos, com uma resiliência de 70% a pressões fisiológicas. São feitos principalmente de uma fibra elástica chamada elastômero arterial do polvo, com fibras mais rígidas de colágeno recrutadas a alta pressão para ajudar o vaso a manter a sua forma sem esticar demais. Shadwick e Nilsson teorizaram que todos os vasos sanguíneos do polvo podem usar contracções de músculo liso para ajudar a mover o sangue através do corpo, o que faria sentido no contexto de viverem debaixo de água com a pressão correspondente.
A elasticidade e a natureza contrátil da aorta do polvo serve para suavizar a natureza pulsante do fluxo sanguíneo do coração à medida que os pulsos percorrem o comprimento do vaso, enquanto que a veia cava serve numa capacidade de armazenamento de energia. O volume do coração sistêmico muda inversamente com a diferença entre a pressão arterial de entrada através da veia cava e a contrapressão de saída através da aorta.
OsmoregulaçãoEditar
Polvo comum em Santander, Espanha.
A hemolinfa, o líquido pericárdico e a urina dos cefalópodes, incluindo o polvo comum, são todos isosmóticos uns com os outros, bem como com a água do mar circundante. Tem sido sugerido que os cefalópodes não osmoregulam, o que indicaria que eles são conformadores. Isto significa que se adaptam à pressão osmótica do seu ambiente, e porque não há gradiente osmótico, não há movimento líquido da água do organismo para a água do mar, ou da água do mar para o organismo. Os polvos têm uma salinidade média mínima requerida de 27g/l, e qualquer perturbação que introduza quantidades significativas de água doce no seu ambiente pode ser fatal.
Em termos de iões, contudo, parece ocorrer uma discrepância entre as concentrações iónicas encontradas na água do mar e aquelas encontradas dentro dos cefalópodes. Em geral, eles parecem manter concentrações hipoiónicas de sódio, cálcio e cloreto em contraste com a água salgada. Sulfato e potássio também existem em estado hipoiônico, com exceção dos sistemas excretores dos cefalópodes, onde a urina é hiperiônica. Estes íons são livres para se difundirem, e como existem em concentrações hipoiónicas dentro do organismo, estariam se movendo para dentro do organismo a partir da água do mar. O fato do organismo poder manter concentrações hipoiónicas sugere não só que existe uma forma de regulação iônica dentro dos cefalópodes, mas também que eles também excretam ativamente certos íons como potássio e sulfato para manter a homeostase.
O. vulgaris tem um sistema renal estilo molusco, que é muito diferente dos mamíferos. O sistema é construído em torno de um apêndice de cada coração ramificado, que é essencialmente uma extensão do seu pericárdio. Estes longos ductos ciliados filtram o sangue para um par de sacos renais, enquanto reabsorvem activamente a glicose e os aminoácidos na corrente sanguínea. Os sacos renais ajustam ativamente as concentrações iônicas da urina e adicionam ativamente compostos nitrogenados e outros produtos de resíduos metabólicos à urina. Uma vez concluída a filtração e reabsorção, a urina é esvaziada na cavidade do manto do O. vulgaris através de um par de papilas renais, uma de cada saco renal.
Temperatura e tamanho corporal afetam diretamente o consumo de oxigênio do O. vulgaris, o que altera a taxa de metabolismo. Quando o consumo de oxigénio diminui, a quantidade de excreção de amónia também diminui devido à diminuição da taxa metabólica. O. vulgaris tem quatro fluidos diferentes encontrados no seu corpo: sangue, líquido pericárdico, urina e líquido renal. A urina e o líquido renal têm altas concentrações de potássio e sulfato, mas baixas concentrações de cloreto. A urina tem baixas concentrações de cálcio, o que sugere que tenha sido ativamente removida. O fluido renal tem concentrações de cálcio semelhantes às do sangue. As concentrações de cloreto são altas no sangue, enquanto que o sódio varia. O fluido pericárdico tem concentrações de sódio, potássio, cloro e cálcio semelhantes às da água salgada, apoiando a ideia de que o O. vulgaris não osmoregula, mas está em conformidade. No entanto, tem concentrações mais baixas de sulfato. O ducto pericárdico contém um ultrafiltrado do sangue conhecido como fluido pericárdico, e a taxa de filtração é parcialmente controlada pelos corações branchiais ricos em músculo e nervos. Os apêndices renais movem o nitrogénio e outros resíduos do sangue para os sacos renais, mas não adicionam volume. O líquido renal tem uma maior concentração de amônia do que a urina ou o sangue, assim os sacos renais são mantidos ácidos para ajudar a retirar a amônia dos apêndices renais. A amônia se difunde para baixo em seu gradiente de concentração na urina ou no sangue, onde é bombeada através dos corações branquiais e se difunde pelas brânquias. A excreção da amônia por O. vulgaris os torna organismos amonotécnicos. Além da amônia, alguns outros resíduos nitrogenados foram excretados por O. vulgaris como uréia, ácido úrico, purinas e alguns aminoácidos livres, mas em quantidades menores.
Com os sacos renais, duas células reconhecidas e específicas são responsáveis pela regulação dos íons. Os dois tipos de células são as células que formam a lacuna e as células epiteliais que são típicas dos túbulos renais. As células epiteliais são ciliadas, cilíndricas e polarizadas com três regiões distintas. Estas três regiões são apicais, citoplasmáticas médias e lâmina basal. A região citoplasmática média é a mais ativa das três devido à concentração de múltiplas organelas internas, tais como mitocôndrias e retículo endoplasmático liso e rugoso, entre outras. O aumento da actividade é devido ao labirinto interligado da lâmina basal criando uma actividade de corrente cruzada semelhante às células ricas em mitocôndrias encontradas em peixes marinhos teleost. As células que formam a lacuna são caracterizadas pelo contacto com a lâmina basal, mas não atingem a borda apical das células epiteliais associadas e estão localizadas no epitélio do coração do ramo. A forma varia muito e ocasionalmente é mais densa de elétrons do que as células epiteliais, visto como um “rim difuso” regulando as concentrações de íons.
Uma adaptação que O. vulgaris tem é algum controle direto sobre seus rins. Ele é capaz de mudar à vontade entre o rim direito ou esquerdo fazendo a maior parte da filtração, e também pode regular a taxa de filtração para que a taxa não aumente quando a pressão sanguínea do animal sobe devido ao estresse ou exercício. Algumas espécies de polvos, incluindo o O. vulgaris, também têm um ducto que vai do espaço gonadal para o pericárdio branquial. Teoriza-se que este ducto, altamente vascularizado e interiorizado, pode permitir a reabsorção de metabolitos importantes do fluido ovisac das fêmeas grávidas, dirigindo este fluido para os apêndices renais.
ThermoregulationEdit
Como um organismo oceânico, o O. vulgaris experimenta uma variação de temperatura devido a muitos factores, tais como a estação do ano, localização geográfica e profundidade. Por exemplo, os polvos que vivem ao redor de Nápoles podem experimentar uma temperatura de 25 °C no verão e 15 °C no inverno. No entanto, estas mudanças ocorreriam de forma bastante gradual e, portanto, não exigiriam qualquer regulação extrema.
O polvo comum é um ectotérmico poiquilotérmico, euritérmico, o que significa que está em conformidade com a temperatura ambiente. Isto implica que nenhum gradiente real de temperatura é visto entre o organismo e seu ambiente, e os dois são rapidamente equalizados. Se o polvo nada para um local mais quente, ele ganha calor da água circundante, e se nada para um local mais frio, ele perde calor de forma semelhante.
O. vulgaris pode aplicar mudanças comportamentais para gerenciar amplas variedades de temperaturas ambientais. A taxa de respiração em polvos é sensível à temperatura – a respiração aumenta com a temperatura. O seu consumo de oxigénio aumenta quando na água a temperaturas entre 16 e 28 °C, atinge um máximo a 28 °C, e depois começa a descer a 32 °C. A temperatura óptima para o metabolismo e consumo de oxigénio situa-se entre os 18 e 24 °C. As variações de temperatura também podem induzir uma alteração nos níveis de proteína hemolinfa ao longo do consumo de oxigénio. À medida que a temperatura aumenta, as concentrações proteicas aumentam para acomodar a temperatura. Também a cooperatividade da hemocianina aumenta, mas a afinidade diminui. Em contrapartida, uma diminuição da temperatura resulta numa diminuição da cooperatividade dos pigmentos respiratórios e num aumento da afinidade. O ligeiro aumento de P50 que ocorre com a mudança de temperatura permite que a pressão de oxigênio permaneça alta nos capilares, permitindo uma elevada difusão de oxigênio nas mitocôndrias durante períodos de alto consumo de oxigênio. O aumento da temperatura resulta em maior atividade enzimática, mas a diminuição da afinidade da hemocianina permite que a atividade enzimática permaneça constante e mantenha a homeostase. As maiores concentrações de proteína hemolinfa são observadas a 32 °C e depois caem a temperaturas superiores a esta. A afinidade com o oxigênio no sangue diminui 0,20 kPa/°C a um pH de 7,4. A tolerância térmica do polvo é limitada pela sua capacidade de consumir oxigénio, e quando não fornece oxigénio suficiente para circular a temperaturas extremas, os efeitos podem ser fatais. O. vulgaris tem uma reserva venosa independente do pH que representa a quantidade de oxigénio que permanece ligado ao pigmento respiratório a uma pressão constante de oxigénio. Esta reserva permite ao polvo tolerar uma ampla faixa de pH relacionada à temperatura.
Como um conformador de temperatura, O. vulgaris não tem nenhum órgão ou estrutura específica dedicada à produção de calor ou troca de calor. Como todos os animais, eles produzem calor como resultado de processos metabólicos comuns, como a digestão dos alimentos, mas não tomam nenhum meio especial para manter a temperatura corporal dentro de uma certa faixa de temperatura. A sua temperatura preferida reflecte directamente a temperatura a que estão aclimatados. Eles têm um intervalo de temperatura ambiente aceitável de 13-28 °C, sendo a sua eficiência metabólica ideal de cerca de 20 °C.
Como os animais ectotérmicos, os polvos comuns são altamente influenciados pelas mudanças de temperatura. Todas as espécies têm uma preferência térmica onde podem funcionar à sua taxa metabólica basal. A baixa taxa metabólica permite um crescimento rápido, assim estes cefalópodes acasalam à medida que a água se aproxima da zona preferencial. O aumento da temperatura provoca um aumento no consumo de oxigénio por O. vulgaris. O aumento do consumo de oxigénio pode estar directamente relacionado com a taxa metabólica, porque a decomposição de moléculas como a glucose requer uma entrada de oxigénio, como explicado pelo ciclo de Krebs. A quantidade de amoníaco excretado, pelo contrário, diminui com o aumento da temperatura. A diminuição da amônia sendo excretada também está relacionada ao metabolismo do polvo devido à sua necessidade de gastar mais energia à medida que a temperatura aumenta. O polvo vulgaris reduzirá a quantidade de amônia excretada a fim de usar o excesso de solutos que de outra forma teria excretado devido ao aumento da taxa metabólica. Os polvos não regulam a sua temperatura interna até atingir um limiar onde devem começar a regular para evitar a morte. O aumento da taxa metabólica mostrado com o aumento das temperaturas é provavelmente devido ao polvo nadar a profundidades mais rasas ou mais profundas para permanecer dentro da sua zona de temperatura preferencial.