Nephridium : Significado, Fisiologia e Função

Neste artigo vamos discutir sobre Nephridium of Annelida:- 1. Definição de Nephridium 2. Trabalho de Pesquisa sobre o Sistema Excretor 3. Classificação de Nephridia 4. Fisiologia 5. funções.

Definição de Nephridium:

Um túbulo excretor que se abre para o exterior através do nefridioporo e a extremidade interna do túbulo é cega (associada a células terminais ou solenócitos) no protonephridium ou abre no coelom através do funil ciliado ou chamado nefrostoma no metanephridium.

Trabalho de pesquisa no sistema excretor:

O sistema de excreção em Annelida tem tido uma longa história. Muitos zoólogos nomeadamente Gegenbaur (1833), Stephenson (1930), Goodrich (1946), K. N. Bahl (1934, ’42, ’45, ’46, e ’47) e Ramsay (1947) trabalharam em nefridia de diferentes espécies em Annelida. K. N. Bahl trabalhou em nefridia de Pheretima posthuma e Ramsay trabalhou em Lumbricus.

Estrutura de um Nephridium Típico:

(i) Um nefrónio típico (Fig. 17.58) consiste num nefrónio ou funil ciliado que pende para o coeloma e conduz ao ducto nefridial.

(ii) O ducto nefridial ou corpo do nefridium pode ser longo, curto, convoluto ou modificado de outra forma.

(iii) O ducto é ciliado internamente, situado transversalmente e é acompanhado por vasos sanguíneos.

(iv) O ducto nefridial abre-se para o exterior por uma abertura, chamada nefridiopore.

Em geral, o sistema excretor consiste em lóbulos pareados, chamados nefrídios, que são metamericamente dispostos e a abertura interna do nefrídios fica no celoma, e a abertura externa está situada no tegumento.

Origina:

Cada nefrídio desenvolve-se a partir de uma única célula, chamada nefroblastos. Os nefródios são de origem ectodérmica.

Classificação do Nephridium:

Prof. K. N. Bahl classificou a nefridia que parece ser mais plausível e aceite em todo o mundo.

No seguimento dos estágios de desenvolvimento do nefrídio de Annelida são encontrados dois tipos de sistemas nefrídios (Fig. 17.58). Eles são (A) Nefridia provisória ou embrionária e (B) Nefridia permanente.

(A) Nefridia provisória ou embrionária:

Nefridia embrionária são estruturas temporárias e desaparecem assim que a nefridia permanente começa a desenvolver-se.

Divide-se em

1. Nefrídias embrionárias da cabeça:

(i) Emparelhado em larvas e embriões.

(ii) As suas extremidades situam-se na cavidade da cabeça embrionária.

(iii) Os solenócitos na extremidade do tubo ocorrem.

(iv) Encontram-se em muitos poliquetas e oligochaetes.

(v) Eles são ramificados ocasionalmente, por exemplo, Echiurus, Polygordius.

2. Nefridia do tronco embrionário:

(i) Estritamente ordenado por segmentos.

(ii) Ocorre um par em cada segmento.

(iii) Abertura do funil na região do tronco.

Nefridia embrionária do tronco:

Nefridia embrionária do tronco pode persistir nas formas em que a nefridia permanente não se desenvolve. Cinco desses pares de nefrídios persistem em Nereis. Na maioria dos oligochaetes nefrídios permanentes estão ausentes em alguns dos segmentos anteriores. O mesmo é verdade para muitos poliquetas e hirudineias.

É provável que nefrídias provisórias estivessem presentes na fase larval e, subsequentemente, o desenvolvimento nefridial permanente nunca ocorreu lá. Assim, a ausência de nefridia permanente nos segmentos anteriores pode ser explicada.

Nefridium embrionário estrutural é semelhante ao nefridium permanente. Mas em Glycera e Phyllodoce a abertura interna e em Hirudinea ambas as aberturas internas e externas estão ausentes.

(B) Nefridia permanente:

Caracteres iguais aos típicos nefródios:

(i) Abertura do nefrótomo ciliado no coelom.

(ii) Longa conduta interna enrolada abre-se externamente por nefridiopore.

(iii) Nephrostome e nefridiopore podem ocorrer no mesmo segmento ou no primeiro um segmento para a frente.

Dependente do tamanho e do número presente num segmento a nefridia é dividida em 4 tipos:

(a) Meganephridia ou Holonephridia.

(b) Micronefrídia ou Meronefrídia

(c) Peptonefridia.

(d) Nefridia tufada.

(a) Meganephridia ou Holonephridia:

Estes são grandes em tamanho e um par em cada segmento.

(b) Micronefridia ou Meronefridia:

Estes são pequenos e numerosos em cada segmento. Acredita-se que as micro-nefrídias não são nada além de meganephridia quebrada ou desintegrada.

(c) Peptonefridia:

Estas são formadas pela modificação das glândulas salivares na região bucal e faríngea na forma de aglomerados, encontrados em oligochaeta, ajudam na digestão.

(d) Nefridia tufada:

Das micro ou macro-nefridias, incompletamente ramificadas e agrupadas. Estes são normalmente encontrados em um ou vários segmentos pré-clitelares de muitas minhocas.

Remarcações:

Bahl (1942) afirma que elas representam um estágio intermediário entre um holonefrídio e um grupo de meronefridia completamente separado.

Again, a nefridia pode ser fechada ou aberta de acordo com a presença do nefrostoma:

(i) Tipo aberto:

Quando o nefrónio possui um funil.

(ii) Tipo fechado:

Sem funil no nephridium.

A nefridia pode ser do tipo exonefrórica ou enteronefrórica de acordo com a sua abertura para o exterior, encontrada na fértima:

(a) Tipo exo-néfrico:

Exo-nefróide, por exemplo, nefróide integumentária.

(b) Tipo enteronefrómico:

Abrir para o canal entérico, por exemplo, nefridia séptica e nefridia faríngea.

Todas as nefrídias em Pheretima são do tipo micronefrídico. A nefridia de Lumbricus, Chaetogaster e Nereis são meganefricas. Acredita-se que as micronefrídias não são nada além de meganephridia quebrada ou desintegrada.

Em Megascolecidae ambos micronefrídios e meganephridia estão presentes mesmo no mesmo segmento. Em Serpula as meganephridia estão presentes nos segmentos anteriores enquanto as micronefridias ocorrem nos segmentos posteriores.

alguns poliquetas possuem Protonefridia em que a extremidade interna de cada nefrídio termina em células de chama e não existe nefrostoma, como se vê em lagartas e geralmente outro tipo de nefridia, chamada metanefridia em que a extremidade interna do nefrídio tem um funil ou nefrostoma aberto.

Nefridia permanente em diferentes classes:

Polychaeta:

Na maioria dos poliquetas metanefridia estão presentes.

Uma metanefridia típica consiste no seguinte:

(a) Uma abertura interna ciliada na cavidade do corpo ou coeloma e é chamada nefrostoma.

(b) Um canal ou tubo enrolado ligado ao nefrótomo. O canal é dilatado internamente e por vezes a sua parede interna é glandular.

(c) Uma extremidade terminal que normalmente termina numa abertura colocada lateralmente, chamada nefridiopore.

Em Errantia cada segmento tem um par de nefrídios. Arenicola é fornecido apenas com seis pares. Em Capitellidae pode haver de um a seis pares de nefrídios permanentes em cada um dos segmentos do tronco. Em Terebellidae há de um a três pares de nefrídios no tórax.

Sabellidae e Serpulidae têm um par no tórax. Mas em todas estas famílias ocorrem numerosas nefrídias nos segmentos posteriores. Numerosas nefrídias são alojadas em minhocas. Os funis largos e os canais curtos destas nefrídias sugerem que elas servem como gonodutos em algumas formas.

Em muitos poliaquetas como Phyllgdoce estão presentes funis ciliados segmentados, chamados coelomodutos (Fig. 17.59). Estes ductos raramente se abrem para o exterior e muitas vezes coalescem parcial ou completamente com a nefrídia e assim a função dos ductos excretores e reprodutivos combinam-se num conjunto de órgãos segmentares.

(C) Protonefridia:

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Algumas famílias como Phyllodocidae e Glyceridae têm protonephridia no lugar de metanephridia. Em protonephridia (Fig. 17.60), a abertura celômica ciliada (nefrostoma) está ausente.

Os tubos se abrem cegamente no celoma e são ramificados. Separados ou grupos de células especialmente modificadas, chamadas solenócitos, permanecem presas à extremidade cega dos tubos. Cada solenócito é uma célula redonda com uma projecção tubular esguia que se fixa no tubo cego.

Micrografias electrónicas mostram que o tubo longo de protonephridium consiste numa membrana com mais de 15 cristas ou hastes longitudinais e transporta internamente um flagelo invulgarmente longo para conduzir o fluido acumulado internamente (Fig. 17.60).

Oligochaetes:

Em oligochaetes metanephridia estão normalmente presentes em todos os segmentos excepto alguns segmentos anteriores. Um metanefrídio difere de um protonefrídio por ter um funil ciliado ou nefrostoma. Nas formas aquáticas, os segmentos reprodutivos carecem de nefridia.

Como regra há um par de nefrídios em cada segmento mas em Brachidrilus, há dois pares, em Trinefros, há três pares, e há quatro pares em Acanthoarilus em cada segmento. Nas Megascolecidae tropicais, os primórdios nefróides em cada segmento se dividem e como resultado ocorrem numerosas nefróides em cada segmento. Estas nefrídias são chamadas nefrídias difusas ou plectonefríticas.

Remarcações:

Beddard (1895) afirmou erroneamente que estas nefrídias estão ligadas umas às outras de forma a formar uma rede. Mas de acordo com Bahl (1919) cada nefrídio é uma estrutura separada e discreta e não há rede de qualquer tipo. Na Phretima posthuma tropical muitas nefrídias se abrem para a faringe (Peptonefróide) e no canal alimentar (Enteronefróide). Este é um dispositivo para a reabsorção da água.

Hirudinaria:

Em Hirudinaria falta o nefrídios permanente em muitos segmentos anteriores e posteriores. O metanephridium consiste num nefrótomo ciliado ou funil que leva a uma ampola cheia de amebócitos e fechada contra um ducto nefridial.

Beside o nefrostoma todas as partes do nefrídio são formadas por um conjunto fechado de células glandulares atravessadas por espaços intracelulares ou condutas. O nefrótomo pode partir dos espaços celómicos, do canal mediano ventral (Glossiphonia), da ampliação esférica contrátil ou ampullae (Haemopis) ou dos seios sangüíneos em que se encontram os testículos (Hirudo).

Em Pontobdella o nefróide distinto está ausente e o seu lugar é ocupado por uma rede complexa situada no lado ventral do corpo.

Os tubos anais na Echiuroidea são considerados como estruturas excretoras. As nefróides actuam como órgãos osmorreguladores especialmente nas formas de água doce.

(D) Coelomoduto:

Cada bolsa mesodérmica em coelomates ancestrais era fornecida com um par de condutas, chamadas coelomodutos (gonodutos), que serviam como passagem para a saída de gametas e um único túbulo nefridial, para a remoção de resíduos nitrogenados.

Estas nefrídias primitivas assemelhavam-se aos órgãos excretores do tipo plata-helmíntico. Ou seja, consistiam em túbulos ectodérmicos que se projectam no coeloma e terminam em células especializadas, chamadas solenócitos.

(E) Nefromíxia:

Em muitos poliquetas a associação entre o coelomoduto (gonoduto) e o nefrómio faz um estudo interessante. Em vez de permanecerem separados, eles mostram fusão total ou parcial e formam um órgão segmentar duplo, chamado nefromixia. Como o nefrómio é de origem ectodérmica e o coelomoduto é de origem mesodérmica, um nefrómio é formado pela participação tanto da ectodermia como da mesoderme.

O nefrómixio desempenha duas funções. Por um lado, serve para a função de excreção e, por outro, serve também como passagem para a saída dos gametas. Em alguns casos eles partilham a mesma abertura externa mas quando a associação entre eles se torna muito próxima eles partilham muitas vezes a mesma conduta.

As combinações do coelomoduto e do nephridium são dos seguintes tipos:

(a) Protonefromio:

Neste caso o coelomoduto torna-se unido a um protonephridium. Tanto os produtos reprodutivos como os excretórios são transportados para o exterior por ele. A condição de protonefromixia ocorre em Phyllodoce.

(b) Metanephromyxium:

Neste caso o coelomoduto torna-se unido a um metanephridium como na Hesione.

(c) Mixonephridium:

Neste caso a fusão completa entre o coelomoduto e o nephridium resulta na formação de um simples órgão semelhante a um funil apenas. A condição de Mixonephridia é mais proeminente em Arenicola.

(F) Órgãos Ciliados:

Os coelomodutos por si só tornam-se muito reduzidos em alguns casos e dão origem a órgãos ciliados que não se abrem para o exterior. Em Nereis esses órgãos ciliados são encontrados e permanecem ligados aos músculos longitudinais dorsolaterais.

Fisiologia do Nephridium:

Na maioria dos anelídeos, o sistema vascular sanguíneo e o coeloma (se presente) estão envolvidos na excreção dos resíduos. Os poliquetas em que o sistema vascular sanguíneo está ausente ou reduzido contêm protonephridia. Os restantes grupos de poliquetas e outros possuem sistema vascular sanguíneo e metanefridia.

Em proto-nefridia, a ultrafiltração do fluido coelómico ocorre com a ajuda de células terminais (por exemplo, solenócitos) e o fluido filtrado passa através do túbulo protonefridiano. Ao longo do túbulo protonephridial algumas sub-substâncias como sais e aminoácidos são reabsorvidas e o principal produto excretor é a amónia excretada através do nefridioporo.

A boca do metanephridium contém funil ou nefrótomo ciliado aberto através do qual o fluido coelómico é aspirado pela acção de cílios do funil e do fluido ao passar pelo túbulo do metanephridium, algumas substâncias como sais, aminoácidos são reabsorvidos e os produtos residuais nitrogenados como amónia (20%), aminoácidos e ureia (40%) são excretados e o nível de ureia varia nos diferentes grupos de anélidos em que ambiente vivem.

Funções do Nephridium:

(i) Elimina os resíduos líquidos de azoto do corpo para o exterior.

(ii) Elimina os radicais ácidos básicos e não voláteis do corpo.

(iii) Mantém o equilíbrio hídrico do corpo.

(iv) Regula a relação osmótica entre o sangue e os tecidos.

(v) Em alguns casos actuam como gonodutos (coelomodutos), transportando unidades reprodutivas.