Morfologia e desenvolvimento do homem de guerra português, Physalia physalis

Anatomia Physalia physalis: eixos, cormídias e tipos de zooides

Sifonóforos consistem em um número de zooides funcionalmente especializados que são homólogos a pólipos vivos livres ou medusae27 (Fig. 1). Physalia physalis pertence a Cystonectae, um clade que é irmã de todos os outros sifonóforos8. Nos cistos de haste longa (todos os cistos excepto Physalia physalis) os gastrozooides (pólipos de alimentação) surgem como gomos na parte anterior da colónia e são transportados para a parte posterior por um caule alongado, enquanto que os gonodendra (estruturas reprodutivas) aparecem independentemente ao longo do caule28. Em todos os cistos, os gonodendra são estruturas compostas, contendo gonóforos (medusae reduzida, com uma gônada), palpones (gastrozooides derivados, que carecem de tentáculos nos cistos), e nectóforos27. P. physalis gonodendra têm estes zooides, assim como ‘pólipos gelatinosos’ que são nectóforos reduzidos de função pouco clara22,26. Osstonetos são dióicos e todos os gonodendra de uma colônia têm gonóforos de um só sexo.

Como comparado com outras espécies de sifonóforos, incluindo outros cistos, Physalia physalis é peculiar no que diz respeito à organização da sua colónia (Figs 1 e 2). P. physalis é também a única espécie sifonófora onde o gastrozooide, o zooide de alimentação primária, não tem um tentáculo para a captura de presas. A única exceção é o protozooide (o primeiro gastrozooide a se formar durante o desenvolvimento), que é essencialmente um típico gastrozooide sifonóforo, com boca, tentáculo e pequena região basigaster26,29. Além do protozooide, em P. physalis o tentáculo é carregado em um zooide separado que Totton chamou de ampulla26. Outros autores referem-se ao zooide ou ao tentáculo anexo como dactilozooid10,13,21,30 – o termo dactilozooid tem sido historicamente aplicado a palpones em outras espécies sifonóforas mas não é usado atualmente, e os dactilozooides são zooides defensivos especializados em palpones em outros hidrozoários31,32,33. Para evitar confusão sobre a homologia deste zooide, sugerimos que o termo dactilozooide não deve ser usado, pois consideramos que este zooide surgiu de novo em P. physalis e provavelmente não é homólogo aos dactilozooides em outros hidrozoários (ver abaixo). Além disso, o termo ampola também é comumente associado com a vesícula terminal do tentilo tricornado de agalmatids27. Somos a favor de reavivar o “palpón tentacular” de Haeckel para se referir a este zooide34, que não só tem precedência, mas também corresponde à provável origem hipotética deste zooide (ver abaixo).

Haeckel delineou duas hipóteses possíveis para a origem dos palpones tentaculares – a primeira hipótese, promovida por Huxley, é que eles não são zooides, mas são divertículos secundários na base do tentáculo que funcionam de forma semelhante às ampolas em pés tubulares de equinodermes34,35. Na segunda hipótese, a modificação e subfuncionalização de um gastrozooide ancestral deu origem a dois zooides separados – um gastrozooide sem tentáculo e um tentáculo palpável com tentáculo. Totton propôs uma modificação da primeira hipótese, e sugeriu que a ‘ampola’ é um basigaster hipertrofiado (região aboral de um gastrozooide que desempenha um papel ativo na nematogênese) que se separou do restante do gastrozooide26. Entretanto, favorecemos a segunda hipótese, com base nas observações do gastrozóide e do palpón tentacular (Fig. 3-6; Vídeos complementares 1, 2). O gastrozóide e o tentáculo palponar são suportados em pedúnculos separados (Fig. 5A,B e 6A; vídeo complementar 2), e se desenvolvem a partir de gomos distintos e separados (Fig. 3A,B, 4; vídeo complementar 1). Assim, o palpón tentacular é um gastrozooide derivado, exclusivo da Physalia physalis, que tem um tentáculo aumentado, sem boca, e é funcionalmente especializado para a produção de nematócitos. Os gastrozooides em P. physalis também são gastrozooides derivados que perderam tentáculos e são funcionalmente especializados apenas para a alimentação. A hipótese gastrozooid subfuncionalizada também é mais parcimoniosa que as outras hipóteses, pois a modificação e subfuncionalização dos zooides é comum nos sifonóforos – palpones, por exemplo, são considerados como gastrozooides derivados, modificados que tipicamente têm um tentáculo reduzido27.

Histórico, não houve terminologia consistente para descrever os eixos de colônias sifonóforas maduras. Um esquema padronizado foi desenvolvido para descrever as colônias de sifonóforos planctônicos maduros, com a extremidade anterior da colônia como aquela com o pneumatóforo ou nectóforos, e a extremidade posterior da colônia como aquela com os zooides mais antigos (os zooides são levados para a extremidade posterior pelo tronco alongado)36 (Fig. 2A). O eixo dorsal-ventral é perpendicular a este eixo, com os zooides difosomais ligados ao lado ventral do caule. A esquerda e a direita são determinadas como perpendiculares ao plano anterior-posterior e ao plano dorsal-ventral. A extremidade oral da larva corresponde à posterior da colónia madura36. Como a Physalia physalis é uma espécie pleustônica, com morfologia e disposição da colônia distintas, é importante homologar os eixos com outros sifonóforos. Totton não utiliza os termos anterior-posterior, e define um eixo oral-aboral que corresponde diretamente ao eixo larval, com o protozooide, o primeiro zooide alimentar (Fig. 2B), na extremidade oral e o poro apical (o poro é o local de invaginação formando o pneumatóforo) do pneumatóforo na extremidade aboral26. A extremidade oral da colônia corresponde, portanto, à extremidade posterior36. Isto corresponde diretamente ao eixo anterior-posterior definido por outros autores25,35, sendo o poro apical definido como o anterior da colônia. Para manter a terminologia consistente em todos os sifonóforos, seguiremos esta convenção, correspondendo o anterior ao poro apical e o posterior ao protozóideo (Fig. 2B). O eixo dorsal-ventral é perpendicular a este plano, com o lado dorsal em direção à crista da bóia e a fixação zooide no lado ventral (Fig. 2C). Seguiremos as mesmas convenções entre o eixo esquerdo-direito e o eixo proximal-distal. Enquanto a fixação zooide está no lado ventral, existem assimetrias muito claras esquerda-direita na colocação e crescimento dos zooides nesta espécie, e as colônias são canhotas ou direitas.

Cormidia são tipicamente definidas como um grupo de zooides que são reiterados ao longo do caule sifosomal em muitas espécies sifonófilas27 (Fig. 2A). Muitos autores se referem a ‘cormidia’ em Physalia physalis. Cystonectae, o clade ao qual P. physalis pertence, são irmãs de Codonophora6,8. Cystonetos produzem todos os zooides a partir de gemas únicas que surgem ao longo do caule, enquanto a subdivisão probud (todos os zooides de um cormídio surgem a partir de uma única gema) é uma sinapomorfia do Codonophora28. A subdivisão probud está associada com a origem dos cormídios ao longo do ramo que leva ao Codonophora28. Devido a isso, e ao fato de que P. physalis tem desenvolvimento e morfologia muito distintos, não aplicaremos o termo ‘cormídio’ para descrever a organização de P. physalis.

Desenvolvimento e morfologia larval

Desenvolvimento larval não foi observado diretamente, e o desenvolvimento foi descrito comparando a morfologia de espécimes fixos23,24,26. A menor larva descrita é de 2 mm, e consistiu de um pneumatóforo e um protozoário em desenvolvimento com um tentáculo26. O pneumatóforo forma-se de forma semelhante a outros sifonóforos, com invaginação da extremidade aboral da plátula formando o pneumatosacus24,29,37 (Fig. 7). Okada sugere que o poro apical formado por essa invaginação é completamente fechado em Physalia larval (float length 2 mm) e a liberação controlada de gás do pneumatóforo, como em algumas outras espécies de sifonóforos, não é mais possível23. No entanto, Mackie sugere que o poro não está completamente fechado mesmo em colónias maduras, mas o poro está tão apertado que é improvável que a libertação de gás ocorra naturalmente22. Outros relatórios sugerem que os jovens Physalia podem ser capazes de libertar gás a partir do poro38. Nos estágios iniciais, não há separação entre a cavidade gástrica do protozoário e a cavidade gástrica principal24. A pneumatosacus, que se forma através da invaginação, projeta-se para a cavidade gástrica principal e está conectada no local da invaginação24. Como o protozooide se diferencia, um septo separa a cavidade gástrica do protozooide da cavidade gástrica principal23,

Interior ao protozoário, três gomos surgem do lado ventral como três dobras transversais26. Com base em nossas observações da ordem de gema e do tamanho relativo dos zooides, a maioria destes três gomos é um gastrozooide G1, seguido por um segundo gastrozooid G2 e palpón tentacular (rotulado Tp1) (Figs 3A,B, 4). A observação das três dobras transversais sugere que G1,G2 e Tp1 surgem todos ao mesmo tempo26. O terceiro gastrozooide (G3) aparece posteriormente anterior ao gastrozooide G1, G2 e ao tentáculo palpônio Tp1. Totton numera os gomos com base na hipótese de ‘cormídio’ a que pertencem na colônia madura, mas não com base na sua ordem de aparecimento26. Okada numera os gomos com base na ordem de aparecimento hipotética, que difere da nossa apenas porque G2 é considerado o primeiro gomo, talvez com base no tamanho, e G1 é considerado o segundo23,24 (Fig. 3A,B). O gastrozooid rotulado aqui G2 é maior em espécimes mais velhos (Fig. 3C,D,4), mas não no mais jovem espécime em desenvolvimento (Fig. 3A).

Physalia physalis colônias podem ser esquerdas ou direitas, e a localização do primeiro tentáculo palpônico (Tp1) e o ponto de fixação do tentáculo é o primeiro indicador de assimetria esquerda-direita24,26. O tentáculo do tentáculo é colocado do lado esquerdo ou direito, dependendo da mão da colónia (Fig. 3, 4; vídeo suplementar 1). A série secundária de botões aparece sempre do mesmo lado que o tentáculo do tentáculo do palpón palpável. O ponto de fixação do tentáculo do protózooide pode até ser uma indicação anterior de assimetria esquerda-direita (Figs 3, 4; vídeo suplementar 1). Como embriões vivos não estão disponíveis, permanece em aberto a questão de se as assimetrias esquerda-direita são estabelecidas por mecanismos moleculares similares aos subjacentes à assimetria esquerda-direita em bilaterianos39,

À medida que o organismo cresce e o pneumatosacus se expande anteriormente, novos palpones tentaculares crescem na base dos gastrósidos originais (Fig. 3B2 e 4). Em espécimes maiores, novos botões gastrozooides e palpones tentaculares formam anterior e posterior aos três gastrozooides (G1, G2, G3) e palpones tentaculares (Tp1) (Fig. 3C1,D). Uma série secundária de gomos também se forma na base dos gastrzooides em linha com o primeiro palpono tendículo (esquerdo ou direito, dependendo da mão da colônia)23 (Fig. 3D2, 4). Adicionalmente, no espaço de expansão entre o protozooide e a série primária de gastrozooides, forma-se uma série de gomos (Fig. 3D, rotulado “G”; Fig. 4, gastrozooides (em verde) mais próximos do protozooide). Esta região de crescimento diretamente anterior ao protozóide (Fig. 3D, rotulado “G”) é distinguida da região original por Totton como a “zona oral”, enquanto a série original de gomos (incluindo G1, G2, G3, G4, Tp1, Tp2 e gomos secundários) são a “zona principal “26. Para manter a nomeação consistente com os eixos, propomos chamar a zona oral de “zona posterior”. Em larvas mais antigas a zona de crescimento protozooide e posterior estão fisicamente separadas da zona principal, devido ao alongamento do caule/flutuador levando a zona de crescimento posterior para longe da zona de crescimento principal (Fig. 3E).

As Physalia physalis continua a crescer, novo espaço ao longo do lado ventral na zona principal é ocupado por novos gomos em linha com a série original de gastrozooides (G1, G2, G3 etc.) e palpón tentacular. Grupos secundários adicionais de gomos também continuam a surgir tanto na zona posterior como na zona principal, quer à esquerda quer à direita de acordo com a mão da colónia (Fig. 4). Uma crista torna-se visível (Fig. 3D,E), e a bóia expande-se. Quando a bóia está totalmente expandida e a colónia flutua na superfície do oceano, a ramificação e o crescimento começam a ocorrer no plano dorsal-ventral (Fig. 2C). Em exemplares totalmente maduros, os zooides ocupam o espaço entre as zonas posterior e principal, e o espaço (denominado entrenó basal) entre as duas zonas de crescimento não é visível.

Superficialmente, a série de gemas na zona posterior assemelha-se à zona de crescimento de outros sifonóforos, como a Nanomia bijuga40,41. Não sabemos a ordem de aparecimento dos gomos, porém com base no tamanho relativo dos gastrozooides (Fig. 4), novos gomos na zona posterior parecem surgir posterior-anterior ao longo do lado ventral em direção inversa a outras espécies sifonóforas (Fig. 2B). Isto não se enquadra na definição de eixos como definido por Haddock et al., com gemas surgindo na zona anterior e sendo levadas por alongamento da haste para a zona posterior36. Os padrões de crescimento são muito diferentes em Physalia physalis, porém isto pode sugerir que durante o desenvolvimento precoce os padrões de crescimento se invertem nesta espécie. De acordo com nosso sistema de numeração, a série original de gemas (G1, G2, Tp1) também surge posterior-anterior, embora gemas subseqüentes na zona principal surjam tanto anterior como posterior a estes zooides.

Os padrões de crescimento que podem ser observados a partir de espécimes de Physalia physalis em desenvolvimento fixo sugerem que embora existam muitas semelhanças entre esta espécie e outros sifonóforos, existem muitas diferenças que são únicas para esta espécie. Em outras espécies de sifonóforos, as séries ontogenéticas de zooides estão dispostas linearmente ao longo de um caule com o mais velho no posterior e o mais jovem no anterior28,41, embora sejam observados novos zooides que surgem ao longo do caule em algumas espécies42. Em P. physalis há três grandes eixos de crescimento – ao longo do lado ventral, posterior-anterior na zona de crescimento posterior (Fig. S5A Suplementar), assim como anterior e posterior da zona principal; gomos secundários à esquerda ou direita da série original de gomos ao longo do lado ventral, dependendo da mão da colônia; e finalmente, em espécimes maduros, o crescimento prossegue proximal-distal do lado ventral (Fig. Suplementar S5B).

Morfologia e arranjo zoológico de Physalia physalis maduro

Juvenil (sexualmente imaturo) e Physalia physalis maduro flutuam na superfície do oceano com o pneumatóforo, ou flutuam, acima e na superfície da água e todos os zooides estão abaixo da superfície da água. Na P. physalis juvenil o pneumatóforo continuará a crescer em tamanho, mas assemelha-se à forma totalmente madura. Como em outros sifonóforos, o pneumatóforo é uma estrutura com várias camadas, consistindo de um códon externo, um pneumatosacus e uma glândula de gás22 (Fig. 7). O códão externo consiste de ectoderme, mesoglea e endoderme22. Dentro do códon está o pneumatosacus, formado por invaginação, consistindo de endoderme, mesoglea, ectoderme, uma camada quitinosa secretada pelo ectoderme e o espaço gasoso22. Em uma das extremidades do pneumatosaco está uma camada expandida de células ectodérmicas que formam a glândula gasosa11,22. Células aeriformes dentro do glândula gasosa produzem monóxido de carbono para preencher o flutuador, porém a porcentagem de monóxido de carbono dentro do flutuador é menor do que outros sifonóforos devido à difusão e troca gasosa14,17,43. Ao contrário de outros sifonóforos, o pneumatóforo está muito expandido e o pneumatosacus está livre dentro da cavidade gástrica e ligado apenas ao local de invaginação na parte anterior da colônia22. Os processos dorsais do pneumatosacus cabem em bolsas da crista do códon, e as contrações musculares do códon permitem que o pneumatosacus se expanda neste espaço e erga a vela – este ‘esqueleto pneumático’ é comparado a um esqueleto hidrostático22. Os zooides são todos fixados no lado ventral (deslocados para a esquerda ou direita) e partilham esta cavidade gástrica comum – esta região é provavelmente homóloga ao caule de outros sifonóforos44,

Em Physalia physalis juvenil, as projecções estendem-se do ‘caule’ ventral, transportando os zooides para longe da bóia. A disposição da colónia de P. physalis parece apinhada e sem estrutura, particularmente em espécimes totalmente maduros, no entanto existe um padrão distinto de crescimento. As melhores descrições da disposição das colônias em espécimes maduros são dadas por Totton, que sugeriu que o crescimento ocorre através da formação de grupos tripartites26 (Fig. 5, 6; vídeo complementar 2). Os grupos tripartites consistem de um palpono tentáculo com um tentáculo associado, um gastrozooide e um gonodendro na base do gastrozooide26. A morfologia da P. physalis é mais clara em amostras juvenis, onde o gonodendro não está totalmente desenvolvido e os grupos tripartites em desenvolvimento são facilmente identificáveis (Fig. 5, 6B). O gonodendro é uma estrutura que consiste de vários zooides diferentes, incluindo gastrzooides, gonóforos masculinos ou femininos (as colônias são dióicas, e como tal, as colônias são masculinas ou femininas), nectóforos, pólipos gelatinosos, e também palpões.

Grupos tripartites são carregados por projeções alongadas do caule, com sucessivos grupos tripartites se formando na base dos grupos mais velhos. Em colônias maduras, os zooides mais antigos estão localizados distalmente, com os zooides em desenvolvimento em grupos tripartites se formando proximalmente à bóia (Fig. S5B Suplementar). A exceção parece ser os zooides mais antigos que se formam durante o desenvolvimento precoce (Figs 3, 4), que permanecem presos proximalmente ao caule através de pedúnculos longos. Existem diferenças na taxa de crescimento e aparência dos zooides nos grupos tripartites: o palpón tentacular e o gastrozooide desenvolvem ambos precocemente, enquanto o gonodendro se desenvolve e amadurece mais tarde26. Os tentáculos em desenvolvimento e maduros podem ser distinguidos não apenas pelo tamanho e comprimento, mas também pela cor – os tentáculos dos palpones tentaculares maduros são azul turquesa, enquanto os botões do tentáculo em desenvolvimento são de cor púrpura/rosa. O pigmento azul de P. physalis é sugerido como sendo um complexo bilin-proteína, e a coloração verde, púrpura e rosa em outros tecidos é causada por pigmentos biliares não conjugados, que provavelmente são provenientes de sua dieta12,

Os gonodendra são estruturas de ramificação altamente complexas. Não somos capazes de construir muito sobre a descrição por Totton26 da estrutura do gonodendro, mas tentamos simplificar aspectos da sua descrição aqui, com base nas nossas observações. Nos exemplares juvenis, pudemos observar o desenvolvimento de gonodendra com gastrozooides maduros (o que Totton chama de ‘gonozooids’, ou gastrozooids secundários) e grupos de gomos em sua base que irão se subdividir e dar origem a todos os outros zooides dentro do gonodendra26 (Fig. 5B). Os pedúnculos na base dos gastrozooides formam os ramos principais dentro do gonodendro26. As ramificações podem ser observadas em dois níveis: ramos maiores formados pelo pedúnculo do gastrozooide (Fig. 5B); e estruturas ramificadas na base dos gastrozooides, que são formadas por sondas (Fig. 5B “gemas em desenvolvimento”) que se subdividem, ramificam e se ramificam, formando uma série de ramificações ao longo das quais se formam nectóforos, pólipos gelatinosos, palpones e gonóforos (Fig. 5E,F). Os ramos do gonodendra consistem tipicamente de uma série (proximal a distal) de um pólipo gelatinoso e palpón mais desenvolvido, seguido de um nectóforo e palpón, com ~ 10 ou mais gonóforos masculinos ou femininos (dependendo do sexo da colônia) formando ao longo do ramo (Fig. 5E,F). Totton refere-se à secção com o pólipo gelatinoso e palpão como a secção terminal do ramo26, enquanto a porção sub-terminal do ramo pode tornar-se um palpão e nectóforo (Fig. 5E,F), ou continuar dividindo em uma nova porção terminal e subterminal. Novas sondas se formam na região diretamente oposta à localização dos pólipos gelatinosos, dando origem a novos ramos que, por sua vez, se ramificam novamente em frente à localização do pólipo gelatínico26. Por vezes um ramo pode ser constituído apenas por um pólipo geleia26.

Ecologia e ciclo de vida

Physalia physalis é uma espécie cosmopolita, encontrada em regiões tropicais e subtropicais do oceano, bem como ocasionalmente em regiões temperadas26. Historicamente, um grande número de espécies de Physalia tem sido descrito com base no tamanho, cor e localização26,35,44,45,46, no entanto, existe atualmente apenas uma espécie reconhecida de Physalia – P. physalis27,46. As diferentes espécies que foram identificadas são sugeridas como sendo diferentes estágios de desenvolvimento23,26,27. Entretanto, nada se sabe sobre a diversidade genética entre as populações de P. physalis no Atlântico ou no Pacífico/ Oceano Índico. Um estudo local foi realizado, usando dois marcadores genéticos, que mostraram uma diversidade genética substancial entre a Physalia ao largo da costa da Nova Zelândia47, porém estudos globais usando mais marcadores ajudariam a esclarecer se isto reflete a diversidade genética intra-específica ou se há diversidade críptica.

Se o desenvolvimento larvar não foi observado diretamente, tudo o que é conhecido sobre os estágios iniciais desta espécie é conhecido a partir de espécimes fixos coletados em amostras de arrasto23,24,26. Pensa-se que os gonodendra são destacados pela colónia quando estão completamente maduros, e os nectóforos podem ser usados para impulsionar o gonodendro através da coluna de água25,26. Os gonodendra maduros libertados não foram observados, e não está claro qual o intervalo de profundidade que ocupam25,26. Também não se sabe como os gonodendra de diferentes colônias ocupam um espaço semelhante para a fertilização, ou se há alguma sazonalidade ou periodicidade para a reprodução sexual. O desenvolvimento embrionário e larvar também ocorre a uma profundidade desconhecida abaixo da superfície do oceano26 (Fig. 8). Após a bóia atingir um tamanho suficiente, o P. physalis juvenil é capaz de flutuar na superfície do oceano.

Mature Physalia physalis usa uma vela para apanhar os ventos predominantes. As contrações musculares do códão externo do pneumatóforo aumentam a pressão dentro do pneumatosacus e permitem a ereção da crista22. Esta é a única contribuição ativa conhecida para a locomoção – pensa-se que os nectóforos dentro do gonóforo não desempenham qualquer papel na propulsão ativa da colônia (embora possam desempenhar um papel quando o gonodendro é liberado)26. O alinhamento da vela em relação ao vento (esquerda-direita) é estabelecido durante o desenvolvimento inicial e, embora tenha sido sugerido que as colônias canhotas são dominantes no Hemisfério Norte como resultado dos ventos predominantes, e as colônias direitas são mais prevalentes no Hemisfério Sul19,48, não há evidências que sustentem isso15,26. As flutuações do vento provavelmente resultarão em distribuição aleatória de ambas as formas, independentemente do hemisfério, embora ventos fortes sustentados da mesma direção pareçam resultar no encalhe de um determinado tipo15,49. Totton sugere que a assimetria esquerda-direita é estabelecida pelo vento dominante no primeiro dia ventoso26, no entanto isto é improvável, uma vez que a assimetria está presente no início do desenvolvimento dos espécimes.

Os tentáculos do homem de guerra português podem atingir até 30 m em colónias maduras, e são arrastados através da água devido ao vento, aderindo a peixes e larvas de peixes que encontram. Os peixes e larvas de peixe compreendem 70-90% da sua dieta, e as baterias de nematócitos nos tentáculos da Physalia physalis contêm um único tipo de nematócito que só consegue penetrar as presas de corpo mole50,51. O nematocisto fornece uma toxina que resulta em paralisia nos peixes22. A injeção de extrato bruto da toxina no músculo do peixe leva à paralisia geral, afetando o sistema nervoso e os centros respiratórios, e resulta em morte em altas doses52. Uma vez que um tentáculo entra em contato com sua presa, a presa é carregada em direção aos gastrozooides perto da base da bóia. Os gastrozooides respondem imediatamente à captura da presa, e começam a contorcer-se e a abrir a boca53. Muitos gastrozooides se prendem à presa – mais de 50 gastrozooides foram observados para cobrir completamente um peixe de 10 cm com a boca espalhada pela superfície do peixe16. Os gastrozooides libertam enzimas proteolíticas para digerir os peixes de forma extracelular, sendo também responsáveis pela digestão intracelular das partículas22,54. Os produtos alimentares digeridos são libertados na cavidade gástrica principal para serem absorvidos pelo resto da colónia22,54. Enquanto P. physalis é um predador voraz de peixes, ele é predado por tartarugas marinhas55,56 e Glaucus atlanticus e Glaucus marginatus, espécies de nudibrânquios que armazenam os nematocistos físicos intactos e os redistribuem para sua própria defesa57,58,59. Além disso, foram encontrados tentáculos de Tremoctopus violaceus octopods imaturos que carregam tentáculos de P. physalis ao longo das filas de ventosas de seus braços dorsais, sendo sugerido que os tentáculos desempenhem um papel tanto na defesa quanto na captura de presas60. Vários peixes juvenis vivem commensalmente com Physalia e são encontrados perto dos gastrozooides e gonodendra, no entanto uma espécie, Nomeus gronovii, tem sido observada a nadar entre os tentáculos e a alimentar-se dos mesmos30,61. Nomeus gronovii é significativamente mais tolerante ao veneno da Physalia do que outras espécies, mas pode ser morto por P. physalis26,62.