Common octopus

Habitat and demandsEdit

The common octopus is typically found in tropical waters throughout the Mediterranean Sea and East Atlantic such as the world, and they’re typical to have been used in Japanese. 彼らは比較的浅い、岩の多い、沿岸の水底を好み、しばしば水深200m以下である。彼らは1リットルあたり約36グラムを好むが、世界の生息地全体の塩分濃度は水1リットルあたりおよそ30～45グラムであることが分かっている。 環境中の温度は様々だが、好みの温度は15〜16℃程度である。 特に暖かい季節には、水温の高い層から逃れるために、通常よりも深いところにいることが多い。 タコは水中を垂直方向に移動する際に、さまざまな圧力や温度を受け、水中の酸素濃度に影響を与える。 これは、「物質中の気体の濃度は圧力に比例し、溶解度は温度に影響される」というヘンリーの法則から理解することができる。

タコは主にシェルターの中で、体の一部が外界の水に触れる程度にとどめているため、皮膚だけで呼吸する生物としては問題がある。 移動するときは、海や海底を移動することが多く、その際もタコの下半身は見えなくなっている。 そのため、酸素の摂取量が静止時の約2.4倍となり、代謝が非常に高くなる。

タコは時々水中を泳ぎ、体を完全に露出させることがある。 その際、外套腔内に高い圧力を発生させ、水中を推進するジェット機構を利用する。 タコの心臓やエラは外套膜の中にあるため、この高い圧力によって、心臓に血液を戻すためのさまざまな血管が収縮し、制約を受ける。

RespirationEdit

The octopus uses gills as its respiratory surface. 鰓は枝状神経節と一連の折り畳まれた薄板で構成されている。 一次薄板は伸びて脱枝を形成し、さらに折りたたまれて二次自由折畳薄板となり、その上部と下部だけが付着している。 二次薄板が扇状に折れて三次薄板が形成される。

タコのエラの構造は、20℃の水中では最大65%もの酸素を取り込むことができる。 タコの薄い皮膚は、体外での酸素摂取量の大部分を占め、安静時の酸素吸収量の約41%が皮膚からのものであると推定される。 この数値は、タコの活動状況によって変化する。運動しているときは全身が常に水にさらされているため、酸素摂取量は増えるが、泳ぐための代謝コストがかかるため、皮膚からの酸素吸収量は実際には33%に減少してしまうのだ。 また、食後丸まっているときは、皮膚からの酸素吸収量は全体の3％にまで落ち込むという。 また、タコの呼吸色素であるヘモシアニンも、酸素の吸収を高めるのに役立っている。 タコは、水中の酸素濃度が3.5kPa、飽和度31.6%（標準偏差8.3%）程度まで低下しても、一定の酸素摂取量を維持することができる。 海水中の酸素飽和度が1〜10％程度まで低下すると、体重や水温によってはタコの命にかかわる。 酸素を運ぶ水をより多くエラに送り込むために換気量が増えるかもしれないが、エラにある受容体のおかげでエネルギー消費と酸素摂取量は一定に保たれる。 酸素抽出率が高いため、エネルギーを節約でき、酸素濃度の低い場所で生活できる利点がある。

水はタコの外套腔に送り込まれ、そこで内部のエラに接触する。 水は静脈から戻ってくる血液に比べて酸素濃度が高いので、酸素が血液中に拡散する。 タコの組織や筋肉は、クレブスサイクルでブドウ糖を分解する際に酸素を使い、二酸化炭素を放出する。 そして、二酸化炭素は血液中に溶け込んだり、水と結合して炭酸を形成し、血液のpHを低下させる。 ボーア効果は、動脈血よりも静脈血の方が酸素濃度が低く、酸素が血流に拡散する理由を説明する。 拡散の速度は、フィックの拡散法則が示すように、水から血流までの酸素の移動距離によって影響を受けます。 タコのエラには、血管の多い小さなひだがたくさんあるのは、フィックの法則で説明できる。 表面積が増えることで、拡散速度も上がるのだ。 鰓の上皮のひだに並ぶ毛細血管は、組織の障壁が非常に薄く（10μm）、そのため、酸素が血液中に素早く簡単に拡散することができるのだ。 水中の酸素分圧が低い状況では、血液中への酸素の拡散が少なくなるが、この現象を説明できるのがヘンリーの法則である。 ヘンリーの法則とは、平衡状態では水中の酸素分圧と空気中の酸素分圧は等しくなるが、溶解度が異なるため濃度が異なるという法則である。

エラは、血液よりも多くの酸素を含んだ水が、タコの外套膜腔に直接入ってきているのです。 鰓の毛細血管は非常に小さく豊富であるため、水が接触する表面積が増え、その結果、血液中への酸素の拡散が促進されるのである。

循環編

タコには3つの心臓があり、1つは酸素を含んだ血液を体に送るための2室型の主心臓、もう1つはエラの横にある2つの小さな枝状心臓である。 循環回路は、エラから心房に酸素を含んだ血液を送り、心室から全身に血液を送り出すようになっている。 体内の脱酸素化された血液は枝心へ送られ、枝心はエラを通過した血液をポンプで酸素化し、血液は再び全身の心房へ流れ、このプロセスが再び始まる。 全身心房からは3本の大動脈が出ており、2本の小大動脈（腹部大動脈と生殖腺大動脈）と1本の大大動脈（背部大動脈）は体の大部分を支配している。

タコの心拍数は運動によって大きく変化しないが、酸素欠乏、ほとんどすべての急激な刺激、ジェット推進中の外套膜圧力によって、全身心臓の一時的な心停止が誘発されることがある。 しかし、全身性心不全は、酸素欠乏症やジェット推進時の外套管圧力によって一時的に心停止することがある。 しかし、タコはエラにある受容体を使って、一回の呼吸で水中から取り出せる酸素量をコントロールすることができ、周囲の水中の酸素圧の範囲内で酸素摂取量を一定に保つことができる。 また、3つの心臓は温度と酸素に依存し、拍動のリズムは2つの枝状心臓が一緒に拍動し、次に全身心臓が拍動するというように、おおむね同位相である。 フランク・スターリングの法則は、収縮力とストローク量を通じて、心臓機能全体にも寄与している。心臓が適切に機能するためには、血管の総量を維持し、系内で比較的一定に保つ必要があるからだ。

タコの血液は、銅に富むヘモシアニンからなり、これは脊椎動物の鉄に富むヘモグロビンより効率が悪く、したがって同じ程度には酸素親和性を増大させない。 動脈で酸素化されたヘモシアニンは二酸化炭素と結合し、静脈の血液が脱酸素化されると二酸化炭素が放出される。 CO2が血液中に放出されると、血液は炭酸を生成して酸性化する。 二酸化炭素の濃度が血液のpHや酸素の放出・摂取に影響を与えることをボーア効果で説明している。 クレブスサイクルは、血液中の酸素を利用して、活動中の組織または筋肉でグルコースを分解し、二酸化炭素を老廃物として放出し、より多くの酸素を放出させる。 組織や筋肉に放出された酸素は、脱酸素化された血液をつくり、静脈でエラに戻る。 タコの2つの上腕心臓は、静脈から鰓の毛細血管を通して血液を送り出す。 新たに酸素化された血液は、鰓の毛細血管から全身の心臓に排出され、再び全身に送り出される。

タコの体内の血液量は体重の約3.5％だが、血液の酸素運搬能力は約4体積％に過ぎない。 これが、先に述べた酸素負債を抱えやすい一因となっている。 ShadwickとNilssonは、タコの循環系は「高い生理的性能を発揮するには根本的に不向きである」と結論付けている。 結合剤は血球内ではなく血漿内に存在するため、タコが経験できる酸素摂取量には限界がある。 もし、血液中のヘモシアニンを増やすと、血液の粘度が高くなりすぎて、筋原性心臓がポンプとして働けなくなる。 ポアズイユの法則は、血圧と血管抵抗の差を通して、循環系全体のバルク流体の流速を説明する。

タコの血管は、脊椎動物の血管と同様に、生理的圧力で70%の弾力性を持つ非常に弾力性のある血管である。 主にタコ動脈エラストマーと呼ばれる弾性繊維でできており、高圧になると硬いコラーゲン繊維が投入され、血管が伸びすぎずに形状を維持できるようになっています。 シャドウィックとニルソンは、タコの血管はすべて平滑筋の収縮を利用して体内の血液を動かしているのではないかと推論しており、水中で生活し、それに伴う圧力がかかるという状況では理にかなっている。 大静脈を通る入力血圧と大動脈を通る出力背圧の差によって、全身心臓のストローク量は反比例して変化する。

OsmoregulationEdit

タコを含む頭足類の血液、心嚢液、尿は、互いに等浸透圧であり、周囲の海水とも等浸透圧である。 頭足類が浸透圧調節をしないのは、彼らが適合者であることを示すと考えられている。 つまり、環境の浸透圧に合わせて適応し、浸透圧勾配がないため、生物から海水へ、あるいは海水から生物への水の純移動がないのである。 タコは平均して 27g/l の塩分濃度を最低限必要とし、環境に大量の真水を導入するような妨害は致命的となる。

しかし、イオンの面では、海水で見られるイオン濃度と頭足類内で見られる濃度の間に相違があるようである。 一般に、海水とは対照的に、ナトリウム、カルシウム、塩化物の低イオン濃度を維持しているようである。 硫酸塩とカリウムも低イオン状態で存在するが、頭足類の排泄系は例外で、尿は高イオン状態である。 これらのイオンは自由に拡散し、生体内では低イオン濃度で存在するため、海水から生体内へ移動していることになる。 このように生物が低イオン濃度を維持できるということは、頭足類に一種のイオン調節機能が存在することを示唆するだけでなく、カリウムや硫酸などの特定のイオンを積極的に排泄してホメオスタシスを維持していることも示唆している。

O. vulgarisは哺乳類とは全く異なる軟体動物型の腎臓系を持つ。 このシステムは、各枝心の付属物を中心に構築されており、それは本質的にその心膜の延長である。 この長い繊毛でできた管は、血液を一対の腎臓嚢に濾過し、同時にグルコースとアミノ酸を血液中に積極的に再吸収する。 腎嚢は、尿のイオン濃度を調整し、窒素化合物などの代謝性老廃物を積極的に尿に添加する。 濾過と再吸収が終わると、尿は各腎嚢から1対の腎乳頭を経由してオオオニバス外套腔に排出される。

気温と体の大きさはオオオニバスの酸素消費に直接影響し、代謝率を変化させる。 酸素消費量が減少すると、代謝速度が低下するためアンモニア排泄量も減少する。 O. vulgarisの体内には、血液、心嚢液、尿、腎臓液の4種類の液体が存在する。 尿と腎液は、カリウムと硫酸塩の濃度が高く、塩化物の濃度が低い。 尿はカルシウムの濃度が低く、活発に排出されていることがうかがえる。 腎液は血液と同程度のカルシウム濃度である。 塩化物濃度が高く、ナトリウム濃度はまちまちである。 心嚢液のナトリウム、カリウム、塩素、カルシウムの濃度は塩水とほぼ同じであり、O. vulgarisは浸透圧調節を行わず、適合しているという考えを支持する。 しかし、硫酸塩の濃度は低い。 心膜管には心膜液と呼ばれる血液の限外濾過液があり、濾過の速度は筋肉と神経に富む枝心によって一部制御されている。 腎臓付属器は、血液中の窒素やその他の老廃物を腎臓嚢に移動させるが、体積を増やすことはない。 腎液は尿や血液よりもアンモニア濃度が高いため、腎嚢は酸性に保たれており、腎付属器からアンモニアを抜き出しやすくしているのである。 アンモニアはその濃度勾配を下って尿や血液に拡散し、枝心を通してポンプされ、エラから拡散する。 アンモニアの排泄により、O. vulgarisはアンモニア性生物となる。 アンモニアのほかにも、尿素、尿酸、プリン体、遊離アミノ酸など、いくつかの窒素性廃棄物が排泄されることが確認されているが、その量は少ない。 ラクナ形成細胞と腎臓の尿細管に典型的な上皮細胞である。 上皮細胞は繊毛状で円筒形をしており、3つの異なる領域を持つ極性を持つ。 この3つの領域とは、頂膜、中間細胞質、基底膜のことである。 中細胞質領域は、ミトコンドリア、平滑小胞体、粗面小胞体などの複数のオルガネラが集中しているため、3つの領域の中で最も活性が高い。 活性の増加は、基底膜の迷路が連なり、ミトコンドリアが豊富なテレスト海産魚に見られるような交差流の活性を生み出すためである。 ラクナ形成細胞は、基底膜に接触しているが、関連する上皮細胞の頂端縁に到達していないことが特徴で、枝心上皮に存在する。 形状は様々で、時に上皮細胞よりも電子密度が高く、イオン濃度を調節する「拡散腎」として見られる。

O. vulgarisが持つ一つの適応は、腎臓をある程度直接制御することである。 また、ストレスや運動で血圧が上昇しても、濾過速度が上がらないように調節することができる。 また、ミズダコを含むいくつかの種には、生殖腺腔から枝状心膜に通じる管がある。 Wellsは、高度に血管と神経が通っているこの管が、妊娠中の雌の卵嚢液から重要な代謝物を腎臓付属器へと導き、再吸収を可能にしているのではないかと推論している。 例えば、ナポリ周辺に生息するタコは、夏には25℃、冬には15℃の気温を経験することがある。 しかし、こうした変化はかなり緩やかに起こるため、極端な調節は必要ないだろう。

タコは排熱性外温動物で、周囲の気温に順応することを意味する。 このことは、生物とその環境の間に実際の温度勾配が見られず、両者はすぐに均等化されることを意味する。 タコは暖かい場所に泳ぐと周囲の水から熱を獲得し、寒い場所に泳ぐと同じように熱を失う。 タコの呼吸数は温度に敏感で、呼吸は温度によって増加する。 水温16〜28℃で酸素消費量が増加し、28℃で最大となり、32℃で減少し始める。 代謝と酸素消費に最適な温度は18～24℃である。 水温の変化は、酸素消費に伴い、血球タンパク質のレベルも変化させることができる。 温度が上昇すると、その温度に対応するためにタンパク質濃度が上昇する。 また、ヘモシアニンの協同性は増加するが、親和性は減少する。 逆に温度が下がると、呼吸色素の協同性が低下し、親和性が上昇する。 温度変化に伴って起こるP50のわずかな上昇により、毛細血管内の酸素圧が高く保たれ、酸素消費量の多い時期にミトコンドリアへの酸素の拡散が上昇することが可能となる。 温度上昇により酵素活性が高くなるが、ヘモシアニン親和力の低下により酵素活性は一定に保たれ、恒常性が維持される。 血球タンパク質濃度は32℃で最も高くなり、それ以上の温度では低下する。 血液中の酸素親和力は、pH7.4で0.20kPa/℃減少する。 タコの耐熱性は酸素消費能力によって制限されており、極端な温度で循環するのに十分な酸素を供給できないと、その影響は致命的なものとなりうる。 O. vulgarisにはpHに依存しない静脈予備能があり、これは酸素の圧力が一定でも呼吸色素と結合したままの酸素量を表している。

温度順応性のあるタコは、熱生産と熱交換に特化した特定の器官や構造を持っていない。 他の動物と同様に、食物の消化など通常の代謝の結果として熱を産生するが、体温を一定の範囲に保つために特別な手段をとることはない。 彼らの好む温度は、彼らが順応している温度をそのまま反映している。 許容できる周囲温度の範囲は13～28℃で、代謝効率が最大になる最適温度は約20℃である。

外温性の動物であるコモンダコは、温度の変化に大きく影響される。 すべての種は、基礎代謝率で機能することができる温度嗜好性を持っている。 低い代謝率は急速な成長を可能にするので、これらの頭足類は水温が選好帯に最も近くなると交尾する。 水温が上昇すると、O. vulgaris による酸素消費量が増加する。 酸素消費量の増加は、代謝速度に直接関係する。なぜなら、クレブスサイクルで説明されるように、グルコースなどの分子の分解には酸素の投入が必要だからである。 アンモニアの排泄量は、温度の上昇とともに逆に減少する。 排泄されるアンモニアが減るのは、温度が上がるとより多くのエネルギーを消費する必要があるため、タコの代謝にも関係している。 タコは、代謝率の上昇によって排泄されるはずの余分な溶質を利用するために、アンモニアの排泄量を減らすことになる。 タコは、死を防ぐために体温調節を始めなければならない閾値に達するまで、体温を調節しない。 温度の上昇に伴って代謝率が上昇するのは、タコが好みの温度帯にとどまるために、より浅いところや深いところへ泳ぐためと思われる

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