Carbon and nitrogen assimilation in relation to yield: mechanisms are the key to understanding production systems

窒素の吸収と窒素の供給に対するバイオマスの生産に関する一般化応答曲線（A）。 曲線間の差は、土壌中の窒素の損失と植物による取り込みの制限によるものである。 B）では、細胞の高分子生化学成分中のNと、その合成のためのN源である硝酸塩やアミノ酸の関係が図示されています。 反応（原理を説明するためのものであり、実験から得られたものである）は、図（C）のように、タンパク質合成で特定される遺伝的潜在能力の制限、またはN供給による制限の結果として解釈できる。

N-供給と温度の影響を受けた葉の成長とオルガネラ、細胞、組織の構成に関わるプロセスの模式図である。 図4.

N-supply と温度による葉の成長とオルガネラ，細胞および組織の組成に関与するプロセスの模式図. 環境供給から葉での基質の生産を経て器官の成長に至る、組織成分の代謝および貯蔵プールにおけるCおよびNのフラックスを示し、調節部位を示した（Lawlorらの後）。 960>

Crop growth, yield and N

Much has been written on this topic (Lawlor et al…, 2001）ので、ここではごく簡単に考察するだけである。 作物が生産する総乾物量と作物が遮断する放射量には基本的に線形関係がある(Monteith, 1977)。これは、光がすべての代謝のためのエネルギーを提供するためである。 放射線の遮断は葉面積指数（LAI：葉面積と地上面積の比）に依存し、したがって葉の大きさと枚数に依存する。これは穀物では耕起にかなり影響され、議論したように、漸近的に窒素供給に依存する。 しかし，LAIと放射遮断の関係は線形ではなく，LAIが約3以上の場合，光線遮断は約90%に近づき，さらにLAIを増加させても光線遮断はそれほど増加しない。 葉面積に対するNの効果に加えて、Nが大量に供給されると光合成速度が増加することが知られている。 この2つの効果に関連して、バイオマス量とN供給量の間には強い漸近関係がある（図2、N反応曲線の議論を参照）。 バイオマスはN-供給量が小さい値から増加するにつれて直線的に増加し（この領域では、Nの小さな増加から生産におけるかなりの利益が生じる）、作物が遺伝的に決定された潜在速度で成長するときに大きな供給量でプラトーに達する。

N量／単位バイオマス（乾物中のN％）は、N供給が作物の成長に対してどれだけ適切であるかを示すものとして頻繁に用いられる（Lawlorら、2001年）。 しかし、N%は固定値ではなく、作物が成長し、その構造や生化学的組成が変化するにつれて減少します。 タンパク質などを多く含む葉は生育初期に形成され、セルロースやリグニンを多く含み、タンパク質をほとんど含まない支持茎は生育後期に形成される。 そのため、N-含有量（N%)は年齢とともに減少し、環境にも依存する。 Nが不足すると、葉と茎の比率が低下し、葉のタンパク質やクロロフィル含量が炭水化物よりも低下するため、N％が減少する（前述）。 N%の変化を利用して作物へのN施用を計画することも行われており（Lawlor et al.、2001）、こうした技術のさらなる発展が実用的な経済的価値をもたらすことは間違いない。 穀物の場合、穀物は主要な収量であり、総生産量は面積あたりの植物数、植物あたりの耕うん機、耕うん機あたりの穂数、穂あたりの粒数、粒あたりの質量に依存する。 生育初期には、蘖（ひこばえ）と葉の形成が、後の穀物形成能力とそれを満たすための同化生産能力を決定する。 したがって、遺伝的収量ポテンシャルを達成するためには、それぞれが複雑な方法で制御されているシステムの多くの部分の成長に影響を与えるこれらすべての要因を、作物の全生涯にわたって最適化する必要がある（Slafer et al.）。 1996）。

With adequate

and CO2 assimilation, the supply of assimilates to developing meristems are adequate to maintain their growth, so more tillers are produced and survive per plant and area, and similarly with grains. また、穀物の生育能力も高まるが、これは酵素能力の高い細胞がより多く作られるためと考えられる。 穀物充填時に十分な同化物があれば、より多くの穀物が充填され、より大きくなる。 これらの要因が相まって、大きな収量が得られるのである。 通常の圃場条件下では、環境、特に窒素供給の違いの結果として、植生器官と生殖器官の相対的な生産量は場所や年によって異なる。 したがって、穀物収量とバイオマスの比（収穫指数、HI）は一定ではなく、条件によって変化する。 環境変動が少ない場合、HI は比較的一定であるが、生育初期に利用できる同化物が少ないと、生存する蘖が少なくなり、穂と穂あたりの粒が少なくなり、収量が減少する。 その後、同化作用が制限されると、穀物充填量が減少する可能性がある。 N-供給は、穀物形成期および貯蔵タンパク質としての後期におけるタンパク質合成のためのアミノ酸の利用可能性に影響を与え、かなり重要である（Heilmeier and Monson, 1994）。

おそらく、収量成分に寄与するさまざまなプロセスは比較的独立しており、異なる要因がそれらに影響を与え、初期成長からかなりのフィードフォワード効果があることがあまりに理解されていない。 また、植物とその個々の器官の発達に関連して、環境要因が作用する時期もかなり重要である。 多くの要因が関与し、それらが動的であるため、作物の反応は容易に予測できないが、農学的には非常に重要である。 例えば、醸造用大麦では穀物中の低タンパクNが要求されるため、タンパク質含量を低下させるために後期のN供給は最小限にすべきですが、収量性を得るためには早期のN供給が必要で、土壌からのN利用可能性に起因する複雑な対立があります。 選抜育種による収量と品質（窒素含有量を含む）の変化は顕著であり、かつ持続的である。 収量の増加は小麦のバイオマス生産の増加によるものではなく、粒数の増加と粒の大きさの増加によるものが大きい。 このことは、生育を犠牲にして、HI を増加させている (Evans, 1998)。 明らかに、同化物の供給は、穀物生産に対する遺伝的可能性と歩調を合わせてきた。 しかし、これらの変化に伴う代謝の根本的な変化は理解されていないため、代謝プロセスのレベルに向けられた修正のための指針はほとんどない。

遺伝的潜在能力

遺伝的潜在能力は、環境の制約を取り除いたときにバイオマスまたは収量を形成する植物の総能力と定義することができる（Richards、1996）。 収量ポテンシャルは、タンパク質の特性を特定する遺伝情報の関数であり、そのため、構造、成長、発達、およびシステムが成長できる大きさを決定する。 この成長サイクルにおける最大サイズを遺伝的ポテンシャルと呼ぶことができる。 また、プロセスの最大速度も遺伝的に決定される。 遺伝的ポテンシャルは、まだ基本原理から定量的に定義することができないので、運用上の定義が必要である。 植物（小麦を例とする）は、好条件下で成長可能な分裂組織を多数形成することが多いため、資源の有無に大きく反応する、すなわち非常に「可塑的」である。 したがって、遺伝的ポテンシャルは特定の条件下で定義される（Richards, 1996）。 農業の場合、これは一般に地表の単位面積あたりであり、その場所の通常の入射太陽放射、温度、大気中の二酸化炭素とともに、比較的均一で変更が困難な条件である。 先に述べたように、現在の大気中CO2を増加させると、バイオマスと収量が大幅に増加することから、収量ポテンシャルは条件とその定義の仕方に依存することがわかる。 特に重要なのは温度である。温度は生化学的プロセスの速度に影響を与えるため（前述の議論を参照）、ポテンシャルを決定し、最適な温度または最適な温度範囲内で最大のポテンシャルが発生することになるからである。 しかし、栄養、水の供給、害虫や病気など、農業で変えることのできる環境要因は、生産に影響を与えないように、つまり遺伝的可能性を制限しないように変更されます。 農業では、特定の条件によって異なる影響を受けるプロセスが多いため、条件を最大化するのではなく、最適化することが必要な場合がある。 このように、遺伝的ポテンシャルの測定は環境によって異なる場合がある（genotype×environment interaction、G×E；Hollamby and Bayraktar, 1996）。

前世紀における収量の大幅な増加の約半分は、作物の遺伝特性の改良から得られ、残りの部分は、改良型耕作、特に肥料の増加から得られた（オースチン他、1993）。 実際、「緑の革命」は、遺伝的潜在能力の向上と、適切な条件、特に栄養素を適切な量、適切な時期に供給することの両方に基づいていた（Evans, 1998）。 植物育種によって、小麦のような作物のバイオマス生産に関する遺伝的潜在能力が高まったわけではな いが、適切な条件下では、古い品種も新しい品種も同じようなバイオマスを生産するからである。 しかし、品種改良によって穀物収量の可能性が高まり、それによって地上部バイオマス全体に対する穀物質量の割合、つまり収穫指数（harvest index）が上昇した。 タンパク質と炭水化物の比率（例：飼料用または醸造用の大麦）または異なるタンパク質の比率（例：製パン用）などの穀物品質特性も変更されており、これらはN-供給などの環境にも影響される。 N-供給が既存の収量ポテンシャルに達するような場合、生産を増加させる唯一の方法は、Nが代謝で使用される効率を向上させることである。 代謝は、単位N当たりのC同化量を増やすか、Nの利用能力を高めるかのどちらかに変更しなければならない。 前者では、バイオマスは増加するが、C/N 比は低下し、タンパク質は増加しない。 後者は、光に大きな制限があるため、達成できない可能性がある。というのも、N が大きい場合、LAI はすでに大きく、利用可能な放射線の 95％以上が利用されてしまうからである（Sheehy ら、2000）。 この制限を克服するためには、光合成の代謝に最も大規模な変更を加える必要があり、手ごわい課題となる（Evans and von Caemmerer, 2000）。 窒素が制限されている場合、希薄溶液からの窒素吸収量を増加させるか、土壌の利用量を増加させる能力、すなわち吸収効率の向上や根の伸長が必要とされる。 植物体内の単位N当たりのC同化効率は変わらないが、十分なNが供給されている現在の作物と同様に、バイオマス生産量とN/C比は増加する。単位N当たりのC同化量を増やすと、（光エネルギーが利用可能であれば）バイオマスは増加するが、N/C比は減少する可能性がある。 根への N 供給量が短期的に成長速度に見合わないほど変化する場合、植物体内に大量の N を貯蔵することで、生化学的な要求を満たすのに十分な N を供給できる（Macduff et al.、1993）。 このようなアプローチは、「最終製品」であるタンパク質の貯蔵能力を高めることで、大規模な調節を必要としないため、基礎代謝を修正するよりも簡単に達成できるかもしれない。 しかし、一時的な窒素貯蔵所として有効であるためには、窒素欠乏を検知してタンパク質分解を引き起こすシステムを備えた、再移動装置が必要となるであろう。 もちろん、貯蔵と土壌からの供給速度が長期的に必要量を下回れば、成長は制限される。 ここで、炭素と窒素の同化の基本的なプロセスと、それらが作物の収量とどのように関係しているかを理解することが重要である。 960>

N-response curves

窒素を制限した場合の成長と窒素供給の関係、および窒素を制限しない場合の遺伝的可能性を判断するために、作物を光、温度、CO2の標準（または少なくとも同じ）環境（最大の生産にとって最適とは限らない）で育て、窒素供給を除く他のすべての条件を制限しない（Angus、1995年）。 次に、N-fertilizer が作物の異なる領域に異なる量（ゼロから必要量を超えるまで）で施用される。 作物のバイオマスまたは収量の成長は、施用した N の量の関数として決定される。作物の成長と N の施用量との関係は、数え切れないほどの実験で明らかにされ、頻繁に議論されてきた (Ter Steege et al., 2001)。 一般的な反応（図2）を見ると、Nが非常に不足している場合、生産量は非常に小さく、Nの供給量に対して直線的に増加し、最終的には漸近線に達する、つまりNをさらに増加させても生産量は増加せず、これが遺伝的潜在能力であることがわかる。 生育が作物に蓄積された N に関連する場合、植物による真の N 利用効率である最初の傾きは、N 適用に関連する場合よりも急である（N 単位あたりのバイオマス量が多い）。 この差は、吸収したNと施用したNの単位当たりで表したときに、バイオマス生産のプラトーに達する時点の差と同様に、Nの利用効率の指標となるものである。 生産量と施用Nとの関係曲線の傾きが施用Nの利用効率である。 窒素供給量が少ない場合、効率は大きく、いずれの場合も窒素供給量の上昇に伴って低下する。 施用量と蓄積量の差から、N の供給源と損失に関する貴重な情報が得られる (Bacon, 1995; Ter Steege et al., 2001)。 同様に、浸出、バクテリア代謝、土壌や植物からの放出などによるNの損失も解釈に影響する。

N-反応曲線の使用は、Nの必要性やタイミングなどに関する多くの定量的情報を提供してきた（Angus, 1995; Lawlor et al.） 初期の研究では、N-反応曲線について議論されたように、N供給を含む栄養に対する植物の反応が本質的に漸近的であることが示された。 Blackmanの「制限要因の法則」はこの概念を要約したものである。 例えば、Mitscherlich は、収量 Y と窒素施用量、および Y 対窒素供給の反応曲線の漸近線によって与えられる最大収量 Ymax との関係式（Y=Ymax（1-e-cN）、c は曲率因子）を開発した。 Ymax（これは遺伝的ポテンシャルの指標である）と c は季節や場所によって異なるため、異なる条件に簡単に適用することはできないが、この方法によって窒素要求量を推定することができる（議論については Angus, 1995 を参照）。 Ymax を達成するためには、適切な量の N（Nmax）が供給されなければならない。例えば、10 t ha-1 の穀物が Nmax 2％の N（合計 200 kg N）で、10 t ha-1 のわらが Nmax 0.5％ N（合計 50 kg N）なら、250 kg ha-1 が全作物に必要である。 これは作物の N 要求量でもあり、N の吸収と収量生産に関する遺伝的潜在能力を特定できる。 植物体内のNの差（Nmin）がNmaxより小さい場合、必要なN（需要、D）は、D=（Nmax-Nmin）×作物質量で与えられる。

Indicators of N-status and metabolism in agriculture

生産と効率を上げ、汚染を減らすために作物へのN散布量とタイミングを調整する必要性を考えると、N要件を示すために植物中のNを測定することは理にかなっている (Neeteson, 1995). 土壌中のNの測定は直接的でなく、作物プロセスの動態や環境が作物に与える影響を反映しない可能性がある。 Nの測定は、迅速、簡便、効果的であり、かつ安価であることが求められる。 葉は作物のNの大部分を含むため、通常は全N、またはN供給量の変化や需要との関係に素早く反応するN供給量と密接に関連した成分の測定が行われる。 全窒素分析は時間がかかり、組織のサンプリングや準備、専門的な分析装置を必要とするため、一般にNの動態の測定には使用されない。 一方、圃場では少量の樹液を用いた迅速な比色分析が可能であり、濃度（供給と需要に依存する）の測定が可能であった。 は迅速かつ安価であり、Nの状態の有用な指標とされてきたが、N施用の指針としてはあまり利用されてこなかった（Neeteson, 1995）。 N供給量と強く関連するクロロフィル量は、Minolta SPAD-502 クロロフィルメーター（Minolta Camera Company, Ramsey, NJ, USA）のような光度計を用いて野外で測定でき、迅速かつ再現性のある測定が可能である。 SPADの測定値は、葉のクロロフィル含有量を得るために較正されるか、または植物の性能と直接相関し（Peltonenら、1995）、

含有量のテストよりも動的ではないが、N状態およびN要求量を評価するための実用的方法を提供している。 生化学的、生理学的な理解に基づくこのようなアプローチは奨励されるべきである。

Modelling nitrogen in the environment and plant

N-response curvesの使用は、作物のN-requirementの評価において大きな価値を持っている（Angus, 1995）。 しかし，そのような方法は一般化されたものであり，作物の需要やN損失などに影響を与えるN供給や天候の変化の結果として，異なる場所や異なる年の作物間の差異を容易に説明することができない。 迅速な対応を可能にし、需要に対して供給を「微調整」するためには、動的なアプローチが必要である。 これらのプロセスのモデルはよく開発され、N 肥料の施用を推奨し（例えば、意思決定支援システムで）、N 使用効率を高め、汚染を減らすために広く使われている (Addiscott et al., 1995)。 特定の時期や作物の成長段階における窒素要求量を評価するために、特に短期間の作物プロセス（例えば、気温に基づいて測定またはモデル化できる成長率）を扱うモデルの改良が必要である。 960>

採用されているシミュレーションモデリングの種類に対する主な制約は、メカニズムの個々の部分（酵素の特性、中間体のプールサイズ）に対する不十分な定量的理解、異なるメカニズム間の関連（CとNの同化、植物内の輸送間の関連）に対する不十分な知識、基礎代謝の短期の測定と作物全体の反応とを関連付けることの困難さである。 システムが複雑であるため、真に「メカニズム的」なシミュレーションモデルを開発することができず、理解しやすく、安定で、検証可能なモデルはどの程度まで複雑にできるのかという疑問が生じます。 複雑な代謝モデルは、メカニズムを探り、定量化し、どのような情報が必要かを示すのに有用である (Evans and von Caemmerer, 2000)。 経験上、非常に複雑なモデルは、実際のところ、その価値は限定的である。 モデルには通常、経験的な関係が含まれており、十分に検証されれば、応用において許容できる精度が得られるかもしれない。 960>

将来の可能性

作物生産に関わるプロセスは、分子レベルから生物全体に至るまで非常に複雑で多層的であり、環境要因は組織のすべてのレベルに影響するというのは真理である。 その要点は、N供給が遺伝的潜在能力に達するために必要な量より少ない場合、より大きなバイオマスを得るためにN吸収を増加させなければならないということである。 これは、土壌の利用量を増やし、根の密度を高めて拡散の制限を減らすか、根のNに対する親和性を高めるかのいずれかによって行われるであろう。 あるいは、蓄積された窒素の単位あたりのC吸収量を増加させ、より少ない窒素蓄積でより大きなバイオマスが得られるようにすることも可能である。 バイオマスの遺伝的潜在能力を高めるには、理論的には、C/N 比を上げるという代償を払って、蓄積される単位 N あたりの C 同化量を増やすことで達成できるだろう。 これは、十分な光エネルギーが利用できることを前提としているが、現在、キャノピーが充実しているため、ほぼすべてのエネルギーが吸収されているため、その可能性は低い。 もし、C同化とのバランスを変えずに、より多くのNを同化させれば、理論的にはバイオマスが増加し、現在のC/N比が維持されるであろう。 しかし、その場合、光量が制限される可能性がある。 あるいは、光を吸収する期間を長くし（成長期を長くする）、光を有効に利用すること（「ステイグリーン」遺伝子型）により、バイオマスを増加させることも可能であろう。 前者は、春小麦に比べて冬小麦のバイオマス量と収量が大きい主な理由の一つである。 後者もまた利用されている。

プロセスがNにどのように反応するかを理解することは、生産とN使用効率を改善する鍵であり、遺伝的潜在能力を高めるには不可欠である（Sheehyら、2000年）。 農業システムの中心的な要素である植物全体の環境条件に対する応答は，システムの組織が理解されて初めて理解できる。 また、窒素の供給を支配している環境要因も評価しなければならない。 しかし、単一の研究プログラムでは、さまざまな条件下ですべての側面をまとめて分析することは不可能であり、また、それらを組み合わせて実用化することもできないため、モデル化が必要である。 このため、窒素の必要性を理解するという「問題」にどう対処するか、そして農産物の質と量を修正・改善するためにどのように窒素を利用するかについて、さまざまな概念が生まれている。 両極端なのは還元主義的アプローチと農学的アプローチである。 還元主義では、ゲノム構造に関する知識があれば、植物の特性を特定の方向に改変して窒素に対する反応を改善し、農業システムの生産性、効率、収量性を向上させるのに十分な情報が得られると考える。 このような考え方は、分子生物学者や遺伝工学者の間でも受け入れられているようである（Matsuoka et al.、2000）。 現在、植物のゲノムを理解することに多くの努力と情熱が向けられており、食糧生産の増加への期待は、遺伝的潜在能力を高めるための遺伝子組み換えに集中している。 植物のサブシステムとしての複雑さ、そして環境との相当な相互作用を考えると 私は、この見解は、極端でない形であっても、根拠がなく、成り立たないと考えている。 生化学の役割もかつては同じように考えられていた（例えば、硝酸還元酵素の活性による作物生産の調節）。しかし、実際には、特定の修正や農業的な改良は比較的少なかった。 植物-環境系の理解には生化学的な発想と情報が不可欠であった。 現在の概念は、相互作用的で動的な生化学システムであり、多くのフィードバックとフィードフォワードの調節過程を持ち、代謝や成長などに安定性と柔軟性を与えるが、特定の方法で変更することは想定よりも困難である可能性がある。 農学的アプローチは基本的に経験的で、最大（または最適）生産に必要な投入量を実験的に決定することに基づいている。この昔からある方法は成功するが、空間と時間に制限があり、したがって特殊で、一般論としてのみ転用が可能である。 過去 50 年間の潜在収量の増加は、経験的な選抜育種から生じたもので、生化学的および生理学的情報により、プロセス（穀物のタンパク質品質、病害抵抗性などを調節するものなど）および選抜基準の理解が深まり、分析方法が大幅に改善された。 選択育種は遺伝情報を大きく組み替え、穀物の量や質といった「最終成果物」を選択するものである。 この手順では、サブシステムの活動を最適化する生化学的プロセスとその組み合わせが選択されるが、基本的にシステムは「ブラックボックス」として扱われる。 この方法は、おそらく何年にもわたって作物の特性の改善のほとんどを提供し続けるだろうが、分子生物学が提供するゲノムを変更する可能性、ひいては基本的な生化学的プロセスを利用する必要がある。 しかし、この方法を成功させるには、生化学的プロセスや、環境との相互作用に関する理解との統合が必要です（Snape, 1996）。 遺伝子工学は、代謝の重要な、あるいは制限的な段階として特定された特定のポイントでシステムを変更します。 しかし、窒素利用効率や穀物収量・品質に関する遺伝子は存在せず、異なる生化学的・生理的サブシステムの構造や挙動を決定するタンパク質をコードする多くの遺伝子が存在します。 したがって、ゲノムを変更しても、ここで論じたような基礎代謝に大きな変化が生じることはないだろう（現在では頻繁に実証されている）（Paul and Lawlor, 2000）。 また、環境条件への応答は、前述のG×C相互作用を含む複雑なものである可能性があり、ゲノムから環境中のゲノムへの概念の転換が必要である（Sheehy et al.、2000）。 このことが迅速に理解されない限り、現在多くの国々で、植物の生化学的、生理学的専門知識が分子生物学に取って代わられ、知識基盤が歪んでしまうだろう。 肥料技術に関する現在の知識の適用を遅らせることで、生産をいかに向上させるかという基本的な問題に対する、より古典的な攻撃方法を実質的に弱めることになる。 また、需要が最も高まる次の半世紀の食糧供給に大きな影響を与える可能性の高いアプローチのさらなる改善も阻害することになる。 作物改良の可能性を効果的に評価するためには、分子的、生化学的、生理学的な情報の組み合わせが必要である。 これは、光エネルギーがCO2の還元と

に使われ、植生と生殖成長および収量形成に使われる同化物が合成されて、タンパク質に基づく代謝イベントの結果である。 しかし、収量につながる多くのプロセスの関係は複雑であり、遺伝的に決定されているとはいえ、環境、特に窒素の供給から大きな影響を受けている。 作物の生産、収量、効率を決定するメカニズムの理解は進んでいるが、農業への応用は十分とはいえない。 バイオマスを増加させるために必要な作物の変化は、窒素供給が少ない場合である。 (a)土壌の利用量、発根密度、根表面の

への親和性を高めることにより全N蓄積量を増加させる。 これにより、作物の現在のC/N比が維持される。（b）単位N当たりのC-同化量が増加し、バイオマスおよびC/N比が増加する。 N-uptakeが低く、LAIが3以下の場合、光エネルギーは（a）または（b）において制限されないだろう；両方のアプローチが使用され得る。 N-供給とN-吸収が十分な場合は、次のような可能性がある。 (c) 単位 N あたりの C 同化量を増加させ、バイオマス量と C/N 比を増加させるか、 (d) 活性成分に蓄積される N を増加させ、C 同化量は同じにし、バイオマス量と C/N 比を維持させる。 どちらも、十分なエネルギーが利用できること（LAIが大きい場合はありえない）と、CO2が制限されないことを前提としている。 現在、CO2は制限されており、大気中CO2の増加速度は、CO2上昇時に得られる遺伝的ポテンシャルまで生産を増加させるほど速くも大きくもないと思われる。 したがって、窒素の供給が需要を満たしたときに、作物の成長と収量の遺伝的潜在能力を高めることが必要になるが、その方法は不明である。 単位窒素や単位光あたりの光合成効率を上げることは、決して簡単なことではない。 植物育種による改良の過程で基礎代謝に生じる変化は不明であり、遺伝的収量性を向上させるためにどのような限界を克服したかを示すことはできない。 それらは主に、植生成長を減少させる一方で穀物成長の能力を高め、穀物を供給するためのC-およびN-代謝の能力を維持し、成長期を延長させるというものであった。 基本的なC-およびN-代謝の改善は記録されていない。 このような情報は、作物へのNの適用を改善する方法の開発や育種、N使用効率や遺伝的収量ポテンシャルを改善するための遺伝子操作の可能性を評価する上で重要な指針となる。 また、遺伝子型と環境の相互作用を理解することが不可欠である。 解析の結果、窒素吸収量の増加には根系と

transporterの親和性の変化が必要であることが示唆された。 光合成における窒素の利用効率を高めるには、光合成代謝の大幅な変更が必要である。 遺伝的収量性の向上は、現在の遺伝子工学技術では達成できそうにない、主要かつ長期的な課題である。 選抜育種と分子的手法を組み合わせることで、N-利用効率と遺伝的ポテンシャルを向上させる方法が得られるかもしれない。

謝辞

原稿作成にあたり、お誘いいただき、ご寛容いただいた特集の編集者の方々に感謝いたします。 また、この仕事に長年にわたって貢献してくれた、名もないが忘れられないすべての同僚たちにも、特に感謝の意を表したい。