複眼は感覚生理学および神経科学における古典的なテーマの一つである。 眼とそれに付随する神経系は比較的単純であるため、20世紀初頭から研究者を勇気づけてきた。 電気生理学的な研究は、1960年以降、細胞内記録技術によって本格的に開始された（Burkhardt and Autrum, 1960）。
目次
- 1 基本構造と機能
- 2 光受容体の機能
- 2 光受容体の機能。1 光伝達
- 2.2 光受容器による時空間フィルタリング
- 3 2次細胞へのシナプス伝達
- 3.1 フライのLMCへのシナプス伝達
- 3.2 光受容器による空間的なフィルタリング 3.1.1 時間的分化
- 3.2 側方抑制
- 3.3 フィードバックとネットワーク処理
- 3.1 フライのLMCへのシナプス伝達
- 4 高次脳中枢における視覚信号処理
- 4.1 延髄における信号処理
- 4.2 側方抑制
- 3.3 側方抑制
- 4.1 側方抑制
-
- 5.2 運動検出
- 4.3 ルーミング・ニューロン
- 5 参考文献
- 6 内部文献
基本構造と機能
図1: 虫複眼の概略構造(*)昆虫の複眼の構造(*)を示す。 異なる神経節や中枢の大きさや詳細な構造は、種によって異なる場合がある。 示された構造は双翅目のハエに最も近いが、網様体要素（ファセットおよび深部構造における対応部分）の数は通常はるかに多い。
複眼は節足動物（昆虫および甲殻類）の視覚器官である。 複眼は、光学系（角膜、水晶体、およびいくつかの付属構造）と通常8つの視細胞を持つ独立した光受容ユニットとして機能する、可変の数（数から数千）の小さな目、omatidiaを特徴とします。 複眼は、脊椎動物やタコの大きな水晶体眼のように像を結ばないが、オーマットディアの光学系、眼の曲率、オーマットディアの間隔配置や密度によって規定される、異なる方向からの光を受ける向きを持つオーマットディアの視細胞によって「神経絵」が形成されている（図1）。 光学系は、眼球の分離度や視細胞への集光方法によって、さまざまなバリエーションがある。 主なバリエーションとしては、オーマット膜が光学的に分離している「付着眼」（イナゴや甲虫など、日中活動する昆虫に多い）、オーマット膜が光学的に分離していない「重畳眼」（例えば 蝶の場合；典型的な薄明活動性または夜間活動性の昆虫）、およびオマチダが光学的に分離されているが神経細胞の配置によって画素の部分的な和が生じる神経重ね合わせ眼（レビュー：ランド、1981；スタベンガ2006）
図2：複合眼の基本設計。 (A)フォーカル・アポジション複眼。 光はそれぞれの小さな眼球にある小さな角膜レンズを通って受光器へ届く。 (B)屈折重ね合わせ複眼。 多数の光学素子により、網膜（cz、眼の透明部分）の視細胞へ光を集光する。 Warrant 2004
によると、光刺激により昆虫の光受容体では脱分極性の階調電位が生じる（脊椎動物の杆体や錐体では過分極性であるのに対して、昆虫では過分極性）。 活動電位は一般に存在しませんが、一部の種の視細胞では役割を担っている可能性があります（例：ゴキブリ、Heimonen et al.2006）。 信号はシナプスの第一層であるラミナと、さらなる神経中枢（例えば髄質）で、網膜同位的に処理される。 つまり、網膜の解剖学的組織によって作られた「画素」が保存されているのである。 しかし、信号とその情報量は絶えず変化している。 より深い視覚中枢では、運動検出、パターン認識、視覚的方向付けのような、より高度な分析のために網膜トピック組織が破壊される（Strausfeld 1976）。
光受容体の機能
光伝達
昆虫光伝達の分子基盤は、Drosophila melanogaster（ハーディとラグー2001）において最も知られている。 ロドプシン分子による光量子の吸収は、Gタンパク質共役型ホスホイノシチド経路の活性化をもたらす。 これは、視細胞の微小絨毛部分において、参加するすべての分子が互いに非常に接近している非常に小さな区画で行われる。 その分子機構は、微小管内の2種類のカチオン性イオンチャネルが活性化され、パッチクランプ法などの電圧クランプ法で測定可能な光誘導電流（LIC）が発生することである。 チャネル（trpとtrpl遺伝子の産物）が開くと、Ca2+とNa+のコンダクタンスが生じ、光受容体が脱分極する。 昆虫の視細胞は、脊椎動物の杆体や錐体と同様に、単一光子に対していわゆる量子バンプで応答することができるが、その速度が速い。 単一量子に対する電圧応答が融合することで、（段階的な）受容体電位が形成されるが、これはほとんどの場合、軸索に沿って受動的に伝導される。
光受容体による時空間フィルタリング
図3：非伝導膜による伝達電流とフィルタリング a）関与する主なイオン電流の図（イオンポンプと交換体は省略した）。 光刺激により微小管から細胞の残りの部分に陽イオン電流が流れ、その一部はKvチャネルを経由する。b）受動膜（通常のRC構造を持つ）とKvチャネルの組み合わせで形成される膜フィルターのアイデアの説明図。
光受容体の小さな目の光学系は、光受容体の受容野を横切る点状の物体が、入射角の関数としてほぼガウス型の強度分布を生み出す状況を作り出す（Stavenga、2006年）。 複眼全体がこのような仕組みになっており、光学素子の密度によるサンプリングに加え、眼球の初期部分で視覚像に対する空間ローパスフィルタリングが行われていることになる。 同時に、光受容器の信号は、伝達速度自体の遅さだけでなく、膜時定数によっても制限され、時間的なローパスフィルタリングが行われる（図3.、van Hateren 1992）。 光受容体（非伝導体）の膜は特に遅く、これは微小絨毛膜が膜面積を5-6倍近く増加させ、同じ程度には伝導経路を作らないためである。 両方のフィルタリング動作を調節することができる。 光学系の微妙な変化により、受容野を多少狭くしたり広くしたりすることができる。 一方、視細胞膜には電位依存性（Kv型）K+チャネルがあり、脱分極によって膜抵抗が低下する（Weckström and Laughlin, 1995）。 このため、刺激を受けると視細胞はより速く、より鋭い受容野を持つようになる。
2次細胞へのシナプス伝達
ハエのLMCへのシナプス伝達
神経電圧信号という形で視覚情報はさらに第1神経膜、ラミナで処理されるが、ここでは2次ニューロン、大型単極細胞（またはLMC）がシナプス後素を構成している。 これらはしばしば、特に双翅目のハエでは、グリア細胞によって裏打ちされた網様体神経カートリッジにグループ化されている。 2次細胞は光受容体からヒスタミンの形でシグナルを受け取り、LMCの高速Cl-チャネルを開き（Hardie, 1989）、光受容体の脱分極入力に対して過分極応答を起こす。
図4：暗順応時の光パルスに対するハエの視細胞の応答（A）、光順応時のコントラストパルスに対する応答（C、D）；1次インターニューロンの応答、LMCはこれに対して反転した応答を示す（B、E、F）。 Juusolaら1995.
より改変。 Cl-平衡電位はLMCでは非常に負であり、視細胞での脱分極がLMCでの過分極に変わる、すなわちシグナルの符号が変わることを意味する。
図5：シナプス周波数応答関数（ゲイン部）の適応的変化、すなわち視細胞からLMCへのシグナル伝達の変化。 矢印は周囲照度の増加による変化の方向性を示す。 Juusolaら1996を改変した。
時間的分化
符号変化に加えて、LMCの信号は分化（または時間的拮抗）に似た過程によってさらに変化する（Laughlin, 1987）。 これにより、照明の平均強度がシナプス伝達の性格を変える。薄暗がりではシナプスは光受容体のような時間特性を持ち、明るい光ではシナプスはハイパスフィルターに変化する（図3.）。 この時間的特性の適応は時間的コントラストを高め、さらなる処理に必要であるらしい。
側方抑制
また、空間処理は複眼の周辺部、ラミナで行われる。 そこでは側方抑制と呼ばれるプロセスが空間的拮抗を生み出す（脊椎動物の網膜と同様; Laughlin, 1987）。 側方抑制の細胞基盤は、ラミナから視細胞への直接的なシナプスフィードバックと、グリア透過性や電流の制御と組み合わせた、あまり調査されていない細胞外電位との組み合わせであると考えられる。 横方向の抑制は、隣接するピクセルに基づいて予測可能な任意のピクセル（1つのオマティディウム）の信号を減衰させることができる。 このように空間情報処理は予測符号化の要件を満たしていると考えられる（Srinivasan et al.1982）＜4877＞＜5037＞フィードバックとネットワーク処理＜5655＞＜4453＞少なくともハエの複眼における視細胞は、ラミナのネットワークを介して2次細胞からフィードバックを受ける（Zheng et al.2006）。 これは広義にはネットワーク適応と呼ばれるもので、視細胞より下流の神経素子が入力特性に応じて機能を変化させることである。 これにより、視覚系の時間的な性能が向上する。 しかし、このようなメカニズムが、ハエ以外の動物にどれだけ広く存在しているかはわかっていない。
高次脳中枢における視覚信号処理
脊髄における信号処理
脊髄における信号処理については実験データがほとんどなく、シナプス結合や局所微小回路の解剖学的調査に基づく推定による知識がほとんどである。
Motion detection
視野内の動きに主に反応するニューロン( Insect motion vision neurons )は小葉または小葉板神経節に存在する。 このニューロンは、おそらく髄質に存在するEMD(elementary movement detectors)と呼ばれる仮想的な神経素子から網膜上の入力を受け、Reichardt correlation (Hassenstein and Reichardt, 1956) という機構でピクセルベースの情報から運動を計算すると考えられている。 EMDの細胞基質はまだ見つかっていないが、そのメカニズムやEMD的要素の存在を示す状況証拠は非常に強い。 運動検出ニューロンは様々な種類があるが、大別すると水平運動検出器と垂直運動検出器に分けられる(Hausen, 1981)。 この細胞の出力は、地上あるいは飛行中の運動の誘導に用いられる（いわゆる視運動反応のようなもの）。 また、一部の細胞は詳細な物体の検出に関与しているかもしれない。
Looming neurons
一部の昆虫、特にイナゴは、衝突を回避したり、一般に視野内で接近する物体を検出する特別なシステムを持つことが示されている（例えば、Rind and Simmons, 1992）。 イナゴではLGMD(lobula giant movement detector)と呼ばれる小脳ニューロンがあり、いくつかのリレーを介して運動制御神経回路に出力していることが知られている。 LGMDは視野全体の動きには反応しないが、拡大した物体には強く反応する。 この反応は急速に習慣化される。
Burkhardt D, Autrum H (1960) Die Belichtungspotentiale einzelner Sehzellen von Calliphora erythrocephala Meig. Z Naturforsch 15b:612-616.
Hardie RC (1989) A histamine-activated chloride channel involved in neurotransmission at a photoreceptor synapse.光受容体シナプスの神経伝達におけるヒスタミン活性化塩化物チャネル. また、このような場合にも、「痒いところに手が届く」「痒いところに手が届く」「痒いところに手が届く」「痒いところに手が届く」「痒いところに手が届く」「痒いところに手が届く」「痒いところに手が届く」「痒いところに手が届く」「痒いところに手が届く」。 ネイチャー 413:186-93.
Hassenstein B, Reichardt W (1956) Systemtheoretische Analyse der Zeit-, Reihenfolgen- und Vorzeichenauswertung bei der Bewegungsperzeption des Ruesselkafers Chlorophanus. また、”beautiful “という言葉には、”beautiful “と “beautiful “の2つの意味がある。 J Comp Physiol A 171:157 170.
Hausen K (1981) ハエの小葉板における単眼と二眼の運動計算. Verh Dtsch Zool Ges 1981:49-70.
Heimonen K, Salmela I, Kontiokari P, Weckström M. cockroach photoreceptorsにおける大きな機能変動性: 低光量への最適化？ J Neurosci 26:13454-13462.
Juusola M, French AS, Uusitalo RO & Weckström M (1996) tonically active synapses through graded potential transmission by information processing. Trends Neurosci. 19:292-297.
Land MF (1981) Optics and Vision in in invertebrates. In: 感覚生理学ハンドブックVII/6B, H. Autrum編. ベルリン，ハイデルベルク，ニューヨーク． 4453>Laughlin SB (1987) Form and function in retinal processing.
Rind FC and Simmons PJ (1992) Orthopteran DCMD neuron: a reevaluation of responses to moving objects.I. Selective responses to approaching objects.（英語）。 J Neurophysiol 68:1654-1666.
Srinivasan MV, Laughlin SB and Dubs A (1982) Predictive coding: a fresh view of inhibition in the retina.（予測的コーディング：網膜における抑制の新しい見方）. Proc R Soc Lond B 216:427-459.
Stavenga DG (2006) Invertebrate Photoreceptor Optics（無脊椎動物の視細胞光学）. In: 無脊椎動物の視覚」（編著）。 E. Warrant and D.-E. Nilsson, Cambridge University Press, pp.1-42.
Strausfeld N. (1976) Atlas of an insect brain. Springer, Berlin Heidelberg New York.
Warrant EJ (2004). 地球上で最も薄暗い生息地における視覚。 J Comp Physiol A 190,765 -789.
Weckström M and Laughlin SB (1995) Visual ecology and voltage-gated ion channels in insect photoreceptors.J Comp Physiol A 190,765 -789.
昆虫光受容体の視覚生態と電位依存イオンチャネル. また、”Trends Neurosci 18:17-21.
Zheng L, de Polavieja GG, Wolfram V, Asyali MH, Hardie RC & Juusola M (2006) Feedback network controls photoreceptor output at the layer of first visual synapses in Drosophila.”（ショウジョウバエの視覚シナプスの最初の層における光受容器出力を制御するフィードバックネットワーク）。J Gen Physiol 127: 495-510.
Zheng L, Nikolaev A, Wardill TJ, O’Cane CJ, de Polavieja GG & Juusola M* (2009) Network adaptation improves temporal representation of naturalistic stimulus in Drosophila eye.（ネットワーク適応による、ショウジョウバエ眼の自然主義刺激の時間表現の向上）。 I dynamics.PLoS one 4(1):e4307
.