人口増加編
MSYなどのすべての持続可能な収穫モデルの背後にある重要な前提は、生物の集団が成長し、自分自身を交換する – すなわち、彼らは再生可能な資源であることです。 さらに、成長率、生存率、および繁殖率は、伐採によって人口密度が低下すると増加するので、伐採可能なバイオマスの余剰を生み出すと想定されています。 そうでなければ、持続可能な収穫は不可能である。
再生可能資源収穫のもう一つの前提は、生物の集団は無限に増え続けるわけではなく、個体数が集団に利用できる資源と一致するときに生じる平衡集団サイズに達する（すなわち、古典的ロジスティック成長を仮定する）ことである。 この平衡人口サイズでは、環境収容力と呼ばれ、人口は安定した大きさを保つ。
Logisticモデル（またはロジスティック関数）は前の二つの仮定の下で人口成長の境界を表すのに使われる関数である。 ロジスティック関数は、繁殖する個体がないときと、個体の数が均衡しているとき（すなわち、環境収容力のとき）の両極端で有界となる。 ロジスティックモデルでは、この2つの限界の間の人口増加率はシグモイドと仮定されることがほとんどです（図1）。
ロジスティック成長を記述する方程式は以下の通りである:
N t = K 1 + K – N 0 N 0 e – r t {displaystyle N_{t}={themefrac {K}{1+{themefrac {K-N_{0}}{N_{0}}e^{-rt}}}}} 。
(1.1式)
パラメータ値は次の通りです：
N t {displaystyle N_{t}}
=時刻tの集団サイズ K {displaystyle K}
=集団の収容力 N 0 {displaystyle N_{0}}
=時刻tの集団の収容力
= 時刻ゼロでの人口サイズ r {displaystyle r} {displaystyle r}.
= 人口増加の固有速度（人口が非常に少ないときに増加する速度）
ロジスティック関数から、r {displaystyle r}さえあれば、任意の点での人口規模が計算できる。
, K {displaystyle K}
, and N 0 {displaystyle N_{0}} …
は既知である。
図2
式1.1を微分すると、Nが増加すると人口の増加率がどうなるかの式が求まる。 最初は人口増加率が速いが、人口が増えるにつれて遅くなり、最大増加率まで横ばいになり、その後は減少に転じる（図2）。
図2の式は1.1式(Verhulstの1838年の成長モデル)の微分である:
d N d t = r N ( 1 – N K ) {displaystyle {degrac {dN}{dt}}=rNleft(1-{degrac {N}{K}}right)}} {degrac{degrac}{dt}=rNleft(1-{degrac {N}{K}{Dt}{K}{K})}}は、図2の式で使われる。
（1.2式）
d N d t {displaystyle {dfrac {dN}{dt}}} {displaystyle {dfrac {dN}{dt}}} （1.2式）。
は、時間（t）の変化に対する人口（N）の変化として理解することができる。 1.2式はロジスティック成長を数学的に表現する通常の方法であり、いくつかの重要な特徴を持っている。 まず、人口が非常に少ない場合、N K {displaystyle {frac {N}{K}}} の値は、次のようになる。
は小さいので、人口増加率はほぼ r N {displaystyle rN} に等しくなる。
つまり、人口がr（人口増加の固有速度）で指数関数的に増加していることを意味している。 にもかかわらず、人口増加率が非常に低い（図2のY軸の値が低い）のは、各個体が高い割合で繁殖しているにもかかわらず、繁殖する個体がほとんど存在しないためである。 逆に、母集団が大きい場合には、N K {displaystyle {frac {N}{K}}} の値が大きくなる。
が1に近づくと、1.2式の括弧内の項が実質的にゼロになるのである。 その結果、各個体がほとんど繁殖しないか、死亡率が高いので、人口増加率は再び非常に低くなる。 この2つの極端な結果として、人口増加率は中間的な人口、すなわち環境収容力の半分で最大となる( N = K 2 {}displaystyle N={C03FRAC {K}{2}}
)。
MSY modelEdit
図3
収穫をモデル化する最も簡単な方法は、ある数の個体が連続的に除去されるようにロジスティック方程式を修正することである。
d N d t = r N ( 1 – N K ) – H {displaystyle {}=rNleft(1-{Copyright}) -H} {}{dN}{dt}=rNleft(1-{Copyright}) -K}} {dN}{K}{dt}=rNleft(1-{Copyright})-H}
（1.3式）
ここでHは集団から除去される個体の数、つまり伐採率を表します。 Hが一定のとき、除去される個体数が人口増加率と等しいとき、集団は平衡状態になる(図3)。 ある伐採体制での平衡個体数は、個体数が増加していないとき、つまり、d N d t = 0 {displaystyle {frac {dN}{dt}}=0} のときに求めることができる。
. これは、人口増加率が収穫率と同じである場合に起こる： r N ( 1 – N K ) = H {displaystyle rN }left(1-{frac {N}{K}}) =H} ．
図3は、成長率が人口密度によってどのように変化するかを示したものである。 低密度の場合（環境収容力から遠い）、出産する生物が少ないので、集団に加わる（または「採用」）ことはほとんどありません。 しかし、密度が高くなると、資源をめぐる競争が激しくなり、死亡率が高くなるため、成長率はまた低くなる。 この両極端の間で、人口増加率は最大値( N M S Y {displaystyle N_{MSY}}
)まで上昇する。 この最大点は、自然のプロセスによって集団に加えられる個体数の最大値を表している。 これ以上の個体が集団から排除された場合、その集団は絶滅に至るまで減少する危険性がある。 持続可能な方法で収穫できる最大数（最大持続可能収穫量と呼ばれる）は、この最大点によって与えられる。
また、図3では、捕獲率Hにいくつかの値が考えられるが、H 1 {displaystyle H_{1}}のとき
, 低い個体数（N a {displaystyle N_{a}}
）と高い個体数（N b {displaystyle N_{b}}
）の2通りの平衡点が存在する可能性があります。 H 2では{Displaystyle H_{2}} 。
では収穫率がやや高くなるが、最大成長率を生む人口サイズである平衡点は1つしかない（N M S Y {displaystyle N_{MSY}}
のとき）。 ロジスティック成長では、この点は最大持続可能収量と呼ばれ、人口サイズが環境収容力の半分になるところである (あるいはN = K 2 {displaystyle N={C}{K}}}
)。 最大持続可能収量は平衡状態にある集団から取り得る最大の収量である。図3において、H { {displaystyle H} とすると
は H 2 {displaystyle H_{2}} よりも高い。
、どのような人口規模でも収穫は人口の交換能力を超えてしまう（図3のH 3 {displaystyle H_{3}}
）。 すべてのNの値で収穫率は人口増加率より高いので{}、図3のH 3 {displaystyle H_{3}}
のようになる。
、この伐採速度は持続不可能である。
MSYモデルの重要な特徴は、収穫された集団が環境変動や違法な持ち出しにどのように反応するかということである。 N bの集団{displaystyle N_{b}}を考える。
一定の収穫レベルH 1 {displaystyle H_{1}} で収穫された場合。
. もし人口が減少すれば（冬の不作や違法な収穫のため）、密度依存の人口調節が緩和され、収穫量が増加し、人口はN b {displaystyle N_{b}}に戻るでしょう。
という安定した均衡がある。 この場合、負のフィードバックループが安定性を生み出している。 収穫量一定レベルH 1の下限均衡点{displaystyle H_{1}} は以下の通りである。
)を崩さなければ正のフィードバックループとなり絶滅につながる。 したがって、MSYでの捕獲は生態学的、経済学的に安全でないと考える人もいる。 MSYモデル自体は、実際の数ではなく、個体数の一定の割合で、あるいは一定の努力制約で捕獲するように修正することができ、それによってその不安定性のいくつかを回避することができる。
MSY平衡点は半安定であり、個体数のわずかな増加は補われ、Hを減らさなければ絶滅に至ることはない。 したがってMSYでの捕獲はナイフエッジにあるため危険である-どんな小さな個体数の減少も正帰還をもたらし、捕獲数が同じなら個体数は急速に減少し絶滅に至る。
最大持続収穫量 ( H {displaystyle H}
) の公式は、最大人口または環境収容力 ( K {displaystyle K}
) ×固有成長速度 ( r {displaystyle r}
) の4分の1である。
H = K r 4 {displaystyle H={Thinkfrac {Kr}{4}}} 。
人口構造のある集団の場合編集
MSYの原理は年齢構造のある集団にも当てはまることが多い。 計算はより複雑になり、幼生期（しばしば密度依存繁殖としてモデル化される）や他のライフステージで密度依存性が生じるかどうかによって結果が異なることが多い。 密度依存性が幼生にのみ作用する場合，収穫すべき最適なライフステージ（サイズまたは年齢階級）が存在し，他のすべてのライフステージは収穫できないことが示されている。 したがって，最適な戦略は，この最も価値のあるライフステージをMSYで収穫することである。 しかし、年齢やステージの構造化されたモデルでは、常に一定のMSYが存在するとは限らない。 このような場合、収穫量と資源の大きさが時間的に変動する周期的収穫が最適となる。 さらに、最適な収穫を決定する際、環境の確率は、非構造化集団の場合とは根本的に異なる方法で、人口構造化集団と相互作用する。 実際、MSYで漁獲する場合、海に残すべき最適なバイオマスは、段階構造もモデルに含まれる場合、密度依存の加入関数の詳細によって、類似の決定論的モデルよりも高くも低くもなり得るのだ。 つまり、収穫された集団が元の環境収容力のままであることは不可能なのです。 その代わり、集団は新たに低い均衡サイズで安定するか、あるいは、捕獲率が高すぎる場合はゼロまで減少する。
集団を持続的に捕獲できる理由は、集団が密度依存反応を示すからである。 つまり、K以下のどのような個体群サイズでも、個体群は余剰収量を生産しており、それは個体群サイズを減らすことなく収穫に利用できるのである。 密度依存性は、集団が摂動後に平衡に戻るための調整プロセスである。 ロジスティック方程式は密度依存性が負のフィードバックの形をとることを前提としている。
ある集団からMSY以上のレベルで一定数の個体が収穫されると、その集団は絶滅に至るまで減少することになる。 MSYレベル以下の収穫は、開始時の人口が不安定な平衡人口サイズ以上であれば、安定した平衡人口をもたらす。
MSYの用途編集
MSYは、商業的に重要な魚や野生生物などの再生可能な生物資源の管理において特に影響を及ぼしてきた。 漁業の用語では、最大持続可能漁獲量 (MSY) は、既存の環境条件下で資源から捕獲できる最大の平均漁獲量です。 MSYに関連して、最大経済生産量（MEY）とは、社会に対して最大の純経済的利益または利潤をもたらす漁獲量のレベルです。 最適持続可能収量と同様に、MEYは通常MSYより少ない。
MSYアプローチの限界編集
野生生物、森林、漁業を規制する州および連邦政府機関によって広く実践されているMSYだが、生態学者などからは、理論と実践の両方の理由から激しい批判を受けてきた。 最大持続可能収量という概念は、実際に適用するのは必ずしも容易ではありません。 モデルによっては仮定が甘く、データの信頼性に欠けるため、推定に問題が生じる。 例えば生物学者は、個体群の大きさや成長率を明確に判断するための十分なデータを常に持っているわけではありません。 また、個体群が競争から減速し始める時点を計算することも非常に困難です。 また、MSYの概念は、集団内のすべての個体を同一として扱う傾向があり、それによって、サイズや年齢階級、およびそれらの成長、生存、繁殖率の違いといった集団構造のあらゆる側面を無視しています。
管理目標としては、MSYの静的解釈（すなわち, MSYは環境を変動しないものとして扱う）魚の個体数が自然に変動し、一定の漁獲戦略のもとでは通常、最終的に著しく枯渇するという事実を無視するため、管理目標としては一般的に適切ではない。 したがって、現在、ほとんどの漁業科学者は、MSYをより動的な意味で、変動する資源に特定の捕獲戦略を適用して得られる最大平均収穫量（MAY）と解釈している。 あるいは、最適な「脱出戦略」として、脱出量とは、海に残さなければならない魚の量を意味する。 しかし、MSYの限界は、人間が直感的に判断するよりもパフォーマンスが悪いことを意味するものではありません。 天然資源管理の授業で学生を使った実験によると、人々は過去の経験、直感、最善の判断を用いて漁業を管理し、たとえその計算が誤った個体群動態モデルから得られたものであっても、MSY計算を用いたコンピュータと比較して長期的な収穫量がはるかに少ないことが示唆されています
MSYとその計算についてより現代的に説明するには
Orange roughy編集
種の個体数動態の推定における誤差の一例は、ニュージーランドのオレンジラフィー漁業で起こりました。 初期の割当ては、オレンジラフィーの寿命がかなり短く、比較的早く繁殖するという仮定に基づいていた。 しかし、その後、オレンジラフィーは長寿で繁殖が遅い（〜30年）ことが判明しました。 この段階までに、資源はほぼ枯渇していたのです
。